Оқулық Алматы, 2014 Әож 577 (075. 8) Кбж 28. 072я73 к 98



жүктеу 1.59 Mb.

бет12/14
Дата22.04.2017
өлшемі1.59 Mb.
түріОқулық
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14

Дайсер
МикроРНҚ
Қос тізбекті РНҚ
Дайсер
Кіші интерферлеуші РНҚ-лар
мРНҚ
11.25-СУРЕТ. 
Дайсер ферменті нысана мРНҚ-мен толыгымен байланыспайтыи микроРНҚ-ларды түзеді 
де,  белок өндірісін тежейді (сол жацта). РНҚи жагдайында Дайсермен түзілетін РНҚ-лар нысанамРНҚ- 
мен тыгыз байланысады да, олардың ыдырауына әкеледі (Carina Davis.  Gene regulation&  The brave
world o f RNA / /  Nature 418,122-124 [2008] рұқсатымен қолданылган).
new

Б иохим ия 
105
Б И О Х И М И Я Л Ь Щ   Б А Й Л А Н Ы С Т А Р  
М ЕДИЦИНА
Микро РНҚ-лар зақымнан кейін жүйке синапстарын регенерациялайды
Соңғы  15  жылда белгілі  миРНҚ-лардың  жаңа 
касиетгері  анықталды,  соның  ішінде  жүрек 
пен  ісік  аурулары  бар.  Жақында  миРНҚ- 
лардың  тағы  бір  жаңа  қасиеті  анықталды. 
миРНҚ-206-ның 
зақым 
келген 
жүйке 
және  бұлшық  ет  байланыстарын  қалпына 
келтіретіні  белгілі  болды.  Сонымен  қатар  осы 
миРНҚ-ның амиотрофты латеральдық склероз 
(АЛС)  ауруы  (Jly  Гериг  ауруы)  бар  тышқан 
модельдерінің 
тіршілікке 
қабілеттілігін 
арггыратыны  анықталды.  Бұлшық  еттердің 
стреске  жауап  беру  механизміндегі  миРНҚ- 
лардың рөлі белгілі  болды жэне осы мәліметті 
пайдалана  отырып,  зерттеушілер  бұлшық 
ет  функциясы  миРНҚ-лардың  бар-жоғына 
байланысты  екендігіне  негізделген  гипотеза 
ұсынды. 
Қалыпты 
тышқанда, 
құйымшақ 
жүйкесі 
зақымының 
нәтижесінде, 
жүйке 
жұмысы  тоқтайды  да,  миРНҚ-206  мөлшері 
аргады.  AJ1C  ауруы  бар  жэне  миРНҚ-206 
инактивтелген 
тышқандар 
линиясында 
аурудың 
байқалу 
уақыты 
қысқарды. 
Нәтижесінде  миРНҚ-лардың  қорғаныштық 
қасиеті 
анықталды. 
Келешек 
зертгеулер 
бұлшық 
ет 
клеткаларындагы 
гистон 
деацетилаза 4  (histone  deacelylase  4  -  HDAC4) 
генінің экпрессиясына миРНҚ-лардың тікелей 
эсер  ететінін  көрсетті.  Қалыпты  жагдайда 
HDAC4  гені  фибробластың  өсу  факторымен 
байланысатын  белок  1  (fibroblast growth  factor 
binding  protein  1  -   BGFBP1)  атты  белоктың 
экспрессиясын тоқтату көмегімен регенерация 
процесін  тежейді.  B G FB Pl-дің  өзі  басқа 
фибробласттың  өсу  факторларымен  (fibroblast 
growth factors -  FGF) байланысады.
Суретте  миРНҚ-206-ның  гистондеацетила- 
заның 
мРНҚ-сымен 
байланысып, 
оның 
трансляциясынтежейтіні көрсетілген. Осының 
нәтижесінде 
бұлшық 
ет 
талшықтарында 
BGFBP1  өндіріледі  және  ол  жүйке  жэне
Зақымнан репарацияга дейін. Ересектің 
зсщымданган нейробұліиық ет буыны бұліиық ет 
таліиыгында miR-206 РНҚ ңатысуымен жүретін 
сигналды каскадты іске қосады. Бұл жагдай FGF 
өсу факторының нейронга эсерін күшейтеді және 
бұліиық еттің реиннервациясын іске асыра- 
ды. Реиннервация келешек қадамдар көмегімен 
қарқыдатылады немесе тежеледі.
бұлшық ет байланыстарга өтеді де, басқа FGF- 
терді  қоздырады.  Осы  осу  факторы  жылжу 
нейрондарына  ауысып,  регенерацияны  іске 
асырады.  Бұл  жол  зақым  келген  жэне ауырган 
жүйкелерде 
жұмыс 
істейтіні 
дәлелденді. 
Алынган  мәліметтер  миРНҚ-лардың  жүйке 
және  бұлшық  ет  байланыстары  және  ауруга 
сезімталдықты  анықтаудагы  маңыздылыгы 
жайлы 
ақпаратты 
толықтырады. 
Микро 
РНҚ-лар  торы  Паркинсон,  Альцгеймер  жэне
Хантингтон аурулары үшін қалыптастырылды.
Ж
іо л ж ү
I
нсііроіім
Рсіівпсрвааич
lUffcpHeifiui»
I Ілі ІІЧС
С
С
І
miR-206 түзіледі
Транскрипцнялык
іактор актнваіиіясы
FGFBP1  белогы нын 
синтезі мен секрецня- 
сына жағдай тудырады
HDAC4
Гмстов д е а и е п и г а  
экспрессиясы тсжслсді
Булшык ст талиіыгъі
Нсйробұлшых ет  miR-206 
HDAC4 
FGFBP1 
FGF  JL  Ренннервашія
Азаю
шею

106 
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
БИ О Х И М И Я Л Ы Қ   БАЙ Л АН Ы СТАР 
ГЕНЕТИКА МЕН ЭНДОКРИНОЛОГИЯ
C R E B  -  С із естіген  ең маңы зды  белок па?
крипциялық  факторлар  байланысады.  Транс- 
крипциялық  факторлардың  түрлілігін  қам-
Циклды-АМФ-ке  жауап  беру  элементімен 
көптеген  гендер  реттеледі.  CRE  белоктары 
CREB, циклды-АМФ-ке жауап беру элементін 
модульдеуші  белок  (cAMP-response-element 
modulating  protein  — С REM)  пен  активтеуіщ 
транскрипциялық  фактор  1-ден  (activating 
transcriptional  factor  1  —  ATF-1)  тұратын 
транскрипциялық факторлар туыстастығымен 
байланыстырылады.  Осы  белоктардың  бар- 
лыгы 
жоғары 
гомологты 
болады 
жэне 
олардың  барлығы  транскрипциялық  фактор- 
лардың  негізгі  лейциндік  ілгек  класына 
жатады.  CREB-тің  массасы  43  кДа  құрайды 
жэне  оның 
133-орнында  фосфорильдене 
алатын  критикалық серин  орналасады.  CREB 
осы  сайтта  фосфорильденген  жағдайда  ғана 
транскрипция  басталады.  CREB  бірнеше 
жолмен  фосфорильдене  алады.  Дәстүрлі 
фосфорильдену  А  протеинкиназа  ферменті- 
мен 
іске 
асырылады 
(фермент 
цАМФ
босатылуыменқарқындатылады).Са2+-менқар-
қындатылатын С-протеинкиназа МАРК CREB 
белогын  фосфорильдейді.Осы  процестердің 
сигналы  ретінде  пептидті  гормондары,  өсу 
немесе стресс  факторларын  немесе  нейронды 
активплікп 
болады. 
Фосфорильденген 
CREB 
жалғыз 
нысана 
гендерді 
ғана 
транскрипцияламайды. 
Ол 
массасы 
250 
кДа 
болатын 
CREB-байланыстырушы 
белогының  (CREB-binding  protein  —  СВР) 
көмегімен 
транскрипциялаушы 
кешенмен 
байланысады.  СВР-ге  100-ден  астам  транс-
тамасыз  ету  үшін  CREB  пен  CREM  әртүрлі 
күйде  синтезделеді,  себебі  олардың  пост- 
транскрипциялық  сплайсинг  механизмдері 
эртүрлі  болады.  CREM  жағдайында,  оның 
кейбір 
изоформалары 
стимульдеуші, 
ал 
басқалары тежегіш болады.
Осы  бағытгағы  зерттеу  жұмыстары  онан 
эрі  жалғасуда.  CREB-пен  реттелетін  транс­
крипция 
клеткалардың 
пролиферациясы, 
клеткалардың  дифференциациясы  жэне  спер­
матогенез 
сияқты 
маңызды 
физио- 
логиялық  процестерде  орын  алады.  Ол  өсу 
гормонының  секрециялануын  тежейтін  сома- 
тостатин  синтезін  тежейді.  Оньщ  жетілген 
Т-пимфоциттердіц  дамуы
  үшін  өте  маңызды 
екені жэне гипоксия жагдайында мидың жүйке 
клеткаларын 
қорғайтыны  дәлелденді.  Ол 
домалақ бездің метаболизміне жэне циркадты 
ырғақтардың  реттелуіне  қатысады.  CREB 
мөлшері адам денесі физикалық жаттығуларды 
іске асырған кезде өседі. Ол пептидтік гормон- 
дардың глюконеогенезін реттеу жэне фосфое- 
нолпируваткарбоксикиназа  (ФЕПКК)  және 
лактатдегидрогеназа 
сияқты 
метаболитгік 
ферменттердің 
транскрипциясына  тікелей 
қатысады.  CREB-тің  үйрену  жэне  ұзақ 
сақталатын  ес  үшін  критикалық  болатыны 
анықталды.  Альцгеймер ауруы бар адамдарда 
CREB-тің мөлшері өте төмен болады.
11.7 ДН Қ -байланы сты руш ьқбелоктарды ң  құры лы мды қ мотивтері
Транскрипция  барысында  ДНҚ-мен  әрекеттесетін  белоктар  сутектік  байланыс, 
электростатикалық  тартылыс  және  гидрофобты  қатынас  көмегімен  байланысады. 
РНҚ-полимеразаға  эсер  ету  көмегімен  транскрипцияны  активтейтін  немесе  тежейтін 
белокгардың  көпшілігінде  екі  құрылымдық  мотивтері  болады.  Біреуі  -   Д Н Қ - 
байланыстырушы домен, 
ал екіншісі — 
транскрипцияны активтеуші домен.
ДНҚ-байланыстырушы домендер деген не?
Д Н Қ -байланы сты руш ы  домендер
Домендері  бар  ДНҚ-байланыстырушы  белоктар  негізгі  үш  категорияға  бөлінеді:

Биохим ия 
107
спираль-айналым-спираль  (helix-turn-helix 
-   Н Т Н ), 
мырышты  саусақтар (zinc fingers), негізгі ауданның 
лейциндік ілгегі  (basic-region  leucine zipper -  bZIP). 
Осы  домендер  ДНҚ-ның  кіші  немесе  үлкен  орамымен 
байланысады.
Кіші
орам
САС
Спираль-айналым-спираль мотивтері
ДНҚ-мен  байланысатын  белоктарға  ортақ  қасиет
-   үлкен  орамға  сәйкес  болатын  а-спиральдің  болуын 
келтіруге  болады.  Үлкен  орам  мен  а-спиральдің  ені 
ұқсас,  сондықтан  белок  спиралі  өзін  жайлы  сезінеді.
Бұл,  көпшілікке  ортақ  келетін  мотив,  себебі  ДНҚ-ның 
қалыпты  В-ДНҚ  формасының  орамы  пішіні  жағынан 
сәйкес болады және оның топологиясына еш өзгерістер 
енгізілмейді. Әдетге осындай белоктар екі НТН ауданы
бар димерлер болып келеді (11.26-сурет). 
1
1
 .2 6 - с у р е т .  С пираль-айналы м -
НТН  мотив  -   ДНҚ-байланыстырушы  белоктарда 
спираль мотнвтері. 
НТНмотивтері
ЖОҒарЫ  КОНСерваТИБТІ  болаТЫН 
20 
аМИН  ҚЫШҚЫЛЫНаН 
бар 
ДЩ -ның үлкен орамы-
r  
г
 

мен  байланысады  (Annual  Review  oj
тұратын тізбек.  11.6-кестеде бірнеше транскрипциялық 
Biochemistry,  Volume  58  1989,
  wvvw. 
факторлардың 
НТН 
аудандарының 
тізбектері 
annualreviews.org  көзінен  рүқсат
келтірілген.  Алғашқы  спиральді  аймақ  ауданның 
бойынша қолданылган). 
бірінші сегіз қалдығынан тұрады. Бірінші жэне екінші спиральді аудандардың арасында 
үш немесе төрт амин қышқылы болады. 9-орында р-айналымға кіретін глицин болады.
11.6-КЕСТЕ
Таңдалған транскрипциялык рсттеуші  белоісгардың НТН  аудандарының амин  кышкылдык 
тізбектері. 
• 

I ч' 
J  .
434 
Rep
 
лен 
Cro
  -   бактериофаг  434-тін  белоюгары; 
Lam  Rep
  пен 
Cro
  -   X  бактериофагының 
белоктары; CAP, 
trp Rep
 пен  Lac Rep -  Е.соІі-дің, сәйкесінше, катаболиттік активтеуші белогы 
Т ф   мен 
lac
 
репрессорлары; 
Antp  —  D rosophila  m elanogaster
  жеміс  шіркейінің 
Antennapedia 
генінің  гомеодомеиді  белогы.  Э р  тізбектегі  сандар  НТН  аудаиының  орналасу  аймагын
белгілейді.
Спирал
b
Айналым
Спираль
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
IS
16
17
18
19
20
434
Rep
17-
Gln
Ala
Glu
Leu
Ala
Gin
Lys
Val
Gly
Thr
Thr
Gin
Gin
Ser
lie
Glu
Gin
Leu
Glu
Asn-36
434
Cro
17-
Gln
Thr
Glu
Leu
Ala
Thr
Lys
Ala
Gly
Val
Lys
Gin
Gin
Ser
lie
Gin
Leu
He
Glu
Ala-36
Lam
Rep
33-
Gln
Glu
Ser
Val
Ala
Asp
Lys
M et
Gly
Met
Gly
Gin
Ser
Gly
Val
Gly
Ala
Leu
Phe
Asn-52
Lam
Cro
16-
Gln
Thr
Lys
T h r
Ala
Lys
Asp
Leu
Gly
Val
Туг
Gin
Ser
Ala
He
Asn
Lys
Ala
lie
His-35
CAP
169-
Arg
Gin
Glu
lie
Gly
Glu
Пе
Val
Gly
Cys
Ser
Arg
Glu
Thr
Val
Gly
Arg
He
Leu
Lys-18
Trp
Rep
68-
Gln
Arg
Glu
Leu
Lys
Asn
Glu
Leu
Gly
Ala
Gly
He
Ala
Thr
lie
Thr
Arg
Gly
Ser
Asn-87
Lac
Rep
6 -
Leu
Туг
Asp
Val
Ala
Arg
Leu
Ala
Gly
Val
Ser
ту
Gin
Thr
Val
Ser
Arg
Val
Val
Asn-25
Antp
31-
Arg
lie
Glu
lie
Ala
His
Ala
Leu
Cys
Leu
Thr
Glu
Aig
Gin
He
Lys
lie
TVp
Phe
Gln-50
Мәлшет көзі: Harrison. S.C.. and Aggarwal. А. К..  1990. DNA recognition by proteins with helix-turn-helix motif. Annual Review o f Biochem­
istry 59, 933-969.

г
танитын
мен
н
о
v, 
Л
N—С 

\
С  т  N
С —
/
С Hi
н
\
N
\
н
/
1
с
о
• *• ••
н
,..N  
А  /)
V  
11 
/


\
II
ьм 
\
V К
N1
Н
О
н
N
н,с
сн
Глн
Ч
ф   Глутамин жэне аденин арасынлагы сутеісгік 
байланыстар эрекетгесуі
У  V
ф   Глутамин ж эне аденин арасындағы сутектік 
байланыстар әрекеттесуі
Спецификалық не- 
гіздер 
тізбегі 
бар 
ДНҚ-ны
белоктар  үлкен  орам-
байланысады.
Негіздер  үлкен  орам- 
ның  уникалды  құры- 
лымына  бағытталады 
11.27-суретте  глута­
мин  мен  аргининнің, 
сәйкесінше, 
аденин 
мен  гуаниннің  әре- 
кеттесуі  көрсетілген.
ДНҚ-ның 
В 
фор-
масы  тұрақты 
е м е с .  1І.27-СУРЕТ.  ДНҚ жэне амин қышкылдар әрекеттесуі
Спиральдік құрылым-
дағы жергіл ікті өзгерістер А-Т-ға бай аудандарда жиі орын алады. Негіздер кең бұрандалы
бұрылыста  орналасады.  Көптеген  белоктар  кіші  орамның  ішіне  кіретін  негіздердің
ұштарымен  байланысады.  Зерттеулер,  негіздердің  шығып  тұратын  ұштарына  ұқсас,
жасанды  молекулалардың транскрипциялық факторларды  байланыстыру  қасиеттеріне 
ие болатынын көрсетті.
М ырыш ты саусақтар
1985 жылы, РНҚ-полимераза III  ферменті TFIIIA транскрипциялық факторының 30 
амин қышқылынан тұратын 9 қайталамалы құрылымдарынан тұратындығы анықталды. 
Әр қайталамада жақын орналасқан екі цистеин мен екі жақын орналасқан гистидиндері 
болады (олардың арасы  12 амин қышқылын құрайды).  Сонымен  бірге,  осы  фактордың 
әр  қайталаманың  мырыш  иондарымен  байланысатыны  анықталды.  Осы  нәтижелер 
ДНҚ-байланыстырушы  белоктарда  мырышты  саусақты  доменнің  ашылуына  алып
келді (11.28-сурет). 

^  
'
Мотивтің  аты  екі  цистеин,  екі  гистидин  мен  мы­
рыш  ионының  арасындағы  12  аминқышқылдық 
ілгектің  түзілуінен 
шыққан. 
TFIIIA  ДНҚ-мен 
байланысқан кезде қайталамалы мырышты саусақтар 
ДНҚ-ның үлкен орамымен жүреді (11.29-сурет).
Н егізгі лейцинді ілгек мотиві 
Тізбекке  тәуелді  ДНҚ-байланыстырушы  белок- 
тардың  үшінші  класы  негізгі  лейцинді  ілгек 
мотивтері  деп  аталады. 
11.30-суретте  бірнеше
108 
11-ТАРАУ 
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-нын биосинтезі
м ы р ы ш , цистеин ж ән е 
Екінш і ретгік 
гистидин калды кгары - 
кұры лы м 
н ы ң  арасындагы  
әрекеттесу
11.28-СУРЕТ. Цис2Гис2 мырыш- 
саусакты мотивтері. 
(Evans, R.M., 
Hollenberg, S M ,  1988

Cell 52,  1, 
1-cypem көзінен рұқсатпен алынган).
транскрипциялық
факторлардың
тізбектік
гомологиясы  көрсетілген.  Белоктың  бірінші  бөлігі 
консервативті  лизин,  аргинин  жэне  гистидиннен 
құрылатын  негізгі  ауданнан  тұрады.  Екінші  бөлігі 
эр  жеті  қалдық  сайын  орналасатын  лейциннен 
құрылады.  Молекладағы  лейциннің  орналасқан

Биохимия 
109
орны  маңызды.  а-спираль  құру  үш ін  3,6  амин  қышқылы 
қажет.  Жеті  қалдыққа  тең  қашықтық  көмегімен  барлық 
лейцин  қалдықтары а-спиральдің бір жағында орналасады 
( 1 1.31-сурет). 
Мотивтің 
ілгек 
атауы 
гидрофобты 
қалдықтардың 
тізбегі 
екінші 
белок 
аналогының 
фрагментімен 
гидрофобтық 
байланыстар 
көмегімен 
әрекеттесуінен шыққан. Олар ілгек тэрізді құрылым түзеді.
Лейциндік  ілгегі  бар  ДНҚ-байланыстырушы  белоктар 
ДНҚ-ның  үлкен  орамымен  қант  фосфаттары  мен  негізгі 
аудан 
арасындағы 
электростатикалық 
әрекеттесулер 
көмегімен  байланысады.  Белок  димерлері  түзіледі  де, 
лейцинді  бөлік  басқа  суббөлікпен  әрекетгеседі,  ал  негізгі 
бөлік Д Н Қ -мен  байланысады (1 1 .32-сурет). 
j
_  
.  v 

ч 
о 
11.29-СУРЕТ. 
Мырышты-
Транскрипцияны активпгеуші домендер деген н е/
 
саусақ  белоктары  дңқ-ныи
Транскрипцияны   активтеуш і домендер 
үлкен 
орамымен 
жүреді.
Жоғарьща  сипатталған  үш  домен  транскрипциялық 
(Pavletic,  N.,  Pabo,  С.О.,  1991.
ттт тт
г 
е   ~
 
„ 
Science 252,809,2-сурет көзінен
факгорлдардың 
ДНҚ-мен 
баиланысуына 
қатысады. 
рұқсатпен тынгаиу 
Транскрипциялық факторлардың  барлығы  ДНҚ-мен тікелей
байланыспайды.  Дегенмен,  кейбіреулері  транскрипциялық  факторлармен  байланысып, 
ДНҚ-мен  ешқашан  әрекеттеспейді.  Мысал  ретінде  CREB-ті  ДНҚ-мен  байланыстыратын 
СВР  белогын  карастыруға  болады.  Транскрипциялық  факторлардың  басқа  белоктарды
танитын  мотивтері үш  категорияға бөлінеді:
1.  Қышқылдык  домендер  —  қышқыл  амин  кышқылдарына  бай  аудандар. 
Gal4  — 
ашытқыларда  галактоза  метаболизмін  активтейтін  транскрипциялық  фактор  болып 
табылады.  Оның  49  амин  қышқылынан  тұратын  домені  болады  және  доменнің  11  амин
қышқылы табиғаты бойынша қышқыл болып келеді.
2.  Глутаминге  бай  домендер  бірнеше  транскрипциялық  факторларда  кездеседі. 
S p l  -  
G C
  боксы  промоторлык  элементі  болатын  кезде  ғана  активтелінетін  транскрипциялық 
фактор болып табылады. Онын глутаминге бай екі домені болады. Бір ауданның  143  амин
Белок
С/ЕВР
Jun
Fos
YAP1
CREB
Cys-3
CPC1
HBP1
TGA1
Opaque2
Негізгі
A
а ул а н ы
Негізгі
В
ауланы
Лейшпші ілгек
278-DKNSNEYRVRRERNN I AVRKSHDKAKQRNVETQQKVLELTSDNDRLRKRVEQLSRELDTLRG-341
257-SQER I  KAERKRMRNR I AAS KCHKR KL E R I  ARLEEKVKTLKAQNSELASTANMLTEQVAQLKO-320 
233-EERRR I  RR I RRE RNKMAAAKCRNRRR E LTDTLQAETDQLEDKKSALQTE  I ANLLKEKEKLEF-296 
GCN4 
221-PE S SDPAALKRARNTE AARR SRARKLQRMKOLEDKVEELLSKNYHLENEVAR LKKLVGER-COOH
60
- D
L
D
P  
E T K Q K R T A Q N R A A Q R A F H E R K E R K M K E L E K K V Q S L E S   I Q Q Q N E V E A T   F L R D Q L   1  T L V N -123 
2 7 ^ - E E A A R K R E V R L M K N R E A A R E C R R K K K E Y V K C L E N R V A V L E N Q N K T L   I  E E L K A L K D L Y C H K S D - 3 4 2  
9 5 - A S R L A A E E D K R K R N T A A S A R F R   I  K K K Q R E Q A L E K S  A K E M S E K V T Q L E G R   I  Q A L E T E N K Y | K G - 1 4 8  
2 1 1 - E D P  S D V V A M K R A R N T L  A A R K | S  B E R K A Q R L E E L E A K   I  E E L   I  A E R D R Y K N L A L A H G A S T E - C O O H  
1 7 6 - W D E R E  L K K Q K R  L S N R  E S  A R K S  R L R K Q A E C E E L G Q R A E A L K  S E N S   S L R   I  E L  D R   I  K K E Y E   E L L S - 2 3 9  
6 8 - S K P  V E K V L R R L A Q R N E  A A R K  S R L  R K K A Y V Q Q L E N S K L K L   I  Q L E Q E L E  R A R K Q G M C V G G G V D A - 1 3 1  
2 2 3 - M P T E E R V R K R K E  S N R E S  A R R S R Y R K A A H L K E L E D Q V A Q L K A E N S C L L R R   I  A A L N Q K Y N D A N V - 2 8 6
3' 
5'
COO"
2-cay сак
3-cayсак
1-cay сак 
NH3"
11.30-СУРЕТ. Негізгі-ауданның лейцииді Ілгегі бар ДНҚ байлаиыстырушы белоктардыи
аминкыш кылдык тізбегі

110
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
қышқылының  49  глутамин  болады. 
CREB  жэне  CREM-нің  де  осындай 
аудандары болады.
3. 
Пролингебай 
домен 
CTF-1 
активатордың  құрамында  анықталды. 
Оның  84  амин  қышқылынан  тұратын 
доменінің  құрамына  19  пролин  қал-
Лей
СТҒ-1 
активаторы 
бар 
промоторлық 
элементтермен  байланысатын  транс-
дығы 
кіреді. 
ЦЦААТ 
боксы
крипциялық
факторлар
туысына
жатады. 
N-ұшының  домені 
кейбір 
гендердің  транскрипциясын  реттейді, 
ал 
С-ұшы  транскрипция 
реттегіші 
болады жэне ол пролин қалдықтарының 
көмегімен 
гистонды 
белоктармен 
байланысады.  Гистондардың  ацетиль- 
денуі  транскрипциямен  қалай  бай-
11.31 -СУРЕТ. 
Қалыпты
НҚ 
байланыстырушы
белоктың негізгі ауданның лейцинді ілгегінің спираль-
ланысатынын 
анықтау 
аймағында 
Ш ъттыък і^ыпымы. 
Көрсетілген амин қышқцлдары
спиралъді  белгілейді.  Лейциннің  бір  шетте  орналасқаны 
мен  гидробобты  қабырга  түзетініне  назар  аударыңыз. 
(Landschulz,  W.H., Johnson, Р.Ғ., McKnight, S.I>.  1988. Science 
ацетил 
240,  1759-1764,  1-cypem көзінен рұқсатпен алынган).
зерттеу
жүргізілуде.
жүмыстары

1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал