Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)

Жеке даму биологиясы
249
В.  А лды ңғы -артқы   (кранио-каудальды)  ось  бойымен  ұрықтың  аяқ- 
қолдарының жіктелуінің жүруі
Дамудың тағы бір маңызды құбылысы -  кіші саусақгың (немесе осы түр үшін) 
табан'  немесе  алақанның  артқы  шетіне  тэн  даму  орнын  анықтайтын  ZPA 
(полярдандырудың  белсенділік  аймағы)  индукциясы 
(84-сурет).
  Егер  аяқ-қол 
бүршігійін  краниальды  жиегіне  қосымша  ZPA  орналастырса,  онда  қос  жақты 
симметриялы  екі  еселенген  кол  басы  түзіпеді,  оның  каудальды  жэне  краниальды 
жагында кіші саусак, ал қолдың ортасында бас бармакгар орналасады 
(84-сурет).
ZPA  детерминациясының  ең  негізгі  кезеңі  Shh-генінің  экспрессиясы.  Бұл 
аймак бүршіктің каудальды  бөлігі  мезенхимасында FGF-8  көмегімен  индукция- 
I 
ланады.  FGF-8  индукциясына  компетенция  аяқ-қол  бүршігінің  каудальды  жие- 
I 
гінен  шектелген.  Компетенция  Нох  в-8  жэне d  Hand -  гендерініц  преаксиальды
I 
емес,  постаксиальды  мезенхимада  экспрессиялануына  байланысты.  Гендік- 
инженерлік  тэжірибелерден  Нох  в - 8   генінің  «эктоптиялық»  экспрессиясы 
алынган  жагдайда  (ягни  тек  каудальды  жиектің  «калыпты»  орнынан  да  тыс 
аймақтан),  екі  еселенген  кос  жақты  симметриялы,  каудальды  жэне  краниальды 
жақтарында да каудальды жаққа тэн саусактары бар кол дамыган.
Мезенхиманьщ 
преаксиальды 
емес 
постаксиальды 
бөлігінде 
ғана 
экспрессияланатын  тагы  бір  ген-d   Hand  гені.  Оның  экотоптық  экспрессиясы 
айналы-симметриялы  екі  еселенген  кол  басын  дамытады.  Ол  каудальды- 
краниальды полярлылықты анықтайтын басты  Shh генінің транскрипциясы үшін 
кажет болуы мүмкін.  Shh белогы аяқ - қолдың артқы жагынан (кіші саусақ жагы) 
алдыңгы  (бас  бармақ  жагы)  жагына  енетін  BMP  2  жэне  BMP  7  паракринді 
факторлардың  синтезін  жүргізеді.  BMP  концентрациясының  градиенті  кандай 
саусақ дамитындыгын  анықтайды.  Үлкен  концентрация  кезінде  кіші  саусақ,  аз 
концентрацияда  бас  бармақ,  аралык  концентрациялар  да  ортаңгы  саусақтар 
дамиды.
84-сурет.
  Белсенділікті поляризациялайтын аймақ (ZPA) клеткаларынын аяк-қол бүршігінің 
каудальды бөлігіне балапан қанатының осындай баска эмбрионнын аяк-кол бүршігін ауыстыру 
тэжірибссі (он жакта кос жакты симметриялы дамушы аяқ-қолдың екі еселенген саусагынын 
каңкасы).  Қалыпты жагдайда кол басынын алдыңғы (краниальды) шетіндегі сау.сақгар ортаңғы 
болігіндс пайда болады, ал калыпты жагдайда арткы шетінде орналаскан саусактар екі еселенуінің
алдынгы  ца, артқы да шетінде орналасады
аядынгы ш еп
белсенділікті 
поляризациялайтын! 
трансплантация 
аймагы
калыгггы ZPA
донор
рсципент

250
C.T.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Саусақ  дамуы  үшін  ВМР-ның  саусақтың  өзіндегі  концентрациясы  емес 
эмбриональды  саусақаралық  жарғағындағы  концентрациясы  маңызды.  Егер 
саусақаралық  жарғақты  алып  тастап,  оның  BMP  агентінің  белсенділігін  ВМР- 
Noggin  ингибиторы  сіңірілген  гель  орналастыру  арқылы төмендетсе,  жарғақтың 
краниальды  жағындағы  саусаққа  ұқсас  саусақ  дамиды.  Мысалы,  ортаңғы  жэне 
сұқ  саусақ  арасындағы  жаргақты  алып  тастап,  орнына  гель  орналастырса,  сұқ 
саусақгың  орнына 2-бас  бармақ пайда  болады.  BMP  саусақ типі  туралы  ақпарат 
беруден  басқа  саусақаралық  жаргақтың  өздерінде  апоптоз  детерминациялайды, 
олар  өздері  жойылып,  саусақтар  оқшауланады  (үйректерде  BMP  белогының бүл 
әсерін  Gremlin  ингибиторы  тежейді  де  жаргақтар  сақталады).  Тауық  эмбрио- 
нының  жарғағына  да  осы  ингибиторды  енгізу  арқылы  жаргағын  сақтап  қалуға 
болады.  ВМР-ның басқа түқымдастағы түрлері,  мысалы,  BMP  2  және GDF  5  қаңқа 
мезенхимасының  шеміршекке  енуіне  кедергі  жасап,  буын  дамитын  аймаққа 
экспрессияланады.  Noggin  генінің  мутациясы  буын  дамуын  тоқтатып,  аяқ-қол 
бүршігінің мезенхимасын шеміршекке айналдырып жібереді.
Shh  белогы  кранио-каудальды  ось  бойы  жіктелуді  іске  асырады,  сонымен 
қатар  промоторларға  немесе  энхансерлерге  қосылып  олардың  экспрессиясын 
жүргізетін  Gli  3  транскрипциялық  кешеннің  посттранскрипциялық  түрленуін 
жүзеге асырады.  «Керілген»  күйдің сақгалуына  Shh  жауап  береді.  Gli  3  белогьшың 
біраз  бөлігі  ДНҚ-ның  сол  сайттарымен,  бірақ  репрессор  ретінде,  байланысу 
қабілетіне  ие  бөліктер  түзеді.  Shh  қатысында  Gli  3  фактордың  репрессорлық 
жэне  активаторлық  түрлері  арасында  градиент  пайда  болып,  Shh  экспрессиясы 
аймағына  қарай  активаторлы  Gli  3  концентрациясы  өсіп,  краниальды  жиекке 
қарай  төмендейді.  Төменгі  қатынаста  алақанның  краниальды  бөлігі,  ал  жогаргы 
қатынаста  каудальды  жиегі  дамиды.  Gli  3  мутациясы  жоқ  болган  жагдайда 
тышқанның  6-11  саусагы  дамып  оларды  қайсы  саусақ  (бас  бармақ,  кіші  саусак) 
екендігін  тану  мүмкін  емес.  Осы  мутацияга  ұқсас  мутация  адамда  да  жүреді, 
артык  саусак  пайда  болады  жэне  ми  дамуының  бұзылуына  байланысты  маңдай 
бөлігі  биік  болады  (Григ  синдромы).  Активаторлык  жэне  репрессорлык  гендер- 
дің  дұрыс  қатынасы  белгілі-бір  саусақтар  детерминациясын  жүргізіп,  олардың 
санын ш ектеуі де мүмкін.
Gli  3-тің  басқа  мутантты  аллелінде  ол  кодтайтын  белок  бірнеш е гендердің 
репрессоры  болып  табылады.  Бұл  жагдайда  артық  саусақ  пайда  болып  қана 
қоймай,  гипофиз,  гипоталамус,  бүйрек,  анус  қүрылымдары  да дамымай  қапады. 
Бұл тиімділіктің плейотроптылыгы  осы геннің дұрыс  аллелі  бірнеше морфогене- 
тикалық құбылыстарды реттеуге қатысатын белокты кодтайтындыгын көрсетеді. 
Shh  генінің  мутациясы  кезінде,  керісінше,  саусак  саны  азаяды  немесе  тіпті 
саусақ дамымайды,  ягни  дистальді  бөлімдері  жоқ  аяқ-қол  дамиды.  Краниальды 
жэне  каудальды  бөліктердіц  (ягни  преаксиальды  жэне  постаксиальды)  арасын- 
дагы  айырмашылықтар  «3»  пунктте  айтылгандай  Нох-гендерінің  экспрессия- 
сына негізделген.  Ш ындыгында да эртүрлі  Нох-гендерінің экспрессия орындары 
аяқ-қол  бүршігінде  эртүрлі  жерде  орналаскан.  Бүршіктің  краниальды  бөлігінде 
тек  d-9  жэне  d-Ю  гендері,  каудальды  бөлікте  d-11,  d-12,  d-13  гендері  экспрес- 
сияланады.  Каудальды  ұшына  қарай  алыстаган  сайын  Нох-гендер  экспрессиясы 
көбірек болады, номірі үлкен гендер, ягни ДНК-ның магыналы хромосомасының 
5-ұшына  карай  орналаскан  гендер,  экспрессиясы  жүреді.  Бұл  шыбық  сүйек

Жеке даму биологиясы
251
(білектің  преаксиальды  бөлімі)  жэне  шынтақ  сүйек  (білектің  постаксиальды 
бөлімі)  Нох-гендерініц  эртүрлі  жиынтығымен  анықталатындығын  білдіреді. 
Шынтақ сүйектері даму үшін d -11-13  гендер болуы керек,  ал  шыбық сүйек үшін 
бұл гендер қажет емес.
Қол-басының  кранио-каудальды  жіктелуі  Нох-гендердің  экспрессиясыз 
жүруі  мүмкін  емес.  Аяқ-қол  бүршігінің дистальды  жағының  краниальды  бөлімі 
(бас  бармақ  аймағы)  детерминация  барысында  Нох  а -13  гені  экспрессиялануы 
кажет.  Каудальды бөлім-а-13, d-13  гендері,  одан да ары  каудальды бөлімін (кіші 
саусақ бөлімі)-а-12, а-11, d-10-12 гендері экспрессиялайды.
Г. А яқ-қол бастамасының дорзо-вентральды ось бойымен жіктелуі
Аяқ-қол  дам^ьіньщ  үшінші  анықтауышы  аяқ-қол  бүршігінің  жоғаргы 
бөлігіндегі саусақ элементгерінің дорзальды жагының, соның ішінде тырнақтың, 
эпителийінің  индукциясы.  Аяқ-қол  бүршігінің  вентральды  емес  дорзальды 
эпидермисінде алғашқы болып транскрипцияланатын геном, оның саусакгардың 
дорзо-вентральды  осінің  детерминациясына  қатысы  бар,  транскрипциялаушы 
фактор  Lmxl  белогының  синтезін  дорзальды  мезенхимада  индукциялайтын 
паракринді  белокты  кодгайтын  Wnt  7а гені  болып  табылады.  Wnt 7а делециясы 
эсерінен  тырнақ  (түяқ)  болмайды  жэне  саусақтардың  жастықшасы  тек 
вентральды  жагында  емес,  дорзальды  жагында  да  дамиды.  Адам  тератология- 
сынан  белгілі  болгандай  Lm  xl  мутациясы  кезінде  тырнақ  жэне  тізе  тоста-
ганшасы дамымайды.
Аяқ-қол  құрылымдық  элементтерінің  детерминациялау  механизмдерін 
зерттеу барысында біз оларды шартты түрде бөлеміз.  Зерттеу үшін таңдап алган 
осьтерге  байланысты  негізінде  бұл  механизмдер  бір-бірімен  тыгыз  байланыста 
болады.  Мысалы,  FGF-8  белогы  аяқ-қолдың  проксимо-дистальды  осінің 
жіктелуін  бақылайды,  ал  dHAND-пен  бірге  Shh  экспрессиясы  индукциясын 
қамтамасыз  етеді,  ал  Shh  жогарыда  белгілі  болгандай  кранио-каудальды  ось 
бойынша  жіктелуін  іске  асырады.  Wnt7a  гені  аяқ-қол  бүршігінің  дорзальды 
эктодермасында  экспрессияланып,  аяқ-қолдың  дорзо-вентральды  жіктелуін 
анықтайды,  сонымен  қатар  кранио-каудальды  ось  детерминациясына  да  каты- 
сады.  Wnt  7а  гені  жоқ  тышқандар  мен  аяқ-қол  бүршігініц  дорзальды  эктодер- 
масы  алып  тасталган  тауық  эмбрионында  тырнақ  дамымайды  жэне  қолдыц 
каудальды жагындагы саусақтары болмайды.  Бұл Wnt 7а гені болмаган жагдайда 
Shh  синтезін  тежеумен  байланысты.  Ягни  Wnt7a  ZPA-да  Shh  синтезін  колдау 
үшін  қажет.  Аяқ-қол  бүршігі  мезенхимасынан  дорзальды  эктодерманы  алып 
тастап,  оның  орнына  Wnt  7а  экспрессиясы  бар  гендік-инженерлік  вирусты 
конструкция енгізсе, Shh синтезі калпына келіп, каудальды саусактар дамиды.
Аяқ-қол  бүршігінің  белсенді  өсуі  FGF  бөлетін  AER-дің  болуына  байла­
нысты.  AER-re  экзогенді  BMP  енгізсе  AER  кэдімгі  эктодерма  эпителийіне 
айналып FGF бөлінуі тоқтайды. Аяқ-қол дамуының белгілі-бір кезеңінде AER өз 
тіршілігін  жояды.  Егер  BMP  Noggin  ингибитор  белогын  енгізсе,  онда  AER 
деградациясы  бірнеше  күнге  тежеледі.  Ягни  BMP  эсері  қалыпты  жагдайда 
белгілі-бір  уақытқа  дейін  тоқтап,  алгашқы,  аяқ-қолдың  дамуын да  AER  эсерін 
тежемейді.  Shh  белогы  ВМР-діц  уақытган  бұрын  эсерін  тежейтін  Gremlin  бело- 
гының  экспрессиясын  тудырып,  осы  арқылы  АЕР-дің  уакытын  бұрын  болатын 
деградациясынан  қоргайды  жэне  бүршіктің  дорзальды  эпидермисінде  Wnt  7а-ң 
уақьггтан бүрын болатын экспрессиясын да тежейді.

252
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
А л д ы ң ғы  ж эне а р т қ ы  а я қ т а р  
'  ж
Жоғарыда  айтылған  құбылыстардың  бэрінде  алдыңғы  жэне  арткы  аяқтарда 
бірдей  морфогенетикалық  процесс  жүреді  (іске  кіріскен  гендер  тізімі  бойынша), 
бірақ  соған  қарамастан  кейбір  айырмашьілықгары  бар  жэне  «құрылыс  жоспары- 
ның» ортақ болуына қарамастан олар артқы, алдыңгы аяқтарының қүрылымындагы 
ерекшеліктерге  негізделген.  Алдыңғы  аяқгың  Твх5  жэне  артқы  аяқгың  Твх4 
транскрипциялык факторларының маңыздылығы анықталған.  Тауық эмбрионыньщ 
латеральды  аймагына  Твх4  гені  орналастырылған  вирус  енгізсе,  қанаттьщ  орнына 
аяқ дамиды.  Алдыщы  жэне  артқы  аяктар  формаларының  ерекшеліктері,  олардагы 
клеткалық адгезия гендерінің экспрессия ерекшелігіне байланысты, өйткені  адгезия 
процестері  организмінің  құрылымдық  элементтерін  ерекшелендіреді,  ал  кейіннен 
дамыган құрылымдардың жергілікті өсу қүбылыстарымен толықгырылады.
Эмбрионның  қол-аягының  негізгі  құрьшымдық  элементтері  дамыганнан 
кейін,  олар  ұлгаяды,  шеміршек  элементтері  сүйек  элементтеріне  ауысады  және 
тагы баеқа өзгеріетер жүреді. 
’  .V,
Сол  жэне  оң  жақ  аяқтарының  үйлесуі,  ұрықтың  өсуі  және  постнатальдық 
өсудің  барысында  алдьщгы  жэне  артқы  аяқтар  мен  омыртқа  жотасының  күрт 
үлғаюы көптеген жүмбақтарга толы. 
д
Сан  мен  сирақ  сүйектеріне  дейін  болтан  шеміршектердің  үзарып  осуіне 
байланысты  брахиоподия  (вр)  деп  аталатын  гендер  белсенді  күйге  түседі.  Бүл 
гендердің рецессивті  мутантты аллельдері  шеміршек дамуын тежейтіндіктен  солай 
аталады.  Осы  қүбылыс  рецессивті  мутация  бойынша,  гомозиготаларда  агзалардың 
қалыпты  жагдайга  қараганда,  дененің  осы  мүшелерінің  осуін  тежейді  де,  ересек 
особьтардың аяқ-қолдары  қысқа  болады  (ергежейлік).  Бір  қызыгы  осудің тежелуін 
аяқ-қолдьщ  тек  постаксиальды  болімдегі  қалыпты  гендердің  онімдері  жүргізеді. 
Тышқанның  аяқтарының  преаксиальды  бөлімінің  шеміршек  бастамасьшьщ 
мутантты аллелі бар гені in vitro жағдайында эксплантациялаганда осуді тежемейді, 
ал  постаксиальды  қүрылымда  in  vitro  жэне  in  vivo  жагдайында  өсуі  тежеледі. 
Асықты  жілік  пен  оның сабақша  сүйегін  бірге  өсіргенде  екеуінің де  өсуі  тежеледі. 
Мутация  бойынша,  гетерозиготалы  (вр+)  шеміршек  бастамаларыньщ-алгашқьща 
осуі  тежеледі,  сосьш  мутантты  ген  экспрессиясы  аяқгалғаннан  кейін  қалыпты 
күйден тез өсіп, ұзындыгы бойынша қалыпты тышқандардан аеып озады.
17.3. К өздіц д ам у ы  
4
Көз  (көз  көпіршіктерінің)  бастамалары  жүпсыз  мүше  ретінде  Рах  6,  Six,  Рхі 
гендерінің  қатысьшда  индукцняланады.  Бірақ  нерв  түтігі  бөлімінде  аралық  мига 
сәйкес келетін,  коз астында жатқан прехордалық пластинка (тактайша) бастаманың 
ортаңгы  бөлігіне  Shh  паракринді  фактор  бөліп,  осы  жерден  Рахб транскрипциялык 
фактор генін жэне Рахб-га тэуелді пролиферация мен бастаманың орталық бөлігінің 
өсуін  тежейді.  Латеральды  жақгары  осіп  шыгыңқы  коз  көпіршігі  түзіледі 
(85- 
сурет).
  Shh  жоқ  болган  жагдайда  жұпсыз  коз  («циклопия»  синдромы)  дамып, 
гипофиз түзілмей туылганнан кейін агзаның өміршеңдік қабілеті жойылады.
Жогарыда  айтылгандай,  көз  копіршігі  бақа  (Xenopus)  басьшьщ  компетентгі 
эктодермасында  көз  бұршагын  индукциялауга  қабілетті.  Компетенцияның  пайда 
болу  шарты  эктодермада Рахб  генінің  экспрессиясы  болып  табылады.  Бұл  ген  коз 
көпіршігінде де экспрессияланады. Белгілі-бір мутация болган кезде мутантты Рахб 
генін  эктодерма  астына  дұрыс  генотипі  бар  коз  копіршігін  орналастырса  да  коз

Жеке даму биологиясы
253
буршагынын  индукциясы  жүрмейді.  Егер  дұрыс  Рахб  генін  эктодерма  астында 
мутантты  гсні  бар  коз  көпіршігін  орналастырса,  коз  бұршағы  ойдагыдай  дамиды. 
Ягни  көз  бұршагының  дамуы  үшін  дұрыс  Рахб  гені  индукцияланатын  көз 
көпіршігіндс емес, ол ком понент эктодермада болуы кажет.
Қөз  көпіршігі  экю  дер мага  екі  паракринді  факторлардың  катысуымсн 
индукциялык эсер етеді:
1)  BMP  4  -   эктодермада  2  транскрипциялык  факторлардьщ  (Sox2  жэне 
Sox 
3) пайда болуын индукциялайды.
2)  FGF8 -  эктодермада L -  Mat транскрипциялык фактордьщ пайда болуын
индукциялайды.
Рах 6 жэне осы үш транскрипциялык факторлардьщ эктодерманыц белгілі- 
бір  аймактарындагы  экспрессиясы  индукцияпанган  клеткалардан  коз  бұршагын
дамытады.
Коз  бұршагы,  оз  кезегінде,  жогаргы  жагынан  коллагснді  клетка  аралык  зат 
болетін  мүйізді қабықтың баганалы эпителийін индукциялайды.  Бұл клетка аралық 
зат  осы  эпителий  астына  капқанша  безінің  гормоны  эсерінен  сусызданып, 
мөлдірленген  касац  қабагын  түзетін  эктомезенхиманың  енуіне  себеп  болады. 
Сонымен  катар,  коз  бұршагы  коз  бокалына  жэне  пигментп  эпителийге  жіктслуді 
индукциялайды.
17.4. Ж ыныспен байланысты мүшелердін дамуы
Жыныспсн  байланысты  мүшелерге  гонадалармен  катар  жыныс  өнімдерін 
шыгаруды  немесе  ана  денесінде  дамыган  организмді  жэне  ұрпагын  осіруге 
кажетті мүшелерді, мысалы сүг бездері, камтамасыз ететін қүрылымдар жатады.
Омыртқалыларда  гонадалар  екі  түрлі  бастамадан:  алгашкы  жыныс  клетка- 
ларынан  (АЖК)  жэне  арка  жагындагы  шажыркайга  жақын  целомдагы  аралық 
мезодермадан  шыгарылатын  жыныс  білігінен  калыптасады.  Алгашкы  жыныс 
клеткалары гонадада смес, ұрық денесінің басқа жерінен дамиды да, ең соңында, 
даму барысында, жыныс білігінен миграцияланады.
Алғашқы жыныс клеткалары ны ң дамуы
Құйрықсыз  амфибиялардын  (Xenopus)  ұрыкганбаган  жүмыртка  клетка- 
ларының  вегстативті  полюсінде  сарыуьгз  түйіршіктерімен  тыгыз  байланысқан 
болашак  алгашкы  жыныс  клеткаларының  цитоплазмалық  детерминанттары 
айкындалады.  Оларды  құрамындагы  X  cat  2  генінің  транскриптілері  аркылы 
анықгауға болады.
Цитоплазманың  осындай  цитохимиялық  ерекше  аймагында  белоктар  жэне 
кейбір РНҚ түрлері, соның ішінде митохондриялык рибосомалы РНҚ, коса болады. 
Бұл  цитоплазма  герминальдык  түйіршіктермен  жэне  олардың  арасындагы 
матрикспен  сипатгалады.  Оның  цитохимиялык  ерекшелігі  транскрипция  мен 
трансляцияны  токгату  қабілеті  болып  табылады.  Бөлшектенудіц  алгашкы  саты- 
ларында  бұл  цитоплазма  бластомерлердің  бөлшектену  сатыларының  қатысуымен 
бластоцельдьщ  түбіне  ауысып,  бірнеше  клеткалардың  кұрамында  болып,  ішектщ 
каудальды жагында орналаскан энтодерма клеткаларының құрамында  калады.  Сол 
жерден бұл клеткалар шажырқай бастамасы бойымен гонада бастамаларына-жыныс
білікғеріне көшеді 
(85-сурет).

254
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
Миграция  бағыты  АЖ К  псевдоподиялары  орналаскан  фибронектин  тал- 
шықгарына сэйкес анықталады. 
■
 
-
Мезентерияны Xenopus фибронектиндеріне қарсы антиденелермен өндегенде, 
ол  АЖК-дың  фибронектин  адгезиясына  жэне  олардьщ  гонада  бастамасының 
миграциясьша  кедергі  жасайды.  Миграция  барысында  олар  3  рет  бөлінсді  жэне 
гонада  бастамасына  шамамен  30  АЖК  енеді  де,  соньщ  құрамында  бөлінуін  тоқ- 
татпай жыныс клеткаларьш түзейді.
Құйрықты  амфибияларда  осыган  ұқсас  жыныс  клеткаларыньщ  цитоплаз- 
малық  детерминанттары  байқалмаган.  Мүмкін,  алгашқы  жыныс  клеткалары 
мезодерманьщ  гаструляция  сатысында  бластопордың  вентро-латеральды  срні 
аркылы қайырылған бөлігінде индукцияланады. 
I
ж ігтслмсгсн гокадалар
аопф окл 
пюшрув  юрта
жымыс 
ш ажырио! 
білігі
• о л ф і о к л
мюллср оэсл
б о л т а
т у к ы м  б еэі
/  
\
жүмырткм беіі
гұкым бсіінііі 
пшипдшмры
гүюдм СсіІІПІІ 
к ш д ш д л ір ы
8 аита
8 пт
жүыирткя 
бсзіиін б е л »  
ш н іеіи й і
Іб а п г а
жумырпа
фаяскумш
2 0  
а і п я
85-сурепи
  Алам гонадасының дамуы. Ж огарыда (жүктіліктің 4-аптасы)-жыныс  білігінің 
бастамасы шажырақай бастамасына целом  куысына жақын жатады.  Вольф өзегі  мсн  мезонефрос 
каналшалары  корінеді. Төменде (6 апта).  Біліктің целомикалык 
эпителий
і  пролиферленсді жәнс 
жыныс білігініц мезенхимасының ішіне енстін 
тәж 
түзіледі.  Бұл аналы қ жыныс безінің 
фолликулярлы клеткасы немесе аталык жыныс безінің каналшапарының Сертоли  клеткасы. 
М юллер өзсгі  калыптасады. Ж үктіліктің 8-аптасында аталық және анапык жыныс бездсрінің 
ерскіиеліктері  байкалады.  Аталык жыныс безініц эпитслиапды тэждсрі  күшті дамиды жэне 
целомикалык эпителиймен байланысын жоғалтады, анапық безде тәждер бірш ама деградирленеді 
жэне эпители?

жүктеу 3 Mb.

Поделитесь с Вашими друзьями: