Оқулық Алматы, 2014 Әож 577 (075. 8) Кбж 28. 072я73 к 98



жүктеу 1.59 Mb.

бет9/14
Дата22.04.2017
өлшемі1.59 Mb.
түріОқулық
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14

Ж лам
РНК полимераза гопофермеип 
мРНҚ элонгацнясын 4 
нуклеопщ ке жалгастырады
старт  сайтының  аймагында 
шамамен  14  нуклеотидтер 
жұбын 
ерітеді. 
Пуринді 
рибонуклеозидтрифосфат 
РНҚ  құрамындағы  бірін- 
ші  негізбен  жэне  ол  +1 
орнындагы  ДНҚ-мен  ком- 
плиментарлық 
принцип
я
бойынша 
байланысады.
Бірінші  негіздің  5-ұшында 
үш фосфор қалдығы болады
(11.3-сурет).
Тізбек элонгациясы
Тізбектер  ажырағаннан 
кейін  17  жұп  нуклеотидтен 
тұратын  транскрипциялық
көпіршік  ДНҚ  тізбегінің 
бойымен  жылжиды  (11.3- 
сурет) 
және 
РНҚ-поли- 
меразамен тізбек  құрамына 
енген 
рибонуклеотидтер 
арасында  фосфодиэфирлік 
байланыстар  түзеді.  Шама­
мен,  10  нуклеотид  енген- 
нен  кейін  а-суббөлігі  дис- 
социацияланады  да,  кейін
басқа РНҚ-полимераза құрамына енеді.
Транскрипция  процесі  ДНҚ-ны  суперспиральдендіреді.  Теріс  суперспираль 
транскрипция  көпіршігіне  дейін,  ал  оң  суперспираль  көпіршіктен  кейін  орна- 
ласады  (11.4-сурет).  Топоизомеразалар  көпіршікке  дейін  жэне  кейін  орналасқан 
суперспиральдерді  босаңсытады.  Тізбек  элонгациясы  тұрақгы  болмайды.  РНҚ- 
полимераза  ДНҚ-ның  кейбір  аудандарынан  тез,  ал  басқаларынан  баяу  өтеді.  Кейбір 
жагдайларда ол бір минутқа дейін тоқтай алады. Әр РНҚ тізбегін синтездеудің орнына 
РНҚ-полимераза  ферменті  5-10  нуклеотидтен  кейін  тізбектердің  көпшілігін  босатады 
жэне бұл процесс аборттық транскрипция деп аталады. Аборттық транскрипция  РНҚ- 
полимеразаның  с-суббөлігі  мен  промотор  арасындағы  байланыстардың  үзілмеуінен 
орын  алады.  Тізбек  элонгациясы  басталу  ұшін  РНҚ-полимераза  өзін  промотордан 
жылжытуы керек. а-суббөлік пен промотор арасындагы берік байланыстарды үзу үшін
ft-ка  мч |о-суббөліпнің босатылуы 
жэне элонгацияныц жалгасуы
11.3-СУРЕТ. Прокариотгык транскрипция нининациясы мен 
элонгациясы сәттерінің тізбегі
суретте
арттырады
адырнасы сияқты әрекет етеді де, алынган энергия көмегімен элонгацияны бастайды. 
Тізбек терминациясы
РНҚ  транскрипциясының  терминациясына  геннен  кейін  орнапасқан  арнайы 
тізбектер  қатысады.  Терминацияның  екі  механизмі  болады.  Бірінші  механизм 
ішкі 
терминация 
деп  аталады  жэне  ол 
терминация  сайттары 
атты  арнайы  тізбектердің

11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
Егер РНҚ полимераза матрндалық ДНҚ-ны осі бойымен жылжыса ДНҚ-нын 
суперспиральденуі орын алмайды, бірақ РНҚ тізбсгі эр  10 жүп негіз сайын ДНҚ 
тізбегімен оралады.
ыцкос
РНҚ
полимераза
көмегімен  реттеледі.  Терминация  сайттары  арасында  бірнеше  нуклеотид  болатын 
екі  инвертті  қайталамалардан  тұрады  (11.6-сурет).  Инвертті  қайталамалар  бір-біріне 
комплнмертарлы  болады  жэне  олар  ілмек  түзе  алады.  Осыдан  кейін  ДНҚ  бірнеше 
урацилды  кодтайды.  РНҚ  синтезделгеннен  кейін  ннвертті  қайталамалар  ілмек,  не 
түйреуіш  түзеді.  Бұл,  РНҚ-полимеразаның жылжуын  тоқгатады.  Сол  мезгілде  урацил 
матрицалық ДНҚ мен  РНҚ арасында әлсіз A-U байланыстарының қатарын түзеді.  Бұл 
байланыстар әлсіз болғандықтан РНҚ тез арада диссоциацияланады.
Басқа  механизм 
гһо
  (ро)  атты  белоктың  қатысуымен  жүреді.  Rho-тэуелді 
терминациялық  тізбектер  де  түйреуіш  түзеді.  Бұл  жағдайда  ро  белогы  РНҚ-мен 
байланысып, 
полимеразаны 
қуады
(11.7-сурет).  Түйреуішке  келген  РНҚ- 
полимераза  тоқтайды  да  ро  белогы  оған 
жетеді.  Ро  белогы  терминация  сайтына  1 
жеткен кезде, транскрипциялаушы кешен- 
нің  диссоциациясын  іске  асырады.  Ро 
белогының  жылжуы  мен  диссоциация- 
лану  процесі  АТФ  энергиясын  қажет
11.4-СУРЕТ. Транскрипция элонгациясының екі моделі
11.5-СУРЕТ.  Сыкырлауга  дайын. 
Модель  РНҚ 
синтезіне  дайын  балган  бактериалдыц  РНҚ 
полимеразаның (РНҚП) ашық промоторлық кешенін 
көрсетеді.  Ал  сьізықтар  ДНҚ  сегменттерінің 
багытын  айқындайды. ДНҚ (оң жақта)  бұралады 
да,  белсенді  сайт ты  ашады.  Матрицалық  (сары) 
және  кодтайтын  (ашық  қызыл)  ДНҚ  тізбектері 
белгіленген жолмен жүреді. о70 -  көк, РНҚП
 -  
сұр.
Топоизомераза
теріс суперспиральденуді
таркатады
Топоизомераза
оц суперспиральденуді
таркатады
РНҚ
полимераза
1 опоизомеразалар суперсішральденуді тарқата алады. Транскрипция көпіршігінің ал  ындағы 
топоизомераза тізбекті босатады, ал көпіршіктен кейінгі фермент теріс суперспиральденуді 
таркатады.

------------------------------- А------------------------ ----------

Б иохи м и я
83
Г
мРН Қ ұш ы
Транскрипция багыты
>■
Инверсняланган
қайталым
Инверсняланган
кайталым
Транскрипция
ДНҚ
5’  А Т
3’  Т А
А-Т бай
А У У
М атрицалық
тізбек
Транскрипцияланатын
соңгы негіз
Г-Ц бай
У Ү У У
З - ұ щ ы
у   \
11.6-СУРЕТ.  И нверсняланган  кай талы м д ар  тран скри п ц и ям и   терм ннацнялайды . 
Транскрипцияланган 
инверсияланган қайтадымдар мРНҚ-да түйреуіш  ілмегін түзе алады.  Бүл жагдай транскрипцчяны териина- 
циялауда қолданылады.
11.3 Прокариоттар транскрипциясының реттелуі
Көптеген  мРНҚ-лар  мен  белоктар  кішкентай  организмдерде  де  синтезделеді  және 
олардың  барлығы  бір  мезгілде  жэне  бірдей  мөлшерде  өндірілмейді.  Прокариоттарда, 
транскрипцияның  реттелуі  белок  өндірісінің  реттелуіне  тікелей  жауапты.  Шынында, 
транскрипцияның реттелуі гендердің экспрессиясымен теңестіріледі.
Прокариоттарда транскрипция қалай реттеледі?
Прокариоттарда  транскрипция  төрт  негізгі  жолмен  реттеледі  -   альтернативті  а 
факторлар,  энхансерлер,  оперондар  мен  транскрипцияның  элсізденуі.  Олар  келесі 
бөлімдерде талқыланады.
Альтернативті о факторлар
Кейбір  вирустар  мен  бактериялар  эртүрлі  а-суббөліктерді  өндіру  көмегімен  РНҚ 
полимеразаны  әртүрлі  гендерге  бағыттайды  да,  гендердің  экспрессиясын  реттейді. 
Дәстүрлі  мысал  ретінде 
Bacillus  subtilis
  бактериясын  инфекциялайтын  SP01  фагын 
карастыруға болады.  Фагтың ерте гендер деп  аталатын  гендер жиынтығы  болады.  Бұл 
гендер  тобы  қожайынның  РНҚ-полимеразасымен  транскрипцияланады  (1 1.8-сурет). 
Фагтың ерте  гендерінің бірі 
gp28
 атты  белокты  кодтайды.  Бұл  белок баска а-суббөлік 
болып  табылады  да,  бактериялык  РНҚ-полимеразаны  фагтың  орта  фазалық  гендерін 
транскрипциялауға  багыттайды.  Орта  фазалык  гендерден 
gp33
  жэне 
gp34
  белоктары 
синтезделеді. Осы екі белок бірігіп, соңғы гендерді синтездеуге қатысады. о-факторлар 
қайта қолданылады, сондықтан gp28 белогы көп синтезделген сайын, бактерия клеткасы
өз белоктарының орнына фагтың гендерін транскрипциялайды.
Альтернативті  а   факторлардың  мысалы  ретінде 
Е.соіі
  бактериясының  жылу 
шок  кезіндегі  жауабын  келтіруге  болады.  Осы  түрлердің  о-суббөлігі  о 70  деп  аталады 
(молекулалык  массасы  70000  Да). 
Е.соіі
  бактериялары  қалыпты  жагдайга  қарағанда 
жоғары  температурада  өсірілсе,  олар  баска  белоктар  жиынтығын  өндіреді.  а 32  деп 
аталалатын баска о фактор синтезделеді. Ол РНҚ полимеразаны баска промоторлармен
байланысуга багыттайды.

84 
11-ТА РАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
е   Транскрипция терминашіясының гһо-фактор механизм!
р фактор 
мРНҚ 
гШч
полимераза
ф
  гһо-фактор мРНК-нын тану сайтымен банланысады жэне РНҚ 
полимераза артында жүреді
ф 
РНҚ полимераза термикация сайтында тоқтаган жагдайда 
гһо-фактор транскрипцнялык кепіршіктегі ДНҚ:РНҚ гибриді н
ф   ....түзілген мРНҚ-ны босатады
II.7-СУ PET. Транскрипция терминациясыныц гһо-фактор механизмі.
Энхансерлер
E.coli-
 дің кейбір гендерінің ұзартылған промоторлық аудандарында арнайы тізбектер 
болады.  Рибосомалық  РНҚ-ны  кодтайтын  гендерде  3 
Fis
  сайттары  болады,  себебі  Fis 
белоктың байланысу сайттары болып табылады (1 1.9-сурет).  Бұл сайтгар UP элеменггің 
соңынан -60-150 ауданында орналасады жэне энхансерлер деп аталатын ДНҚ тізбектер 
қатарына  жатады.  Энхансерлер  -   тр ан ск р и п ц и я л ы қ   ф акторлар  деп  аталатын 
белоктарды байланыстыратын тізбектер (олар  11.4- жэне  11.5-бөлімде қарастырылады).
Энхансер мен промотор арасында цандай айырмашыльщтар болады?
ДНҚ  тізбеуі  промотор  болғанда,  онымен  РНҚ-полимераза  ферменті  байланысады.
Ал  энхансерлер  эдетте,  промотордың  алдында  орналасады  жэне  РНҚ-полимеразамен
байланыспайды.  Энхансерлер  метабол иттік  жағдайлардың  өзгеруіне  жауап  беру re
мүмкіншілік  тудырғанда  оларды  жауап  элементтері  деп  атайды.  Егер  байланысқан
транскрипциялық  фактор  транскрипция  деңгейін  жоғарылататын  болса,  оны  энхансер
деп атайды.  Транскрипциялық фактордың байланысуын,  ген транскрипциясын тежеген
жагдайда,  оны  сайленсер  деп  атайды.  Зерттеушілер  реттегіш  элементтерде  өзгертулер
енгізу көмегімен олардыңтабигатын анықтай алады. Энхансерлер ДНҚ-ның бір бөлігінен
жылжыған  немесе  тізбектерінің  бағыты  қарама-қарсы  жаққа  өзгерген  жағдайда,  олар
энхансерлік қасиетін сақтайды. Қазіргі таңда транскрипциялық факторлардың саны мен 
олардың табиғаты қарқынды түрде зерттелуде.

Биохим ия
85
О перондар
Прокариоттарда, 
белгілі 
бір 
метаболитгік 
жолдардың 
ферменттерін 
кодтайтын 
гендер, 
топ  ретінде  бақыланылады  (олар  әдетте  жақын 
орналасады  жэне  бір  промотор  бақылауының 
астында 
болады). 
Осындай 
гендер 
тобы 
оперон  деп  аталады.  Әдетте  бұл  гендер  үнемі 
транскрипцияланбайды.  Осы  белоктардың  өндірісі
н
индуктор  деп  аталатын  қажетті  субс-тратпен 
қосылады.  Бұл  жағдай  индукция  деп  аталады. 
Индуцибельді  белок  мысалы  ретінде 
Е.соіі-
дің 
Р-галактозидаза ферментін қарастыруға болады.
Лактоза
  дисахариді  (Р-галактозид,  16.3-бөлім)
-   Р-галактозидазаның  субстраты.  Осы  фермент 
галактоза  мен  глюкоза  арасындағы  гликозидтік 
байланыстарды  үзеді. 
Е.соіі
  лактозаны  көміртегі 
көзі ретінде пайдалана отырып, өмір сүре алады. Ол 
үшін  р-галактозидаза лактоза ыдырауының  бірінші 
сатысын іске асыруы керек.
(5-галактозидазаның  синтезі  қоршаған  орта- 
да  тек  лактоза  бар  кезде  жүргізіледі. 
Аллолактоза 
деп  аталатын  лактоза  метаболиті  индуктор,  ал 
Р-галактозидаза  -  
индукцибелъді  фермент
  болып 
табылады.
Р-галактозидаза  құры лы мды қ  генмен  (
lacZ) 
кодталады  (11.10-сурет). 
Құрылымдық  гендер 
оперонның 
биохимиялық 
жолына 
қатысатын 
өнімдерді 
кодтайды. 
Басқа  екі 
құрылымдық 
ген  оперон  қүрамына  кіреді.  Олардың  біреуі  -  
lacy  -
  лактозаның  клетка  ішіне  енуін  жүргізетін 
пермеаза  ферментін  кодтайды.  Екіншісі  -  
ІасА
-   трансацетилаза  ферментін  кодтайды.  Соңғы 
ферменттің  функциясы  белгісіз,  бірақ  кейбір 
гипотезалар  бойынша  бүл  фермент  лактозамен 
бірге  кіре  алатын  кейбір  антибиотиктерді  тежей 
алады.  Қүрылымдық  гендер  реттегіш  геннің 
(ІасГ)
  бақылауында  болады  жэне  реттегіш  геннің 
әрекеті 
Іас
  оперонының  негізін  қүрайды.  Реттегіш 
ген  репрессор  атты  белоктың  синтезіне  жауапты. 
Репрессор  қүрылымдық  тендердің  экспрессиясын 
тежейді. Индуктор бар жағдайда ингибитор алынып 
тасталады.  Бүл  теріс  реттеудің  мысалы,  себебі 
Іас 
оперон  белгілі  бір  зат  оны  тежегенше  қосылып 
тұрады.
Іас оперон да репрессия қалай іске асады?
г
Q   Алгашқы транскрипция; 
спецификалык фактор:  кожаный о-сы
РНҚ полимераза
►   Алғашкы гендер
Алгашкы транскриптгер
\
Алгашкы белок gp28
ф   Орта транскрипция; 
спецификалык фактор: gp28
gp28
I
О рта гендер
Орта транскриптгер
Орта белоктар gp33 ж эне gp34
©   Сонгы транскрипция; 
спецификалык фактор:  gp33 ж эне gp34
Сонгы гендер
Сонгы транскриптгер
Сонгы белоктар
11.8-СУРЕТ. Әртүрлі 
а
  субболіктерініц 
көмегімен 
тран кри пци ян ы  
реттеу. 
(а)  БРОІфагы  бактерияны  инфекция- 
лаган  кезде  қожайынның  РНҚ  полиме- 
разасы  (қоңыр)  жэне  а-суббөлігі  (көк) 
вирустық  ДНҚ-ның  алгашқы  гендерін 
транскрипциялайды. 
Алгашқы 
өнім 
gp28  (жасыл)  болады.  (э) gp28 РНҚ по- 
лимеразаны  gp33  (күлгін)  жэне  gp34 
(қызыл) орта гендері транскрипциялауга 
багыттайды. (б) gp33 жэне gp34 гендері 
қожайынның РНК, полимеразасын 
соцгы 
гендері транкрипциялауга багыттайды.
құраиды

86 
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
Негііһ
промотор
Fis сайттары
элементі
Транскрипция
старты
Ұзарған промотор
UP  элементі
А АТ Т Г  Q C T  Q f T G T  С
днк
мРНК
Индукторсыз жагдай
О
Репрессор
мономер»
Репрессор
тетрамері
Транскрипция жүрмейді
ДНҚ
мРНҚ
Индуктор болатын жагдай
la d
Pi
вс
о
lacZ
Индуктор
-----!
1
1
L-----1 
I
Транскрипция
мРНҚ
Трансляция
Репрессор
мономері
Репрессор
тетрамері
3-гапактозидаза
ІасҮ
Пермеаза 
Трансацетилаза
И.І 0-СУ PET. Іас репрессоры арекетінін моделі. 
la d  ген! оператормен байланысу көмегімен Іас операнды ре-
прессиялайтын белокты түзеді.  Индуктор 
болван 
жагдайда репрессор оператормен байланыса алмайды жэне 
оперонның гендері транскрипцияпанады.

Биохимия 
87
оператор  (О)  атты  бөлігімен  байланысады  (11.10-сурет).  Репрессор  оператормен 
байланысқан  жағдайда  РНҚ-полимераза  құрылымдық  гендердің  экспрессиясын  іске 
асыратын промотордың ауданымен 
(plac)
 байланыса алмайды. Оператор мен промотор
бақылау сайтын 
құрайды.
Индукция  кезінде  индуктор  репрессормен  байланысады  да,  репрессор  әрекетін
тежейді (11.10-сурет). Репрессор мен оператор арасындагы байланыс үзілгендіктен РНҚ
полимераза  промотормен  байланыса  алады  жэне  құрылымдық  гендер  экспрессиясы
іске қосылады. 
ІасІ
 гені құрылымдық гендеріне жақын орналасады, бірақ бұл маңызды
н
емес,  себебі  оперондардың реттегіш  гендері  құрылымдық гендерден  алыс  орналасқан
жағдайлар жиі кездеседі.
Е.соіі-дт  Іас
  опероны  ортада  тек  лактоза  бар  жагдайда  қосылады.  Егер  ортада 
лактоза  мен  глюкоза болса, 
Іас
 гендері  экспрессияланбайды. 
lac
 оперонының гендерін 
глюкозамен  репрессиялау  процесі  катаболиттік  репрессия  деп  аталады. 
Е.соіі- 
мен  оргада  глюкозаның  бар-жогын  анықтау  механизмі  промоторга  негізделген. 
Промотордың  екі  ауданы  болады.  Біреуі  —
  РНҚ  полимеразаның  байланысу  сайты, 
ал  екінші  ауцанмен  катаболиттік  активаторлық  белок  (САР)  атты  реттегіш  белок 
байланысады  (11.11-сурет).  РНҚ-полимеразаның  байланысу  сайты  репрессордьщ
байланысу ауцанының бір бөлігін жабады.
САР-тың  промотормен  байланысуы  3',5'-циклды  АМФ-тің  (цАМФ)  бар-жогына 
тәуелді. Глюкоза болмаган жагдайда цАМФ түзіледі де, клеткада «аштық» белгісі пайда 
болады. САР цАМФ-пен кешен түзеді. Осы кешен промотордьщ САР сайтымен байланы­
сады. Кешен САР сайтымен байланысқан жагдайда гана РНҚ-полимераза өзінің сайты­
мен байланысады да, құрылымдық гендердің транскрипциясы іске асады (11.12-сурет). 
Іас
 оперон элсіз келеді  жэне САР-цАМФ кешені болмаган жагдайда транскрипцияньщ 
іске асу деңгейі күрт төмендейді. САР сайты энхансер элементі, ал САР-цАМФ кешені 
транскрипциялық  фактор  қызметін  атқарады.  CAP  көмегімен  транскрипцияньщ
модуляциясы оң реттеудің түрі болып табылады.
Клеткада шюкозаның  мөлшері  жеткілікті  болган  жагдайда цАМФ  концентрациясы 
томен болады. Оң жэне теріс реттеу лактозаның қажет, бірақ құрылымдық гендердің экс­
прессиясы үшін жеткіліксіз екенін білдіреді. Оперонның қосылуы үшін лактозаның бар 
болуы,  ал  глюкозаның жоқ болуы  міндетті.  Көптеген транскрипциялық факторлардың 
цАМФ-ті қажет ететіндігін біз келесі бөлімдерде қарастырймыз.
Оперондар оңнемесетеріс реттеу көмегімен бақыланаалады. Олар индукцияланатын
немесе  репрессияланатын  немесе  екі  қасиетке де  ие  болуы  мүмкін  (қасиет олардың
экспрессиясьга 
реггей™ 
моле- 
Щ Ш №
 
Қурылымдык гёнш* 
Репрессор
кулаларга байланысты). Непзп торт 
старт сайты  байланысатын сайт
мүмкіндік 
(11.13-сурет). 
*■
 - =гг-ч
Жогаргы  сол  жақтағы 
суретте 
! ^ЩЩЯЯШ ЯЯЩ ІШ Я Я Ш Я Ш ғ ЯШШШ'
индукцияланатын 
теріс 
реттеу  Vr 
-"7 
+$
 
+21
жүйесі 
көрсетілген. 
Бұл 
теріс 
-48
ретгеу,  себебі  репрессор  белогы  v------ — v 

;
промотормен 
байланысады 
да, 
CAP байланысу сайты 
РНҚ полимеразаның 
г  

байланысу сайты 
.>
транскрипцияны 
тоқтатады. 
Ьұл 


индукцияланатын 
жагдай 
болып  11.11-СУРЕТ. 
lac 
оперонныц  байланысу 
сайттары. 
табылады,  себебі  индуктор  не- 
Сандар жуп  негіздерді аньи^айды.  Терк  б Щ  бар  сандар
реттегіиі  ауданның,  ал  оц  беягісі  бар  сандар  құрылымоық
месе  ко-индуктор  репрессияны 
геннщ 
ж
^
п
 
нег^дерш беягтейд).  САР байланысу сайты РНҚ
тоқтатады.  Теріс  реттеу  жүйелерін 
полимеразаның байланысу сайтының алдында орналасады.

88 
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрнпциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
келесі  ереже  бойынша  анықтауға 
болады: 
егер 
репрессор 
гені 
мутацияланған 
жэне 
репрессор 
экспрессиясын  тоқтататын  болса, 
оперон  эрқашан  экспрессияланады. 
Үнемі  экспрессияланатын  гендер 
конститутивті

ас оперонының рстгегіш сайттары. САР-цАМФ кешені lac оперонынын САР 
байланысу сайтымен байланысады. CAP са*ла бос болтам жагдайда РНҚ полимераза 
банланыспаиды
еп
аталады.
I
.С А Р сайты
О
ю з
РНҚ полимеразаяын 
ену сллгы
Жоғарғы 
оң 
жақтағы 
суретте 
индукцияланатын  оң  реттеу  жүйесі 
көрсетілген. 
Реттеуші 
белок 
индуктор болады жэне промотормен 
байланысады.  Нәтижесінде  транс-
крипция
реттеуші
қарқьшдатылады, 
белок
бірақ
байланысқан
ко-инуктормен
_______________ жағдайда 
ғана
жұмыс  істейді.  Біз  бұл  жағдайды
Іас
CAP
О
цАМФ
О
САР-цАМФ кгшені
ЕЕ
■ п н п
zrx~:i
САР-цАМФ
кешені
РНҚ
полимераза
Сәйкес саГгггармеіі 
банпаныскан
оперонның
катаболиттік
активаторлық  белогында  көрдік. 
Осындай  реттеу  жүйелері  -   егер 
индуктор гені  мутацияланган болса,
Глюкоза болмаган жагдайда цАМФ САР-пен кешен түзеді. Кешен САР сайтымен 
байланысады да, РНҚ полимеразаныц проыотордыц сну сайтымен байланысуга жале 
кұрылымдык гендерді транс крницнялауга мүмкіишЦіік береді.
11.12-СУ PET. Катаболиттік репрессия.
ол  экспрессияланбайды,  ягни  индукцияланбайты н  болады.  Төменгі  сол  жақтағы 
суретте репрессияланатын теріс  реттеу  жүйесі  келтірілген.  Репрессор транскрипцияны
жұмыс
суретте
промотормен  байланысады да,  транскрипцияны  қарқындатады;  бірақ ко-репрессор  бар 
жагдайда индуктор инактивті болады.
Е.соіі-дің trp
 опероны лидерлік тізбек (
trpL)
 пен бес полипептидтік тізбекті (/rpis-ден 
trpA-ra
 дейін,  11.14-сурет) кодтайды. Бес белок эртүрлі төрт ферментті қалыптастырады 
(суреттің төмен  жагында  3  бокстың  ішінде  көрсетілген).  Бұл  ферменттер  хоризматтың
триптофанға  айналуының  көпсатылы  про- 
Цесін  іске  асырады.  Оперонды  бақылау  екі 
триптофан 
молекуласымен 
байланысатын
іске  асады.  Триптофан
( f t - -

'
’ 
-----  
------- 1 
___ ц
Щ У
)
репрессор
жеткілікті
арқылы
болган
жагдайда
[-CAP
-ДНК
ріас репрессоры
репрессор-
триптофан  кешені 
trp
  операторымен  бай­
ланысады.  Осы  байланые  нәтижесінде  РНҚ 
полимераза  промотормен  байланыса  алмайды 
жэне  ген  транскрипцияланбайды.  Триптофан 
мөлшері  төмендеген  кезде  ко-репрессорсыз 
(триптофан)  репрессор  оператормен  бай­
ланыса  алмайды  да,  репрессия  тежеледі.  Бұл 
репрессияланатын  теріс  реттеу  жүйесінің
мысалы 
бола 
репрессорлық
алады
белогы
(11.13-сурет). 
trp 
trpR
 
оперонымен
ДНҚ-мен байланысқан САР жэне lac репрессоры
синтезделеді  жэне  өзі  осы  оперонды  реп- 
рессиялайды.  Бұл  автореттеудің  мысалы, 
себебі  оперон өзінің түзілуін реттейді.

Б иохим ия
89
Терісретгелу
Он репслу
Л актозалык оперон
ДНК 

1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал