Оқулық Алматы, 2014 Әож 577 (075. 8) Кбж 28. 072я73 к 98



жүктеу 1.59 Mb.

бет8/14
Дата22.04.2017
өлшемі1.59 Mb.
түріОқулық
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14

ДНҚ полимераза
10. Е ске түсіріціз. Барлық ДН Қ-полимеразалардың экзонуклеазалы қ белсенділігі 
бар ма?
11.  Е ск е  түсіріціз. 
Есоіі-дщ
 
Д Н Қ -полимераза  I  ж эне  Ш   ферментгерін 
салыстьфьщ ыз.
12.  Ойланыңыз  және  қолданыңыз. 
П роцессивтілікке  анықтама  беріңіз  жэне 
оның Д Н Қ  репликациясындағы маңызын түсіндіріңіз.
13. 
Ойланыңыз және қолданыңыз. 
Репликациядағы мономерлік реагентгердің 
екі түрлі рөлін сипаттаңыз. 
\  
V  

14. 
Ойлаиыңыз  және  қолданыңыз. 
Нуклеин  қыш қылдарының  синтезіндегі 
пирофосфатазаның маңызы неде?
15. О й л а н ы ц ы з  ж ән е қ о л д а н ы ң ы з. Д Н Қ  синтезі эрқаш ан  
5'-3' 
б ағы тга ж үреді.
М атрицалы қ  тізбектің  бағы ты   қарам а-қарсы   болады .  О сы   ж ағдайды   таб и ғаг 
қалай ш еш еді?

16.  Ойланыңыз  жэне  қолданыңыз. 
Егер  ұзарып  келе  жатқан  тізбектің  бос 
3 ’-ұшы болмаған жағдайда репликация процесімен не болар еді?
17.  Ойланыңыз  және  қолданыңыз. 
¥ зар ы п   келе  жатқан  ДНҚ  тізбегіне 
дезоксинуклеотидті  енгізуге  қажетті  қосымша  энергияны  жұмсауцың  себебін 
түсіндіріңіз  (фосфодиэфирлік  байланысты  түзу  үшін  шамамен  15  ккал*моль’1 
энергия  жұмсалады,  ал  негізінде  осындай  байланыс  3  есе  кем  энергия  қажет
етеді).
18.  Ойланыңыз  және  қолданыңыз. 
Неге  өсіп  келе  жатқан  ДНҚ  тізбегіне 
нуклеотидті қосу нуклеофильдік алмастыру көмегімен жүреді?
19. 
Ойланыңыз 
және 
қолданыңыз. 
Полимеризацияның 
реакцияга 
қажетті  белсенді  сайты  жоқ  ДНҚ  тізбегінде  ДНҚ-полимераза  III  ферментінің 
Р-суббөлігімен  «жылжитын қысқышты» ұйымдастыруы мүмкін бе?
10.4 ДНҚ репликациясына қажетті белоктар
20. Еске түсіріңіз. 
ДНҚ-полимеразамен катализденетін ДНҚ репликациясына
қажетті компонентгердің тізімін келтіріңіз.
21. 
Еске  түсіріңіз. 
ДНҚ  репликациясындағы  артта  қалган  үзілген  тізбектің
синтезделуін сипаттаңыз.
22. 
Еске  түсіріңіз. 
Д Н Қ  репликациясындағы  гираза,  праймаза  жэне  лигаза
ферменттерінің қызметін сипаттаңыз.
23. 
Еске түсіріңіз. 
ДНҚ-ның бір тізбекті аудандары клеткалық нуклеазалардың
әсеріне тап болады.  Осы жағдайды сипаттаңыз.
24.  Еске  түсіріңіз. 
Репликация  процесіндегі  ДНҚ-лигаза  ферментінің  рөлін
сипаттаңыз.
25.
 Еске түсіріңіз. 
Д Н Қ репликациясына қажетті  праймерді сипаттаңыз.
26. 
Ойланыңыз және қолданыңыз. 
Суперспиральденген ДНҚ молекуласында
репликация қалай іске асады?
27. Ойланыңыз және қолданыңыз. 
Неге репликация үшін қысқа РНҚ праймер
қажет?
10.5 Түзету мен репарация
28. 
Еске түсіріңіз. 
ДНҚ репликациясы кезінде түзету процесі қалай жүреді?
29. Еске түсіріңіз. 
Репликация кезінде түзету бірдей процестермен іске аса ма?
30. Еске түсіріңіз. 
Тимин димерлерінің эксцизиясын мысал ретінде пайдаланып
эксцизионды репарацияны түсіндіріңіз.
31.
  Биохимиялық  байланыстар. 
ДНҚ  құрамында  урацилдің  орнында
тиминнің болуы қандай артықшьшық береді?
32. 
Ойланыңыз  және  қолданыңыз. 
Сіздің  кітабыңызда  2000  эріп  бар.  Егер 
E.coli-дт
  инкорпорациялау,  түзету  жэне  репарация  қасиеттеріне  ие  болған 
жағдайда (бір қате эр  ЮМО10 нуклеотид сайын  орын  алады), сіз алғашқы  қатеге
дейін қанша кітап терер едіңіз?
33. 
Ойланыңыз  және  қолданыңыз. 
Е.соіі
 
ДНҚ тізбегіне  секундына  250-1000
Б иохим ия 
73

нуклеотидтер  ж ұбы н  енгізеді.  О сы   көрсеткіш ті  пайдалана  оты ры п, 
минуты на 
қанш а эріп терілетінін есептеңіз.
34.  Ойланыңыз 
ж ән е 
қолданыңыз. 
32-суреттегі  әріптерді теру ж ы лдамды ғы н 
ескере  оты ры п  ж эне 
Е .с ф
  нақты лы гы н  сақтай  отырып,  алғаш қы   қатеге  дейін 
әріптерді қанш а уақы т үздіксіз теруіңіз керек?
35.  Ойланыңыз  және  қолданыңыз.  Нуклеотидтердің  метильденуі  ДНҚ 
релпикациясы нда рөл атқара ала ма? А тқаратын болса, неге?
36.  Ойланыңыз  және  қолданыңыз.  ДНҚ 
репарациясы ндағы  
ауытқулар 
ісік 
дам уы нда қандай рөл атқарады?
37. Биохимиял ық байланыстар. 
П рокариотгарда Д Н Қ -ньщ  жоғары деңгейіндегі 
зақы м дары н репарациялауды ң эукариоттарда кездеспейтін механизмдері  бола ма?
10.6 ДНҚ рекомбинациясы
38. Еске түсіріңіз. 
Гомологты рекомбинация деген не?
39. Еске түсіріңіз. 
М езельсон мен Вайгль рекомбинацияны  қалай корсетті?
40. Ойланыцыз жэне қолданыңыз. 
Д Н Қ -ны  ауыр изотоптармен таңбалау біздің 
рекомбинация ж айлы  түсінігім ізді қалай өзгертгі?
41. Еске түсіріціз. 
Х оллидэй моделі деген не?
10.7 Эукариоттық ДНҚ репликациясы
42.
 
Еске  түсіріціз. 
Э укариоттар  прокариоттарға  қарағанда  репликация 
оридж индерім ен қалай ерекш еленеді?
43.
 
Еске түсіріңіз. 
Э укариоттар  мен  прокариотгар  репликациялары ны ц  қандай 
айы рм аш ы лы ктары  бар?
44. Е с к е  тү сір ің із. Д Н Қ  репликациясы нда гистондар қандай қы змет атқарады?
45.  Ойланыцыз  жэне  колданыцыз. 
(а)  эукариотты қ  Д Н Қ   репликация­
сы   прокариотты қ  репликациядан  күрделірек  к е ^ д і .  С ебебіне  мы сал  келтіріңіз. 
(э) Н еге эукариотты қ клеткалар Д Н Қ  полимеразаларды ң көбірек түрін қаж ет етеді?
46.
 
Ойланыцыз  және  қолданыцыз. 
Э укариотгы қ  ж эне  прокариоггы қ  Д Н Қ  
полим еразалары ны ң қандай айы рм аш ы лы ктары  болады?
47.
 
Ойланыцыз  жэне  колданыцыз. 
Э укариотты қ 
ДНҚ 
репликациясы   мен 
клетка бөлінуініц циклы  арасы нда кандай байланы с бар?
48.  Биохимиялық  байланыстар. 
Теломераза  ф ерм ентініц  инактивтелуі  Д Н Қ  
синтезіне қандай эсер етеді?
•  *
49.  О й л а н ы ц ы з   ж эн е  к о л д а н ы ц ы з .  Э укариотты қ  клетка  үш ін  гистондарды ң 
синтезі Д Н Қ  синтезіне қарағанда ж ы лдам  ж үруінің арты қш ы лы ғы  бола ма?
50.  О й л а н ы ц ы з   ж эн е   қ о л д а н ы ц ы з .  Репликацияны   лицензиялауш ы   факторлар 
деген не? О ларды ң атаулары қалай түзіледі?
ф
  51. О й л а н ы ц ы з  ж эн е к о л д а н ы ц ы з . Д Н Қ  синтезінің ж ы лдамды ғы  қай организм ­
дерде (прокариоттар нем есе эукариоттар) жоғары  болады?
52. 
О й л а н ы ц ы з   ж эн е  к о л д а н ы ц ы з .  Kepi  транскриптазаны ң  РН Қ -дан  Д Н Қ  
синтездеуінің қадамдары н атаңыз.
74 
10-ТАРАУ 
Нуклеин қышқыддарының биосинтезі: репликация

53. 
Биохнмиялық  байланыстар. 
Сақиналы  жэне  сызық  тэрізді  қос  тізбекті 
ДНҚ репликацияларының негізгі айырмашылықтарын атаңыз.
54. 
Ойланыңыз және қолданыцыз. 
Неге тек митохондрияға тэн полимеразаның
болуы пайдалы?
55. 
Биохимиялық байланыстар. 
«РНҚ әлемі» деген не?
56. 
Биохимиялық  байланыстар. 
Here  РНҚ-ның  өздігінен  репликациялануы
зерттеушілерді таңқалдырады?
МАЗМҮНДАМАДА БЕРІЛГЕН БИБЛИОГРАФИЯ
Осы  тараудың  мазмұндамасында  берілген  библиографияны  www.cengage.com/ 
chemistry/ сяшрһеіі сілтемесінен таба аласыз.
Б и о х и м и я 
75

Геиетикалық 
кодтың транскрип- 
циясы:  РНҚ-ның
биосинтезі
'5ЛЛЗЧ'Г.СЛ
4АГСССКЛ
:  і 
I
.  
r 1  А І  1
ДАІІДІ
АЛТТС
V A T C I .
г
а
Д
  (
ж
Ж
ш я

й і
  •  ’  •   н
iJAi
■ № '  
• 
*  , Д Ш
И
1
Транскрііішияда 
ДНҚ-иын 
матрицалык 
тізбегі 
Р Н Қ -ны к 
комплтіентарлы  тізбегін 
спнтезлеу 
уш ін 
колдапылаіы.
транскрипция  деп
11.1  Транскрипцияға шолу
10-тараудан  біз  орталық  догма  бойынша 
ДНҚ-дан РНҚ, ал РНҚ-дан белок түзілетінін 
білдік.  ДНҚ-дан  РНҚ  түзілу  процесі
аталады  және  бұл 
гендер  экспрессиясы  мен  белок  өндірісінің 
соңғы бақылау нүктесі болып табылады. 
Генетикалық  ақпарат  қолданысына  кара- 
ганда,  қос  тізбекті  ДНҚ-ның  бір  тіз-бегі 
комплиментарлы  РНҚ  тізбегіне  транс- 
крипцияланады.  РНҚ  тізбегінің  ДНҚ-дан 
тек  бір  айырмашылыгы  болады:  ДНҚ 
тізбегінің тимин (Т) негізі РНҚ-ның урацил 
(U)  негізімен  алмастырылады.  Клеткадагы 
барлық  ДНҚ-ның  тек  кішкентай  бөлігі 
транскрипцияланады.  Танскрипция  нәти-
жесінде  барлық  РНҚ  түрлері  -   мРНҚ, 
тРНҚ,  рРНҚ,  кяРНҚ,  миРНҚ мен  киРНҚ- 
лар -  түзіледі.  РНҚ-ның  жаңа  түрлері  мен 
функциялары жыл сайын ашылуда. 
Прокариоттық  жэне  эукариоттық  РНҚ 
транскрипциясының 
айырмашылыктары 
болады. 
Мысалы, 
эукариоттарда 
бұл 
процесс  күрделірек  келеді  жэне  көптеген 
транскрипциялық факторлардың қатысуын 
қажет етеді. Зерттеулердің көпшілігі прока- 
риоттарда жасалған, эсіресе 
E.coli-jxe
, бірақ 
кейбір  негізгі  қасиетгер  РНҚ  вирустары- 
мен  инфекцияланған  клеткалардан  басқа 
барлық организмдерде табылган.
Барлық транскрипциялардың  қандай 
ортақ негіздері болады ?
Прокариоттар  мен  эукариоттар транскрип- 
цияларының  арасында  көптеген  айырма- 
шылыктар болады.
Тарауаың м а зм р ы
11.1 Транскрипцияга шолу
• Барлык транскрипциялардың қандай ортак 
негіздері болады?
11.2 Прокариотгар транскрипциясы
• РНҚ полимеразаның суббөліісгері не
істейді?
• ДНҚ-ның қай тізбегі транскрипция үшін 
колданылады?
• РНҚ полимераза транскрипцияның кай
жерден басталуын капай анықтайды?
11.3 Прокариоттар траискрнпциясыиын 
реттелуі
•  Прокариоттарда транскрипция капай 
ретгеледі?
•  Энхансер мен промотор арасында кандай 
айырмашыл ыктар болады?
• 
lac
 оперонда репрессия капай іске асады?
•  РНҚ-нын екінші реттік кұрылымы
транскрипцияның атенуациясына капай 
эсер етеді?
11.4 Эукариоттар транскрнпциясы
•  Pol II ферменті транскрипцияланатын 
ДНҚ-ны калай таниды?
•  Эукариоттық транскрипциялык факторлар 
не істейді?
11.5 Эукариоттар транскрипциясынын 
реттелуі
•  Жауап беру элементтері капай жұмыс 
істейді?
11.6 Кодтамайтын РНҚ-лар
•  Микро РНҚ-лар (миРНҚ) деген не?
•  Кіші интерферлеуиіі РНҚ-лар (киРНҚ) 
деген не?
•  РНҚ сайленсингі деген не?
11.7 ДНҚ-байланыстырушы 
белоктардың кұрылымдык мотивтері
•  ДНҚ-байланыстырушы домендер деген 
не?
•  Транскрипцияны активтеуші домендер 
деген не?
11.8 РНҚ-ныц посттранскрнпциялык 
моднфнкацнясы
•  Неге мРНҚ бастапкы транскрипциядан 
кейін модифнкацияланады?
•  Жетіпген мРНҚ түзіпу үшін интрондар 
капай кесіпіп апынады?
11.9 Рнбозимдер
•  Рибозимдердін касиеттері кандай болады?

78
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрипциясы:  РНҚ-ның биосинтезі
Эукариоттарда  РНҚ-лардың  басқа түрлері  транскрипцияланады,  бірақ  кейбір  аспекті- 
лері тұрақты болады.  11.1-кестеде процестің негізгі қас иеттер» келтірі лген.
11.1-КЕСТЕ
РНК сим тезіиің  негізгі  касиетгері
і.
РНҚ матрицалық ДНҚ-дан транскрипция деп аталатын процесс кезінде синтезделеді;
Я 
я і м 
жвк.  m
 
і 
ft  ж 
А
процесті ДНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза катализдейді. 
2
.
қажет.
3.
4.
Рибонуклеозид  трифосфаттардьщ  төртеуі  (АТФ,  ГТФ,  ЦТФ  жэне  УТФ)  және  Mg2+
міндетгг
ДНҚ биосинтезі сияқты РНҚ тізбегі 5'-ұшынан 3'-ұшына қарай бағыгга синтезделеді.
5  -ұшындағы нуклеотидте үш фосфат тобы қалады (қысқаша ррр).
Фермент  ДНҚ-ның  бір  тізбегін  матрица  ретінде  қолданады.  ДНҚ  тізбегінде
Ж 
■  
w  «  
.  —  
^  ^  
ш  ^  ■ ■ "  «
JL  JL 
■ ж 
■ 
■  и щ  ш ■ ■
транскрипцияны бастау (инициация) жэне аяқтау (терминация) сигналдары болады. Фермент 
матрицалық ДНҚ-ның тізбегімен байланысып, тізбекті бойлай 3'
6. 
Матрица өзгермейді.
5' бағытта жүреді
11.2  П рокариоттар транскрипциям
E scherichia coli-дің Р Н Қ  поли м еразасы
зг
7
 
~   ~  

——— і----- ^*** 
А-/ХІ,  rvwrj,  зерттелген 
л І Ж Ш  
со" ' ден  бөлініп  алынған.  Осы  ферменттің  молекулалық массасы,  щамамен 
470 ООО Д а жэне ол мультисуббөлікті болып келеді.  Әртүрлі бес суббөліктеб (а   ю 

В’
О Т_ІТ ТІ/ТП гтппгт 
--- -  "______ _ 
.
актуалды
■ 


*
 
т х ---------  

■  ■ 
J
 v / v w i u  і   і т і п п п т а л д ы
ф ерм ентпен  баиланысатын  қосымша  суббөлік  болып  табылады.  Х олоф ерм ент 
құрамына барлық суббөліктер кіреді. 
*..., 
һ
  л
полимеразапың
о-суббөлік  спецификалық  промоторларды  таниды,  ал  а-,  со-, 
Ц 
Р'-суббөліктер 
бірігіп,  ферменттщ  белсенді  полимеризациялаушы  сайтын  құрайды.  Полимеризация 
реакциясының механизмі зергтеулердің қызығушылық тудыратын салалардың бірі  бо­
лып табылады. 
Ш
/
11.1-СУРЕТ. 
Т р а н с к р и п ц и я  
иегіздері. 
РНҚ-полимераза 
ДНҚ-ның  матрица- 
лык,  тізбегінен  РНҚ 
синтездейді. 
РНҚ 
матрицалық  тізбек- 
ті  қайталайды,  тек 
тимин  орнында ура­
цил болады.  Егер бұл 
РНҚ мРНҚ болса,  ол 
келешекте  трансля- 
цияланады.
ДНҚ
РНҚ транскрипт  5'
Транскрипция
Трансляция
Белок
Кодтайтын тізбек 
Матрицалық тізбек
РНҚ полимераза
• • •
С-ұшы

Б и охи м и я 
79
ДНҚ-ның қай тізбегі транскрипция үшін қолданылады?
11.1-суретте  ДНҚ-дан  белокқа  дейін  ақпараттың  берілу  жолының  негіздері 
көрсетілген. ДНҚ-ның екі тізбегінің біреуі РНҚ синтезі үшін матрица болады.  РНҚ по­
лимераза оны 3'—>5' бағытта «оқиды». Бұл тізбектің бірнеше атауы бар. Ең кең тарағаны -  
м атрицалы қ тізбек, себебі ол РНҚ синтезін бағыттайды. Сонымен қатар оны антисенс 
тізбек деп те атайды, себебі оның коды синтезделетін РНҚ-ға комплиментарлы болады. 
Кейде оны (-) тізбек деп атайды. Басқа тізбек кодтайтын тізбек деп аталады, себебі оның 
тізбегі  РНҚ  тізбегімен  бірдей  болады  (тек  РНҚ тізбегінде  тиминнің  орнында  урацил 
болады).  Осы тізбекті  сенс тізбек (сенс -  ағылшын тілінен аударғанда мағына дегенді 
білдіреді)  деп  атайды,  себебі  мРНҚ  жағдайында  РНҚ  тізбегі  амин  қышқылдарының 
тізбегін анықтайды. Сонымен қатар, (+) тізбек немесе м атрицалы қ емес тізбек деген 
атаулар  да  қолданылады.  Біз  матрицалық  тізбек  жэне  кодтайтын  тізбек  атауларын 
қолданамыз.  Кодтайтын  тізбектің  ДНҚ-сы  мен  РНҚ  тізбектері  бірдей  болғандықтан, 
ол  белоктардың  гендері,  промоторлары  мен  реттеуші  элементтерін  талқылауда 
қолданылады.
РНҚ-полимераза  ферментінің  мөлшері 
минималды  каталитикалық  тұрғыдан 
белсенді, бірақ оның спецификалығы төмен болады. Минималды ферменттің өзі ДНҚ- 
ның  екі  тізбегін де транскрипциялай  алады.  РНҚ-полимеразаның холоферменті  ДНҚ- 
ның  спецификалық  тізбектерімен  байланысады  жэне  тек  дұрыс  тізбекті  транскрип- 
циялайды.  а-суббөлігінің  негізгі  рөлі  -   промотор  локусын  (РНҚ  транскипциясына 
сигнал  беретін  арнайы ДНҚ ауданы  немесе тізбегі)  тану  болып  табылады.  а-суббөлік 
транскрипция  басталғаннан  кейін  босатылады  және  шамамен  10  нуклеотид  РНҚ 
тізбегіне жалганады. Прокариоттарда а-суббөліктің бірнеше түрі болады. а-суббөлігінің 
табиғаты  РНҚ  полимеразаларды  эртүрлі  промоторларға багыттай  алады  жэне  әртүрлі 
метаболиттік жағдайларға байланысты эртүрлі гендердің транскрипциясын іске қосады.
Промотор құрылымы
Тіпті  ең  қарапайым  организм  де  транскрипцияланбайтын  ДНҚ-ның  қиын- 
шылықтарына тап болады. РНҚ полимеразада қай тізбектің матрицалық екені жэне қай 
нуклеотид бірінші екенін данудың жолы болу керек.
<   ........   ■  Дейінгі
Ген 
-3 5  аудан 
Прнбпоу боксы 
Транскрипция старт

 ^  
(-10 аудан) 
сайты (ТСС) (+1)
araBAD 
G G A T C C T A C C T G A C G C T T T T T A T C G C A A C T C T C T A C T G T T T C T C C A T A C C C G T T T T T
araC 
G C C G T G A T T  A T  A G A C A C   T T T T G T T  A C G C G T T T T T G T C  A T G G C T T T G (
j
| T C C C G C T T T G
bioA 
T T C C A A A A C G T G T T T T T   T G T T G T T  A A T T C G G T G T A G A C T T G T  A A j A C C  T A A A T C   T T T T
bioB 
C A T A A T C G A C T T G T  A AA 
С С 
A A A T T G  A A A A G  A T T T A G G  T  T T A C  A A G T C T A C  A C C G A A T
galP2 
A T T T A T T C C A T G T C A C A C T T T T C G C A T C T T T G T T A T G C T A T G G T T A T T T C A T A C C A T
lac 
A C C C C A G G C T T T  A C  A C T   T T A T G C  T T C C G G C  T C G  T A T G  T T G  T G  T G G  A A T T G  T G  A G C G G
l ad 
C C A T C G A A T G G C G C A A A   A C C T T T C G C G G T  A T G G C  A T G A T A G C G C C C G l G A A G A G  A G T C
rm A l 
A A A A T A A A T G C T T G A C T C T G T A G C G G G A A G G C G T A T T A T C A C A C C C C C G C G C C G C T G
rm Dl 
С A A A A A A A T A C T T G T G C A A A A A A T T G G G A T C C C T A T A A T G C G C C T C C G T T G A G A C G A
im E l 
C A A T T T T T C T  A T T G C G G  
С С 
T G C G G  AG A A C  Т С  С С T A T A A T G C G C C T C C / j T C G A C A C G G
тРНҚТуг 
C A A C G T A A C A C T T T A C A G C G G C G C G T C A T T T G A T A T  G A T G C G C C C C G C T  T C C C G A T  A
tip 
A A A T G A G C T G T T G A C  A A T T A A T C A T C G A A C T A G T T A   AC  T A G  T A C G C  AlijfG T T C A C G T A
- 35 аудан 
Прибноу боксы 
ТСС
Консенсусты
тізбег
T
С
т
T  G  А 
С 
A  T  1 -   [И -1 5 ж н ]  • • Т
А
T  
А  А 
Т  • •  *[5—8 жн] • •
•Щ 
к
Негіз
кездесуінін %
42
ооm
82 84  79  64  53  45  41
79 95 44  59  51  96
51
с  
т  
« с 48
42
II.2-С У PET. 
E.coli-дің 
көрнекі  пром оторлары ны ц  тізбектері. 
Тісінікті  болу  yin in  олар  солдан  оцга  қарай 
багытталган  тізбектер  түрінде көрсетілген.  Консенсусты  тізбек астындагы  сандар осы  негіздің  орын  алу 
жиілігінің пайызын көрсетеді.

80 
11-ТАРАУ
Генетикалык кодтың транскрип циясы:  РНҚ-ның биосинтезі
РНҚ-полимераза  транскрипцияның  қай  жердем  басталуын  қалай 
анықмайды? 
Ш
 
;
Промоторлар  РНҚ-полимеразаның  бағытын  анықтайтын  Д Н Қ  тізбектері  болып 
табылады.  РНҚ-полимераза  байланысатын  ДНҚ-ның  промотор  ауданы  геннің  старт 
кодонына  «дейін»  орналасады.  РНҚ  5'-3'  бағытта  синтезделеді,  сондықтан  РНҚ 
полимераза  матрицалық  ДНҚ-ны  3 -5 '  бағытта  бойлайды.  Полимеразаның  байланысу 
сайты  транскрипцияның  старт  кодонының 
алдында  (дейін)
  орналасады.  Промотор 
тізбегі  кодтайтын  тізбекке  сүйене  беріледі,  дегенмен,  РНҚ  полимераза  матрицалық 
тізбекпен байланысады.
Көптеген  бактериялық  промоторлардың,  кем  дегенде  үш  компоненті  болады.
11.2-суретте 
Е .соіі
  гендерінің  қалыпты  промоторлық  тізбектері  көрсетілген.  Тізбек 
құрамына  енетін  бірінші  нуклеотидке  ең  жақын  орналасқан  компонент  10  нуклеотид 
алда  орналасады.  Конвенция  бойынша  РНҚ  тізбегіне  енетін  бірінші  нуклеотид  +1 
орында орналасады  жэне  т р а н с к р и п ц и я н ы ң   с т а р т   с а й ты   (ТСС)  деп  аталады.  Старт 
сайтына дейін орналасқан нуклеотидтерге теріс сан беріледі.
Алғашқы  элемент  старт  сайтынан  10  нуклеотид  алда  орналасатындықтан  -10 
аудан  немесе  П рибноу  боксы   деп  аталады.  Прибноу  боксынан  кейін  өзгергіш  16-18 
нуклеотид  орналасады.  Келесі  элемент  ТСС-тен  35  нуклеотид  алда  орналасады  жэне 
-35  аудан  немесе  -35  элем ент  деп  аталады.  Элемент  дегеніміз  -   транскрипцияның 
реттелуінде маңызды болатын тізбек. -35 элементтен ТСС-ке дейінгі аудан м и н и м ал д ы  
промотор деп аталады. Минималды промоторға дейін РНҚ полимеразамен байланысты 
күшейтетін UP элем ент орналасады. UP элементтер эдетте -40-60 ауданынДа орналаса­
ды.  UP элемент пен ТСС арасындағы аудан  кеңейтілген  пром отор деп аталады.
Көптеген прокариоттық гендердің промоторлары анықталған жэне олардың көбісінде 
ұқсас тізбектері болады. Оларды консенсусты  тізбектер деп атайды.  Промотор ауданы 
арасында екі сутектік байланыс болатын А-Т жұбына бай келеді жэне осындай аудандар 
G-С  жұбына  бай  аудандарға  қарағанда  оңай  тарқатылады.  11.2-суретте  -10  жэне  -35 
аудандарының консенсусты тізбектері  көрсетілген.
Көптеген гендердің -10 жэне -35 аудандары ұқсас болғанымен, организм метаболизмі 
үшін  маңызды  гендердің осы  аудандарында ерекшеліктер  болады.  РНҚ-полимеразаны 
қажетті  генге  бағыттаумен  қатар  промотор  геннің  транскрипциялану  жиілігін  де 
реттейді.  Кейбір  промоторлар  күшті,  ал  басқалары  әлсіз  болады.  Күшті  промоторлар 
РНҚ-полимеразамен берік байланысады да, ген жиірек транскрипцияланады.
Т із б е к   и н и ц и а ц и я с ы
Эдетте  транскрипция  процесін  түсіну  оңай  болуы  үшін  оны  кезеңдерге  бөледі. 
Транскрипцияның  бірінші  кезеңі  тізбек  и н и ц и ац и ясы   деп  аталады  жэне  бұл 
транскрипцияның ең кең зерттелгегі кезеңі  болып табылады.  Сонымен  қатар бұл  кезең 
ең қатаң бақылау астында болады.
Тізбек  инициациясы  РНҚ-полимеразаның  (RNA  роі)  промтормен  байланысып, 
ж а б ы қ   кеш ен  түзілуінен  басталады  (11.3-сурет).  о-суббөлігі  ферментті  промоторға 
бағыттайды.  Ол -10 жэне -35  аудандарын РНҚ-полимеразаның минималды ферменттік 
бөлігімен  байланыстырады.  а-суббөлігі  жоқ  минималды  ферменттер  ДНҚ-ның 
промоторлары жоқ  аудандарымен  байланысады.  Холофермент промоторсыз ДНҚ-мен 
байланысады, бірақ транскрипциясыз диссоциацияланады.
Тізбек  инициациясы  а ш ы қ   кеш ен  түзілуін  қажет  етеді.  Жақындағы  зерттеулердің 
мәліметтері  бойынша  а-  жэне  Р-суббөліктер  тізбектер  ажырауын  қоздырады  жэне

Б и охи м и я 
81
І -кадим о-мен промоторды тану; 
полнмеразанын ДНҚ-мен 
баііланысуы;  промоторга 
жылжу
Д Н К  матрнцасы
в
КМ 
1
.
1
м
I РНҚполнмераза: промотор 
кешенінін түзілуі
:ЯЯ
З-Ка  шм ІДНҚ-ның промотордагы 
таркатылуы ж эне ашык 
промотордын түзілуі
39
Пуриндік
НТФ-тар
4-калам
РН К полимераза мРНҚ 
синтезін бастайды
39
59
НТФ-тар

1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал