Оқулық Алматы, 2014 Әож 577 (075. 8) Кбж 28. 072я73 к 98



жүктеу 1.59 Mb.

бет1/14
Дата22.04.2017
өлшемі1.59 Mb.
түріОқулық
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
7561

Алматы, 2014

Mary К. Campbell
Mount Holyoke College
Shawn O.  Farrell

ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ 
БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
Мэри  К.  Кэмпбелл, 
Шон  О.  Фарре!пл
БИОХИМИЯ
Оқулық
Алматы, 2014

ӘОЖ 577 (075.8) 
КБЖ 28.072я73 
К 98
Қазақстан Республикасы Білім жэне гылым министрлігініц «Оқу.іық»
республикалық гылыми-практикалық орталыгы бекіткен
Қазақ тіліне аударган: 
Ережепов А. Е., 
Ережепов Д. А.
Кэмпбелл М.К., Ф аррелл Ш.О. 
К 98 
Биохимия. Оқулық / ауд. Ережепов Д. Е.,
Ережепов Д. А. -  Алматы, 2014.
ISBN 978-601-7427-09-2 
2-б өлім - 560 б. 
р   ; 
ISBN 978-601-7427-60-3
АҚШ  ғалымдарының  биохимия  пәні  бойынша  жазған  оқулығы.  Оқулық  қазіргі  заман 
талабына  сай  деңгейде  жазылған.  Оқу  материалы  негізінен  барынша  түсінікті  жэне  ұғынуға 
оңай болатын көрнекі суреттер мен сызбанұсқалар түрінде берілген. Оқулықтың эр тарауында 
теориялық  білімді  іс  жүзінде  қолдануға  арналған  бөлімдер  келтірілген  жэне  эр  тараудың 
тақырыбы  бойынша  іргелі  ғылыми  жетістіктердің  қолданылу  салалары  мен  өнеркәсіптердегі 
маңыздылығына ерекше көңіл аударылған.  Кітапта библиография келтірілген және күрделілігі 
эртүрлі дэрежедегі есептер (олардың бірсыпырасының шығару жолдары) қарастырылған.
Қазақша  басылым  2  кітап  болып  жарыққа  шықты.  2-кітап  14  тараудан  тұрады.  Бұл 
тараулардан  нуклеин  қышқылдарының  құрылымы,  олардың  түрлері,  белок  биосинтезі  және 
азот  алмасуы,  фмірсулар  мен  липидтердің  құрылымы,  олардың  метаболизмі,  клеткадағы 
заттар жэне энергия алмасуының жолдары, фотосинтез, иммунология, клеткадағы метаболизм 
процестерінің гормоналдық негізіндегі іЦтеграциясы бойынша мэліметгер алуға болады.
Оқулық  жоғары  оқу  орындарының  студенттеріне,  магистранттарына,  докторанттарына 
жэне оқытушьцарына арналған.
ӘОЖ 577 (075.8) 
КБЖ 28.072я73
©  2012,2009 Brooks/Cole, Cengage Learning
©  Қазақ тіліндегі басылым, ҚР жогары оқу
орындарының қауымдастығы, 2014

Осы оқулықтың жарыққа іиыгуына үлес қосқан барлық адамдарга және бүл 
оқулықты қолданатын барила студенттерге арналады.
—  Мэри К. Кэмпбелл
Менен дэріс алуды жалгастыруга келген, әсіресе сэбилі және үнемі жұмыс 
үстіндегі студенттеріме... жеке марапат.
-   Шон О.  Фаррелл

Томның мазмұны
9 Н у к л е и н   қ ы ш қ ы л д а р ы :  қ ү р ы л ы м н ы ң  а қ п а р а т т ы   беру ж о л ы ...................17
9.1  Н уклеин қ ы ш қ ы л д ар ы н ы ң  құ р ы л ы м д ы қ деңгейлері.................................17
9.2 П олинуклеотидтердің коваленттік қ ұ р ы л ы м ы ............. ............................... 18
Біюхимиялыц байланыстар:
 ДНҚ шежіресі................................................................22
9.3 Д Н Қ  қ ұ р ы л ы м ы ......................................................................................... ..............23
Биохгтііялық байланыстар:
 Сіздің гендеріңізді кім иеленуде?............................. 28
Бгютмиялыц байланыстар:
  Адам геномы жобасы: қазына ма немесе
Пандора қорабы ма?......................................................................................................... 29
9.4 Д Н Қ  денатурациясы ................................................................................................30
9.5 РН Қ -ны ң негізгі түрлері және оларды ң қ ұ р ы л ы м ы ..................................... 32
Біюхимиячьщ байланыстар:
  Неге бірдей егіздер бірдей болмайды?.....................37
Биохнмияльщ байланыстар:
  Синтетикалық (жасанды) геном алынды................ 38
Түйін.................................................................................................................................... 38
Шолу жаттығулары.......................................................................................................... 40
Мазмұндамада берілген библиография........................................................................ 43
10  Н у к л е и н   д е ы ш қ ы л д а р ы н ы ц  б и о си н тезі:  р е п л и к а ц и я ....................................45
/  

V - v  
**
10.1  К леткадағы  ген ети калы қ ақ п ар атты ң  а гы м ы ............................................ 45
10.2 Д Н Қ  реп ли кац и ясы .............................................................................................. 46
Жартылай консервативті репликация........................................................................... 46
10.3 Д Н Қ  полим ераза.....................................................................................................48
Жартылай үздіксіз ДНҚ репликациясы........................................................................ 48
Е.соіі-дщ
 ДНҚ полимеразасы........................................................................................
49
10.4 ДН Қ репликациясы  на қажетті белоктар.......................................................52
Су перепирал изация мен репликация...........................................................................
53
Праймаза реакциясы........................................................................................................
54
Жаңа тізбектердің синтезі мен байланысуы............................................................... 54
10.5 Түзету мен репарация................... ......................................................................
55

7
Бпохимиюық байланыстар:
  Неге ДНҚ құрамына урацил емес, тимин кіреді?.59
10.6 ДНҚ рекомбинациясы....................................................................................59
10.7 Эукариоттық ДНҚ репликациясы...............................................................62
Биохимия лық байланыстар: Е.соіі
-дің SOS жауабы............................................. 63
Эукариопггык ДНҚ полимеразалар...........................................................................65
Біюхимияіық байланыстар:
  Теломераза және ісік................................................67
Эукариотгық репликативтік айыр............................................................................66
Биохимііяіық бстланыстар:
 Өздігінен репликацияланатын РНҚ-лар................ 67
Түйін....................... ............................................ ........................................................70
Шолу жаттығулары.................................................................................................... 72
Мазмұндамада берілген библиография....................................................................75
11  Г ен ети кал ы к кодты ң тр ан ск р и п ц и ясы :  РН Қ -ны ң биосинтезі................77
11.1 Транскрипцияға шолу..................................................................................... 77
11.2 Прокариоттар транскрипциясы...................................................................78
Escherichia
 со/і-дің РНҚ полимеразасы...................................................................78
Промотор құрылымы................................................................................................. 79
Тізбек инициациясы................................................................................................... 80
Тізбек элонгациясы..................................................................................................... 81
Тізбек терминациясы.................................................................................................. 81
11.3 Прокариоттар траискрипциясыиыц реттелуі............................................83
Альтернативті о факторлар........................................................................................ 83
Энхансерлер................................................................................................................ 84
Оперондар................ ...................................................................................................85
Транскрипция атенуациясы....................................................................................... 89
Биөхимиялық байланыстар:
 Рибосвитчтер патогендерге қарсы жаңа қару бола
алады............................................................................................................................ 91
11.4 Эукариоттар транскрипциясы....................................................................... 91
РНҚ полмераза II ферментінің кұрылысы...............................................................93
Pol II промоторлары................................................................................................... 94
Транскрипция инициациясы..................................................................................... 95
Элонгация мен терминация....................................................................................... 96
11.5 Эукариоттар транскрипциясыныц реттелуі..............................................97
Энхансерлер мен сайленсерлер................................................................................ 98
Биохимияіык байланыстар:
 TFIIH -  геном үшін коп қызмет етеді.................... 99
Жауап беру элементтері........................................................................................... 100
11.6 Кодтамайтын РНҚ-лар.................................................................................. 103
Биохимііяіық байланыстар:
 Микро РНҚ-лар зақымнан кейін жүйке 
синапстарын регенерациялайды............................................................................. 105

8
Биохимиялық байланыстар:
 CREB -  Сіз естіген ең маңызды белок па?...........106
11.7 Д Н Қ -байланы сты руш ы  белоктарды ң қ ұ р ы л ы м д ы қ  м отивтері..........106
ДНҚ-байланыстырушы домендер.............................................................................. 106
Спираль-айналым-спираль мотивтері.......................................................•................Ю7
Мырышты саусақтар...................................................................................................... 108
Негізгі лейцинді ілгек мотиві....................................................................................... 108
Транскрипцияны активтеуші домендер.....................................................................109
11.8 РН Қ -ны ң посттранскрипциялы қ модиф икациясы ...................................110
Тасымалдаушы жэне рибосомалық РНҚ....................................................................И 1
Матрицалық РНҚ...........................................................................................................112
Сплайсинг реакциясы: бұғалық және кіші ядролық рибонуклеопротеиндер....114 
Альтернативті сплайсинг............................................................................................... 115
11.9 Рибозимдер............................................................................................................. 116
Биохимиячъщ байланыстар:
 Транскрипция кезіндегі түзету? РНҚ жетіспейтін 
келесі бөлікті толтырады.............................................................................................. 117
Түйін................................................. ................................................................................117
Шолу жаттығулары........................................................................................................120
Мазмұндамада берілген библиография......................................................................123
12  Б е л о к  си н тезі:  Г е н е т и к а л ы қ  а қ п а р а т т ы ң  т р а н с л я ц и я с ы ......................... 125
12.1  Г енетикалы қ ақпаратты  трансляциялау.....................................................125
12.2 Г енетикалы қ код................................................................................................. 126
Кодон-антикодон жұптасуы мен ауытқу....................................................................128
12.3 Амин қы ш қы л д ар ы н ы ң  активтелуі............................................................. 131
12.4 П рокариотты қ тр ан сл яц и я.............................................................................. 132
Рибосомалардың ұйымдасуы.......................................................................................133
Тізбек инициациясы.......................................................................................................133
Тізбек элонгациясы........................................................................................................135
щж
Тізбек терминациясы................. ................................................................................... 138
Рибосома рибозим болып табйлады..........................................................................139
Биохимиялық байланыстар:
 21- амин қышқылы....................................................139
Полисомалар................................................................................................................... 140
12.5 Э укариотты қ тр ан сл яц и я................................................................................. 141
Тізбек инициациясы...................................................................................................... 141
Тізбек элонгациясы........................................................................................................
144
Биохимияпык байланыстар:
 Есте сақтау белок синтезіне тәуелді......................145
Тізбек терминациясы....................................................................................................
144
Эукариоттарда біріккен транскрипция мен трансляция бола ма?........................144
12.6 Белоктарды ң посттрансляциялы қ модиф икациясы ............................... 146

9
Биохішиялық байланыстар:
 Шаперондар: қажетсіз байланыстарды 
болдыртпайды...........................................................................................................147
12.7 Белок деградациясы..................................................................................... 146
Биохимиялық байланыстар:
 Сайлент мутациялар әрқашанда үнсіз 
болмайды...................................................................................................................150
Биохимияльщ байланыстар:
 Біз жоғары қысымға қалай бейімделеміз?........... 151
Түйін..........................................................................................................................152
Шолу жаттығулары............................................ .....................................................153
Мазмұндамада берілген библиография............ .....................................................157
13 Н уклеин  қ ы ш қ ы л д а р  биотехнологиясы ны ң әдістері............................... 159
13.1 Нуклеин қыш қылдарын тазарту және детекциялау.............................. 159
Ажырату әдістері............................................................................. ....................... 160
Детекциялау әдістері................................................. ..............................................160
13.2 Рестрикциялық эндонуклеазалар.............................................................. 161
Көптеген рестрикциялық эндонуклеазалар «жабысқақ ұштар» жасайды........ 162
13.3 Клондау............................................................................................................164
Рекомбинантты ДНҚ-ны «жабысқақ ұштар» көмегімен құрастыру.................. 169
13.4 Генетикалық инженерия...................................................................... .......170
ДНҚ рекомбинациясы табиғатта орын алады...................................................... 170
Бактериялар «белок зауыттары» ретінде.............................................................. 172
Биохимиячық байланыстар:
 Ауылшаруашылығындағы генетикалық 
инженерия.................................................................................................................171
Белок экспрессиялаушы векторлар....................................................................... 173
Эукариоттардың генетикалық инженериясы....................................................... 174
Биохимияльщ байланыстар:
 Адам белоктарын генетикалық рекомбинация 
көмегімен алу...........................................................................................................175
13.5 ДНҚ кітапханалары..................................................................................... 176
Биохимияльщ байланыстар:
 Құйылысқан белоктар және жылдам тазарту
әдістері......................................................................................................................177
Жеке клонды ДНҚ кітапханасынан анықтау........................................................ 178
13.6 Полимеразды тізбекті реакция................................................................... 179
Сандық ПТР ДНҚ үлгілерінің мөлшерін сезімталды тіркелуіне мүмкіндік 
береді.........................................................................................................................181
Биохнмиялық байланыстар:
 Қылмыс орнындағы тергеу (CSI): Биохимия -  
соттық іс ДНҚ тесттерін қолданады..................................................................... 181
13.7 ДНҚ фингерпринтингі..................................................................................182
Рестрикциялық фрагменттер ұзындықтарының полиморфизмі: соттық 
талдаудың салмақты әдісі........................................................................................183
13.8 ДНҚ-ны секвенирлеу.....................................................................................184

10
Биохимиялық байланыстар:
 РНҚ интерференция -  гендерді зерттеудщ ең жаңа
әдісі..................................................................................................................gig
ІОО
13.9 Геномика мен протеом ика.................................................................................JO°
Микрочиптердің күші -  роботтық технология биохимиямен бірігеді................ 189
......................і ...............192
Белок микрочиптері
m   v •
Түиін..........................
Шолу жаттығулары.
192 
194
Мазмұндамада берілген библиография..................................................................... 197
14  Вирустар, ісік жәие  иммунология.......................................................................
199
14.1  Вирустар............................................................................................................. 199
Вирустар туыстары........................................................................................................ 200
Вирус тіршілігінің циклы............................................................................................. 202
Биохилшялъщ байланыстар:
 Кішкентай шошқа алысқа барады.......................... 204
14.2 Ретровирустар..................................................................... ..............................205
Биохилшялъщ байланыстар:
  Вирустар гендік терапияда қолданылады.............206
14.3 Иммундық жүйе................................................................................. .............. 207
Туа біткен иммунитет -  қорғаныстың алдыңғы қатары......................................... 208
Жүре пайда болған иммунитет:  клеткалық аспектілер........................................... 209
Т-клеткаларының функциясы...................................................................................... 210
Т-клеткалардың есте сақтау қабілеті.......................................................................... 212
Иммундық жүйе:  Молекулалық аспектілер.............................................................. 213
Биохимиячың байланыстар:
 Заманауи ғылым тұмау вирусымен күреседі........215
Өзінікін бөтеннен ажырату........................................................................................... 216
Биохимиялъщ байланыстар:
  Вирустық РНҚ-лар иммундық жүйені
алдаиды
217
14.4 Ісік........................................................................................................................218
Биохимияльщ байланыстар:
 Ісік:  адам геномының жауыз жағы......................... 219
Онкогеқ^ер...................................................................................................................... 220
Ісік супрессорлары.................. ....................................................................................... 221
\
Вирустар және ісік......................................................................................................... 223
Вирустар ісікті емдеуге көмектеседі.......................................................................... 224
Біюхимиялъщ байланыстар:
  Нанотехнология ісікпен күреседі........................... 224
Биохимиялық байланыстар:
 Аурудан гөрі белгілерді шабуылдау.......................226
Түйін................................................................................................................................. 227
Шолу жаттығулары........................................................................................................229
Мазмұндамада берілген библиография......................................................................231
15  М етаболизмдегі энергия  өзгерісі мен электрон тасы малы ны ң маңызды 
лы гы ............................................................................................................. ...................... 233

т
15.1 Бос энергия өзгерістерінің қалыпты күйлері........................................ 233
15.2 Биохимиялық қолданыстарға арналған модификацияланган стандартты 
күй 
234
Бцохимиялъщ байланыстар:
 Tipi заттарға энергия қажет  -  олар оны қалай 
пайдаланады?......................................................................................................235
15.3 Метаболизмнің табиғаты......................................................................... 236
15.4 Тотығу мен тотықсызданудың метаболизмдегі рөлі.................................. 236
Биохимиялық байланыстар:
 Tipi заттар уникалды термодинамикалық жүйелер 
болып табылады................................................................................................. 237
15.5 Биологиялық тұрғыдан маңызды тотығу-тотықсыздану 
реакцияларындағы коэнзимдер..................................................................... 238
15.6 Энергия өндірілуі мен пайдаланылуының ұштасуы............................242
Бпохимиялыц байланыстар:
  Клетканың сигналдық жүйесіндегі АТФ........... 245
15.7 Метаболиттік жолдар активациясындағы А коэнзимі.........................248
Түиін
250
Шолу жаттығулары............................................................................................. 251
Мазмұндамада берілген библиография.............................................................. 255
16 
Көмірсулар
...................................................... ;............................................. ,....257
16.1 Қанттар: олардың кұрылымы мен стереохимиясы............................. 257
Биохшиіялъщ байланыстар:
 Төмен көмірсутекті диеталар...............................264
16.2 Моносахаридтердің реакциялары........................................................... 266
Биохнмияіық байіаныстар:
 С витаминінің қантгармен байланысы бар..........268
16.3 Кейбір маңыздм олигосахаридтер........................................................... 271
Биохішиятқ баііланыстар:
 Жемістер, гүлдер, ашық түстер жэне медициналық 
қолданыс..............................................................................................................273
Биохтшячыц байіаныстар:
 Лактозалық төзгісіздік: неге соншама адам сүт 
ішкісі келмейді?.................................................................................................. 274
16.4 Полисахаридтердің құрылымы мен функциялары..............................275
Биохимиялық байланыстар:
 Неге тағамдық талшықтар (клетчатка) сондай 
пайдалы?...................................................................................................... ....... 281
16.5 Гликопротеиндер....................................................................................... 283
Биохимияпъщ батаныстар:
 Гликопротеиндер жэне қан құю...........................284
r p  
u  •
Түиін
284
Шолу жаттығулары..............................................................................................285
Мазмұндамада берілген библиография.............................................................. 289
17 Гликолиз................................................................................ .......................... 291
17.1 Гликолиздің толық жолы..........................................................................291
Биохимияпық баііланыстар:
 Ашу процесінен түзілетін биоотын..................... 295

12
17.2 Алты көміртекті глюкозаныц үш көміртекті глицеральдегид -
3-фосфатқа айналуы................................................................................................. 296
Биохішияпық байланыстар:
 Дельфиндер диабетпен ауыратын адамдардың
моделі бола алады............ .......................................................................... Ш................ 300
17.3 Глицеральдегид-З-фосфат п и руватқа ай н ал ад ы ........................................ 302
17.4 П и руватты ң анаэробты  метаболизмі.............................................................310
Биохимияльщ байланыстар:
 Анаэробты метаболизм мен тістегі қону арасында
қандай байланыс бар?................... .................................................................................313
Биохимияльщ байланыстар:
 Ұрықтың алкогольдік синдромы............................ 314
17.5 Гликолиз кезінде энергияны ң түзілуі............. ............................................... 314
Түйін............... ..........................
I
............. ....................................... .......................... ...... 315
Шолу жаттығулары.........................................................................................................317
Мазмұндамада берілген библиография....................................... £..............................319
18 С а қ т а у   м ех ан и зм д ер і  м ен   к ө м ір су  м е т а б о л и зм ін ің  р е т т е л у і....................321
18.1  Гликоген калай  түзіледі және ы ды рай ды ............................... ....... ..............321
Биохимияльщ байланыстар:
 Атлеттер неге гликогендік жүктеуді
қолданады?.................... | ................................................................................................ 329
18.2 Глюконеогенезде пируваттан глю коза түзіледі.......................................... 329
18.3 Көмірсу метабол измініц реттелуі................................................................... 334
Биохимияльщ байланыстар:
 Пируваткиназаның изозимдерін ісік емдеуде 
қолдану............................................................................................................................. 338
18.4 Глюкоза кейде пентозофосфатты қ жолга б а ғы ттал ад ы .......................... 339
Биохимияльщ байланыстар:
 Пентозофосфаггық жол мен гемолитикалык 
анемия...............................................................................................................................
343
Түйін..... .......................................................................................................................... 344
Шолу жатгығулары........................................................................................................
345
Мазмұндамада берілген библиография...................................................................... 347
19 Л и м о н   қ £ іш к ы л ы   ц и к л ы ...........................................................................................
349
19.1 Л имон қ ы ш қ ы л ы  ц и клы н ы ң  метаболизмдегі о р та л ы к  рөлі............... 349
19.2 Л имон қ ы ш к ы л ы  ц и клы н ы ң  то л ы қ  ж олы ............................... .................350
19.3 П ируват ацетил-КоА-ға қалай  ай н алад ы ?...................................................352
19.4 Лимон қ ы ш қ ы л ы  ц и к л ы н ы ң  жеке р еак ц и ял ар ы .....................................355
Биокимияіық байланыстар:
 Фторлы қосылыстар мен комірсулар 
метаболизмі?............................................... ..................... .........
1
...................................
359
19.5 Лимон қ ы ш қ ы л ы  ц и к л ы н ы ң  энергетикасы  мен реттелуі.....................363
19.6 Глиоксилатты  цикл: ж анам а ж ол...................................................................366
19.7 Катаболизмдегі лимон к ы ш қ ы л ы  ц и к л ы ....................................................367
19.8 Анаболизмдегі лимон қ ы ш қ ы л ы  ц и к л ы .....................................................368

13
Биохішияіық байланыстар:
 Жануарлар неге бактериялар мен өсімдіктер
сняқты бірдей энергия көзін қолдана алмайды?.............................................372
19.9 Оттегімен байланыс.......................................................................................373
Биохимияльщ байланыстар:
 Here салмақты жоғалту өте қиы н?................... 374
Түйін.......................................... ............................................................................... 375
Шолу жаттығулары.................................................................................................. 376
Мазмұндамада берілген библиография..................................................................379
20 Электрон тасымалы  мен тотыға фосфорлану............................................381
20.1  Электрон тасымалының метаболизмдегі рөлі........................................ 382
20.2 Электрон тасымалы тізбегінің тотықсыздану потенциалдары........... 383
20.3 Электрон тасымалдау кешендерінің құры лы мы ................................... 385
Биохимияльщ батаныстар:
 Мито.... не? Митохондриялық аурудың
салдары.... .................................................................................................................390
20.4 Электрон тасымалы мен фосфорильдену арасындағы байланыс.............. 393
20.5 Тотыға фосфорильденудегі жұптасу механизмдері..................................... 394
Биохимияльщ байланыстар:
 Қоңыр май ұлпасының семіздікке қандай 
қатысы бар?............................................................................................................ 398
20.6 Тыныс алу тежегіштері электрон тасымалын зерттеуде қолданыла 
алады ........................................................................................................................ 398
20.7 Шаттл механизмдері......................................................................................401
Биохимияльщ байланыстар:
 Спорт және метаболизм........................................ 403
20.8 Глюкозаның толық ыдырауынан түзілетін АТФ мөлшері................... 404
Түйін....................... ?г........................................................ ........................................ 405
Шолу жаттығулары.................................................................................................. 406
Мазмұндамада берілген библиография..................................................................409
21  Л ипидтердің м етаболизмі.....................................................................................411
21.1 Липидтер энергияның өндірілуі мен қор ретінде сақталуына
жауапты.................................................................................................................... 411
21.2 Липидтердің катаболизмі..............................................................................411
21.3 Май қыш қылдарының тотығуынан түзілетін энергия
мөлшері.................................................................................................................... 416
21.4 Қанықпаған май қышқылдары мен тақ көміртегілі май 
қышқылдарының катаболизмі...........................................................................418
21.5 Кетондық денелер........................................................................................... 421
21.6 Май қыш қылдарының биосинтезі.............................................................422
Биохимияльщ байланыстар:
 Липидтер биосинтезіндегі транскрипциялық 
активаторлар............................................................................................................. 423
21.7 Ацилглицеролдар мен сабынданатын липидтер синтезі...................... 428

14
Триацилглицериндер
428
442
Біюхилпіялық баіианыстар:
 Семіздік гені................................................................ 429
Биохимііяіық байланыстар:
 Ацетил-КоА карбоксилаза -  семіздікпен күресудің
жаңа нысанасы..................................................................................................................431
21.8 Холестерол биосинтезі..................................................................................... 432
Түйін.................................................................................................................................
Шолу жаттығулары....................................................... ...................................................443
Мазмұндамада берілген библиография...................................................................... 445
22  Ф о т о с и н т е з........................................................................................................................
447
22.1 Хлоропластар фотосинтез сайттары болып табылады.......................... 447
Биохимиялъщ байланыстар:
 Толқын ұзындығы мен жарық энергиясының 
арасындағы байланыс..................................................................................................... 451
22.2 I жэне II фотожүйелер мен фотосинтездің жарық реакциялары......... 451
22.3 Фотосинтез және АТФ-тің түзілуі................................. 1.............................. 456
Биохимиялъщ байланыстар:
  Безгекке қарсы қолданылатын өсімдіктердің
өнімділігін арттыру......................................................................................... .......... *...458
22.4 Оттегі мен оттегігіз фотосинтездің эволюциялық салдары..................457
Бгюхішыяіық байланыстар:
 Өсімдіктер жануарларды қоректендіреді -  
өсімдіктер энергияны қажет етеді -  өсімдіктер энергияны өндіре алады..........460
22.5 Фотосинтездің қараңғы реакциялары С 0 2-ні фиксациялайды.......... 462
22.6 Тропикалық өсімдіктердегі С 0 2 фиксациясы...........................................466
Биохиміш ы қ баііланыстар:
  Хлоропласт гендері...................................................467
ИР  u •
Түиін
469
Шолу жаттығулары........................................................................................................ 470
Мазмұндамада берілген библиография...................................................................... 473
23 А зо т  м етаб о л  и зм і.............. ............................................................................................475
23.1  Азот метаболизмі:  ш олу..................................................................................... 475
23.2 Азот ф и ксац и ясы ...... ..........................................................................................476
Биохилтячъщ байланыстар:
  Неге ты ң ай тқ ы ш тар  құрам ы н дағы  азот 
молш ері м аңы зды ?.................. ................................................................................... 478
23.3 Азот метаболизмінің кері байланы с бойынш а тежелуі........................... 478
23.4 Амин қы ш қы л д ар ы н ы ң  биосинтезі.............................................................. 479
23.5 А лмаспайты н амин қ ы ш қ ы л д ар ы ................................................................ 487
23.6 Амин қы ш қы л д ар ы н ы ң  катаболизмі........................................................... 487
Артық азоттың шығуы..................................................................................................488
Биохиміт ы қ байланыстар:
 Су мен азот қалдықтарын жою............................... 489
Биохимият қ байланыстар:
  Химиотерапия мен антибиотиктер -  фолий 
қышқылының қажеттілігін қолдану.................................. ........................................ 492
23.7 Пуриндердің биосинтезі................ .................................................................... 492

Инозинмонофосфаттың анаболизмі....................................................................... 492
23.8 Пуриндердің катаболизмі............................................................................. 494
Бгюхтшяльщ байланыстар:
 Құяңға қарсы цитоплазмалық
корғаныстар...............................................................................................................497
23.9 Пиримидиндердің биосинтезі мен катаболизмі.......................................497
Пиримидин нуклеотидтерінің анаболизмі.............................................................497
Пиримидиндердің катаболизмі............................................................................... 498
23.10 Рибонуклеотидтердіц дезоксирибонуклеотидтерге айналуы............. 500
23.11 дУТФ-тың дТТФ-ке айналуы.................................................................... 501
Түйін..................................................................... ..................................................... 501
Шолу жаттығулары.................................................................................................. 504
Мазмұндамада берілген библиография.................................................................. 507
24  М етаболизм  и н тегр ац и ясы :  к л е т к а л ы қ  б ай л ан ы с....................................509
24.1 Метаболиттік жолдар арасындағы байланыс..........................................509
24.2 Биохимия пен қоректену.............................................................................. 510
Биохимиялыц байланыстар:
 Алкогольді тұтыну мен ішімдікке салыну........... 512
Бнохимияіың байланыстар:
 Темір: минералдар қажеттіліктерінің мысалы.... 514
Тағам пирамидасы.............................................................................................. ......515
24.3 Гормондар мен екінші реттік мессенджерлер...........................................517
Гормондар....................................................................... .......................................... 517
Екінші мессенджерлер.............................................................................................. 521
Циклды АМФ пен G белогы.................................................................................... 521
Кальций ионы екінші мессенджер ретінде............................................................ 522
Рецепторлық тирозинкиназа.................................................................................... 523
24.4 Гормондар мен метаболизмнің реттелуі....................................................525
24.5 Инсулин мен оның әсері................................................................................ 527
Инсулин рецепторлары............................................................................................ 527
Инсулиннің глюкоза сіңірілуіне әсері.......... ......................................................... 528
Биохимняшқ байланыстар:
 Инсулин және төмен көмірсулы тамақтану......... 529
Инсулин көптеген ферменттерге эсер етеді...........................................................529
Диабет.........................................................................................................................530
Биохимнялық байланыстар:
 Күнделікті жаттығулар диабетті болдыртпайды.,531
Инсулин жэне спорт.................................................................................................. 531
Биохшінятқ байланыстар:
 Қартаю мен ұзақ өмір ізденісі............................... 532
Түйін...........................................................................................................................532
Шолу жаттығулары.................................................................................................. 534
Мазмұндамада берілген библиография..................................................................538
15

9.1  Нуклеин  қышқылдарының 
құрылымдық деңгейлері
4-тарауда  біз  белоктар  құрылымының 
төрт 
деңгейін 
анықтадық. 
Нуклеин 
қышқылдарын дэл сол жолмен қарастыруға 
болады. 
Нуклеин 
қышқылдарының 
бірінші  реттік  құрылымы  -   полинуклео­
тид  тізбегіндегі  негіздер  қатарының  тізбек 
ретінде орналасуы, екінші реттік құрылымы 
-   қаңқаның  үш  кеңістікті  конформациясы,
Тараудың мазмүны
9.1  Нуклеин кышқылдарының 
күрыл ымдык деңгейлері
• ДНҚ мен РНҚ-ның қандай 
айьфмашылығы бар?
9.2 Полинуклеотидтердіц 
ковалентгік құрылымы
•  Нуклеотидтердің кұрылымы мен 
компоненттері  қандай?
• Нуклеотидтер нуклеин 
қышқылдарын түзу үшін қалай 
бірігеді?
9.3 ДНҚ кұрылымы
• ДНҚ қос спиралінің табиғаты
қандай?
бар -  ДНҚ (дезоксирибонуклеин қышқылы) 
мен РНҚ (рибонуклеин қышқылы).
үшінші  реттік  құрылымы  -   молекуланың 
спецификалық түрде оралуы.
Нуклеин  қьппқылдарының  негізгі  екі  түрі
• Қос спирапьдің баска 
кұрылымдары бола ала ма?
• Прокариоттық ДНҚ үшінші 
реттік құрылымына қалай 
оралады?
• Оралу эукариоттық ДНҚ-да қалай 
жүзеге асады?
9.4 ДНҚ денатурациясы
• ДНҚ денатурациясын біз қалай 
бақылай аламыз?
9.5 РНҚ-ныц негізгі түрлері және 
олардыц кұрылымы

  РНҚ-ның 
қандай түрлері 
тіршілікке қажетті процестерге 
қатысады?
• Тасымалдаушы РНҚ-ның белок 
синтезіндегі рөлі қандай?
• Рибосомалық РНҚ және белоктар 
қандай жолмен бірігіп, белок 
синтездеуші қешен түзеді?
-  
. - ___ __ • Матрицалық РНҚ қандай жолмен
қышқылдары  мен  белоктар  арақатынасы  ^ ^  ^ Affi°K синтезін бағыттайды? 
жақсы  танымал  мысал  бола  алады^Бісій 
1_һ 
;*мРНҚпроцессингісіне
кііпігіщ)олық РНҚ-лар қалай
өздігінен  жинақталуын  келздруі^т><ШЬ&

интерференция деген не
жэне ол неге маңызды?
Г77т>  п  * ' 
г  щ
  '  г* ..!
ДНҚ мен РНҚ-нъІң қандай 
айырмамылыгы бар?
ДНҚ  мен  РНҚ  арасындағы  негізгі  айыр- 
машылық  олардың  екінші  және  үшінші 
реттік  құрылымдарында  болады.  Сондық- 
тан біз ДНҚ және РНҚ-ны бөлек сипаттай- 
мыз. Нуклеин қышқылдарының құрылымы 
белоктардың  төртінші  реттік  құрылымына 
ұқсас  болмаса  да,  нуклеин  қышқылдары 
макромолекулаларының  (мысалы,  белок) 
басқа  кластарымен  ара  қатынасы  белок 
суббөліктерінің  ара  қатынасына  ұқсас 
келеді.  Рибосома  құрамындағы  нуклеин
мысал  ретінде  темекі  мозаиқа  в
(вирустың 
нуклеинқьішқьщдық *** ’ тЙСеті
белокпен қапталады).
I
й
 ш

18 
9-ТАРАУ
Нуклеин қышқылдары:  кұрыл'  мның ақпаратты  беру жолы
9.2  Полинуклеотидтердің 
коваленттік құрылымы
Полимерлерді 
мономер 
деп 
аталатын 
ең 
кіші 
құрамдас
ыдыратуға
еиін
бөліктерге 

болады.  Нуклеин  қышқылдары- 
ның 
мономелері 
нуклеотидтер 
болып табылады.  Жеке  нуклеотид
үш
құрамдас
бөліктерден 
тұрады  -   азоттық  негіз,  қант  пен 
фосфор  қышқылының  қалдығы 
-   олар  бір-бірімен  ковалентті 
байланыстармен байланысады.
ДНҚ  құрамындағы  нуклеин 
қышқылдарының  реті  клеткалық 
белоктар  синтезіне  қажетті  амин 
қышқылдарының ретін анықтайды.
NH,
н
1
Z
V
/
□ X
g
M
і  
; II
1*
н с  і ш
і
N
О 
N
Н
Пиримидин
Цнтоанн
сн
сн
(ДНҚ мен РНҚ-да)
.С 
N ^ 6  'С

II
HCW C
N

%
СН
9
/
N
Н
NH2
Я р
г 
и
нс 
Jp
N
Пурин
HN
О
I
с:
о
II 
с
4  5С
II
СН
HN
О
II
с
4
сн
N
н
сн
о
Тимин 
(ДНҚ мен 
кейбір РНҚ-да)
I /СН 

Н
Урацнл
(РНҚ-да)
N
sCH
ч/
N
Н
HN
О
II
С
H,N
N
N
«СН
»/
N
Н
Адениы 
(ДНК мен РНҚ-да)
Гуанңн
(ДНҚ мен РНҚ-да)
9.1-СУPET. Ортак нуклеотидтік негіздердің құрылымы. 
Пурин мен пиримидин құрылымдары салыстырмалы 
түрде 
көрсетілген.
 
j
Нуклеотидтердің құрылымы мен кампоненттері
HN
О
II
С
N
%
H3CV  /СН
СН
НС
/
N
N
Н
N
Н
Гипоксантин
NH
N
СН
HN
О
II
С
о
N
н
о
N
Н
СН
СН
5-метилцитозин 
у5,6-дигид роурацил
носн
Инозин, сирен нуклеотид
Н уклеин  қ ы ш қ ы л ы   негіздерінің  екі  түрі  бар
-   пиримидиндер  жэне  пуриндер  (9.1-сурет).  Бул 
жағдайда,  негіз  деген  сөз  NaOH  сияқты  сілті  емес,  бір 
немесе  екі  сақиналы  азоты  бар  ароматты  қосылысты 
белгілейді.  Үш  пиримидинді  негіз  (бір  сақиналы  аро­
матты  қосылыс)  — цитозин,  тимин  мен  урацил  — жиі 
ыб-димешлзденин 
кездеседі.  Цитозин  РНҚ мен ДНҚ-да  кездеседі.  Урацил
|тек  РНҚ-да,  ал  ДНҚ  қурамында  урацилдің  орнында 
тимин  болады.  Сонымен  қатар  тимин  РНҚ-ның  кейбір
түрлерінде  аз  мөлшерде  кездеседі.  Жиі  кездесетін 
пуриндік  негіздерге  (қос  сақиналы  ароматты  қосылыс) 
аденин мен гуанин жатады жэне олар ДНҚ мен  РНҚ-да 
кездеседі  (9.1-сурет).  Сонымен  қатар,  тасымалдаушы 
РНҚ құрамында қурылысында өзгерістері бар «ерекше» 
азоттЬіқ 
негіздер 
кездеседі 
(9.2-сурет). 
Көпшілік 
жағдайда негіздер метильдену көмегімен өзгертіледі.
Нуклеозид  —  коваленттік  байланыстар  көмегімен 
тузілген азоттық негіз бен қанттан тұрады. Нуклеотидке 
қарағанда,  нуклеозидте  фосфор  қышқылының  қалдығы 
болмайды.  Нуклеозид  қурамындағы  негіздер  қант 
қалдығымен  гликозидтік  байланыс  түзеді.  Гликозидтік 
байланыстар  мен  қанттар  стереохимиясын  біз  16.2-
9.2-СУРЕТ. 
Сирек 
кездесетін 
нуклеотндтік  негіздердің 
күры-
лымы. 
Гипоксантин  кант  қалды-
  жаиЫНДа  МӘЛІМетП
гымен  байланысқан  жагдайда,  ол
  тараулардағы
инозин атты қосылыс тузеді.
бөлімде  қарастырамыз.  Егер  де  сіз  қанттар  құрамы
қазір  қарағыңыз  келсе,  аралық 
мәліметтерсіз 
қант 
стереохимиясын 
түсіну  үшін  қажетті  еместігін  анықтайсыз.  Қазір

Б и охи м и я 
19
гликозидтік 
байланыстың 
қантты 
басқа 
молекуламен
байланыстыратынын
білу
жеткілікті.  Қант  P-D-рибоза 
болған  жағдайда  пайда  бола- 
тын  қосылыс  рибонуклеози 
ал  P-D-дезоксирибоза  болған 
жағдайда  алынатын  қосылыс 
дезоксирибонуклеозид 
бо- 
лады  (9.3-сурет).  Гликозидтік 
байланыс  қанттың  С-1  көмір- 
тегісі  мен  пиримидиннің  N-1 
азоты  немесе  пуриннің  N-9
азоты
арасында
түзіледі.
Негіз  сақинасының  азоттары 
мен  қант  сақинасының  кө-
сандармен
NH
О
Цитидин
Рибонуклеозид
Дезоксигуанозин
Дезоксирибонуклеозид
93-СУ РЕТ.
Рибонуклеозид 
пен 
дезоксирибонуклеозид
күрылымдарын  салыстыру.  (Нуклеозид  құрамында  фосфор 
қышқылының қалдшы болмайды.)
міртеп  атомдары
белгіленеді.
Фосфор  қышқылы  нуклеозид  құрамындағы  қанттың  гидроксильді  тобымен 
байланысқан  кезде  нуклеотид  түзіледі  (9.4-сурет).  Нуклеотид  ата-аналық  нуклеозид 
атымен  аталады  да,  соңына  -   монофосфат  тіркеуі  қосылады.  Мысалы,  аденозин- 
З-монофосфат немесе цитидин-5'-монофосфат.
5' нуклеотидтер табиғатта жиі кездеседі. Егер бірінші фосфат қышқылына қосымша 
фосфат тобы қосылса дифосфат немесе трифосфаттар түзіледі.
Нуклеин қышқылдарының түзілуіүшін нуклеотидтер қалай байланысады ?
Нукелотидтер 
полимеризациясы 
нуклеин 
қышқылдарын 
түзеді. 
Нуклеин 
қышқылдары мономерлерінің байланысуы фосфор қышқылының арасында диэфирлік 
байланыстардың  түзілуімен  жүреді.  Эфирлік  байланыстар  қатар  орналасқан 
нуклеотидтердің  3’  жэне  5’  көміртегілері  арасында  түзіледі,  сондықтан  олар 
3\5*-фосфодиэфирлік байланыстар деп аталады.  Нуклеотидтің 3' көміртегісімен бос 
гидроксильді топ, ал 5' көміртегісімен фосфор қышқылының қалдығы байланысады.
9.5-суретге РНҚ тізбегінің бөлігі көрсетілген. Қант-фосфаттық қаңқа өзін-өзі тізбек 
бойы  қайталайды.  Маңызды  ақпаратты  жеткізу  үшін  құрылымның  сызбанұсқа  түрін 
қолдануға болады. Белгілеу жүйесіне сай нуклеотидтерді қысқартылған  А, Г, Ц, Т және 
У  әріптерімен  белгілейді.  Тік  сызықтар  жеке  негіздер  байланысқан  қанттың  бөлігін, 
ал  қиғаш  сызықтар  фосфодиэфирлік  байланыстарды  белгілейді.  Дегенмен,  белгілеу 
жүйесінің ортақ түріне сэйкес тек бір эріптік белгілеуді қолданады. Мысалы, олигону­
клеотид тізбегі фГфАфЦфАфУ, ал қысқа түрінде ГАЦАУ деп жазылады.
ДНҚ  тізбегі  РНҚ тізбегінен  ерекше  болады.  Оның  құрамында  қант  дезоксирибо- 
за болады да, урацилдың орнында тимин  орналасады.  Кейде дезоксирибонуклеотидті 
белгілеу үшін  d  әрпі  негіз  алдына  қосылады  (мысалы,  dA).  Дегенмен,  РНҚ мен  ДНҚ 
тізбегі бірдей әріптермен белгіленеді және оңай ажыратылады, себебі тимин тек ДНҚ- 
да кездеседі.

20 
9-ТАРАУ
Нуклеин қышқылдары: құрьишмның ақпараггы  беру жолы
У
  Рибонуклеотидтер
NH
 
С
HCW
C
N
сн
N
/
О
Аденозиы 5'-м оноф осф ат
О
HN
N
СН
О
h
2
n
с
N
/
N
о  — р — о — СН2  -О
о
Гуанозин 5'-м оноф осф ат
О
HN
О
О
N
СН
СН
о —р —о —СН2  -О
о
Уриднн 5'-м оноф осф ат
NH
N
сн
II
о
N
сн
Цитидив 5'-монофосфат
Г
ф  Дезоксирибонуклеотидгер
LNH’2
5'
о—
СН
Д езоксиаденозин 5'-м опоф осф ат
9 . 4 - 0  РЕТ,  О р т а қ   нуклеотидтердің  қ ұ р ы л ы м д а р ы  
с и а р ш .
құрамында фосфор қышқылының қалдыгы болады. Барлық құрылымдар pH  
түзетін күйінде көрсетілген.

Биохим ия 
21
■  
оШШШШ
В   5 -ұшы
о
О =  Р — о с н
о
Аленин
Рибоза мен  эр негіз 
арасы ндағы  р 
гликозидтік байланыс
^   Цитозин
0  =  Р  — ОСН
I
О
к   1   I 
р
и
5*
ОН
3'
С ы зба нұска түрі
NH2  Г уаиин
Урацил
3'-ұшы
9.5-СУРЕТ. РНҚ тізбегінің бөлігі
о
5'-ұшы
2’-дезоксирибоза мен эр 
негіз арасындағы (3 
гликозіщтік байланыс
3’-5’-
фосфодиэфирлік
байланыстар
Гуанин
Цитозин
Аденин
З’-ушы
9.6-СУ РЕТ. ДНҚ тізбегінің бөлігі

22 
9-ТАРАУ
Нуклеин кышкылдары:  құрылымның акпаратты  беру жолы
БИОХИМ ИЯЛЫ Қ  БАЙЛАНЫ СТАР
ДН Қ шежіресі
ГЕНЕТИКА
ДНҚ  тізбегін  роботтандырылган  немесе  авто- 
маттандырылған  жүйелер  көмегімен  анықтау 
оңай 
болгандықтан,  ДНҚ  тізбегі 
жайлы 
ақпараттың мөлшері күрт өсті. Көптеген.ғылыми 
журналдар  толық  тізбектерді 
мақалаларға 
кіргізбейді.  Бүкіл  ақпарат,  ген  банктары  деп 
аталатын, 
үлкен 
компьютерлік 
жүйелерде 
сақталады.
Белоктар  мен  ДНҚ  тізбектері  туралы  ақпарат 
веб-ізденісті  қолдана  алатын  эр  адам  үшін 
қолжетімді.  Геномдық дерекқор алу үшін  http:// 
jcvi.org  (Крэйг  Вентер  институты)  және  http:// 
expasv.hcuge.ch  (Женева  университетінің  өзі 
мен оның ауруханасының ExPASy молекулалык 
биология 
сервері) 
сілтемелеріне 
кіріңіз. 
ExPASy  сайтында  ДНҚ  мен  белок  тізбектері 
туралы  акпарат  бар.  Сонымен  қатар  Ұлттық 
денсаулық  институттарының  Ұлттық  адам 
геномын  зерттеу  институтының  http://genome.
ics.energv.
сайты  да  пайдалы. 
gov  мемлекетпен  қаржыландырылатын  сайтта 
Адам  геномы  жобасының  ақпараты  жиналган. 
Осындай  дерекқорға  көп  ақпарат  енген  сайын 
осы  ақпаратты  сақтайтын  жэне  салыстыра 
алатын  компьютерлік  жүйелерді  жетілдіру 
қажетгілігі  орын  алды.  Сондықтан  көптеген 
пайдалы 
қолданыстар 
дамитыны 
сөзсіз. 
Эволюцияның  молекулалық  ақпаратын  немесе 
барлық тірі организмдердің «шежіресін» беретін 
екі қолданыс бар.
1.  Молекулалык  таксономия.  Қазіргі  кезде  біз 
тек  тірі  организмдерді  ғана  емес,  сонымен 
қатар  қазба  мат/ериалдарда  кездесетін  ДНҚ 
тізбектерін салыстыра аламыз. Ауқымы шектеулі
Гавай аралдарына тән келетін Нене 
қарашақаздары кауіп төнген түрлер қатарына жа- 
тады.  Тіпті Еуропаның хайуаиаттар багында мекен 
ететін түрлер Гавай қарашақаздарына жақын туыс 
/  
болып келеді.
генетикалык туыстастықтың ішінде осы ақпарат 
көмегімен 
нақты 
эволюциялық 
шежірені 
жетілдіруге  болады.  Осы  ақпарат  көмегімен 
үлкен  аймақтағы  барлық  өсімдіктерді  белгілі 
бір өсімдіктің клондары екенін  немесе көптеген 
акр  жерге  жайылып  өсетін  саңырауқұлақ  -  
топыракта мекен ететін ең үлкен организм екенін 
дәлелдеуге  болады.  Қызыл  ағаш  ормандары, 
өртенгеннен  кейін,  ортақ  тамыр  жүйесі  бар 
клондар  түрінде  өседі.  Өкінішке  орай,  әлемде 
саны 
аз 
қалған 
организмдер 
бір-біріне, 
генетикалык тұрғыдан  карағанда,  жақын  болып 
кетті  және  оларды  жандандыру  мүмкін  емес 
шығар.  Мысалы,  Гавай  аралдарына  тән  Нене 
карашақаздары; Калифорнияның барлық кондор- 
лары; тіпті,  кейбір кит түрлері  үшін осы  қасиет 
ортақ.  Генетикалық түрліліктің аздығы  олардың 
толык  жойылуына  себеп  болатыны  айқын.
2.  Көне ДНҚ. ДНҚ көне адамдардан (мумиялар, 
батпақта табылган,  Алып  тауларында  табылған 
қатып  қалған  адамның)  бөлініп  алынды  жэне 
заманауи 
адамдардың 
жақын 
туыстарын 
анықтауға  мүмкіншілік  берді.  Митохондриялык 
ДНҚ тізбегін секвенирлеу нәтижесінде әлемдегі 
барлық  адамдар  100000-200000  жыл  бұрын 
Африканың бір аймағынан тараганы анықталды. 
Кэріптас  ішінде  сақталған  жәндіктер  ДНҚ- 
сын  секвенирлеу  нәтижесінде  оларды  қазіргі 
туыстарымен  салыстыру  мүмкіншілігі  пайда 
болды.  Көне  ДНҚ-дан  алынатын  акпаратгы 
қабылдау  көптеген  дау  тудырады,  себебі  уақыт 
өткен  сайын  ДНҚ  деградациясы,  заманауи 
ДНҚ-мен  контаминациялану  жэне  үлгілердің 
химиялық агенттермен өңдеу орын алады.
Кәріптас ішінде сақталган жәндіктер

Биохим ия
23
9.3 ДНҚ құрыл ысы
ДНҚ-ның  қос  тізбекті  спираль  құрылысын  жарыққа  шығару  немесе  көрсету  тек 
ғылыми  журналдар  емес,  сонымен  қатар  танымал  ғылыми  емес  журналдарда  кең 
таралған.  1953  жылы  Джеймс  Уотсон  мен  Френсис  Крик  ДНҚ-ның  қос  спиралін 
болжаған  кезде  зертгеу  белсенділігі  өсті  де,  молекулалық  биологияның  көптеген 
жаңалықтарына жол апггы.
Дуплексгш  ч . 
үлкси орамы 
(-2 2  ангстрем)
ДНҚ қос спиралінің табигаты қандай?
Қос  спиральді  құрылымды  болжау  моделді  құрастыру  мен  рентген  сэулелерінің 
диффракциясына  негізделген.  Рентген  сэулелерінің  паттерндерінен  алынған  ақпарат 
нәтижелерін  химиялық талдау  нэтижелерімен  біріктірген  кезде,  ДНҚ құрамындағы  А 
мөлшері Т-ға, ал G мөлшері С-ға тең екені, осы мэлімет нәтижесінде ДНҚ молекуласы қос 
тізбекті  полинуклеотидтік  тізбектен  тұратыны  анықгалды.  Қарама-қарсы  тізбектердің 
арасындағы  сутектік  байланыстар  тізбектердің  нақты  байланысын  анықтайды  және 
олар спираль осіне перпендикуляр орналасады. Қант-фосфат қаңқасы спираль сыртында 
орналасады  (9.7-сурет).  Тізбектер  антипараллель  түрде,  бір  тізбек  5'-3'  бағытта,  ал 
екіншісі 3'-5' бағытта орналасады.
Рентген  сәулелік  диффракция  ДНҚ  молекуласының  спиральді  екенін  және  оның 
диаметрін анықтады. Рентген сәулелік диффрак­
ция  мен химиялық талдау нәтижелерін  біріктіру 
нэтижесінде 
негіздердің 
комплиментарлы 
принцип  бойынша  байланысатыны  анықталды 
(бір тізбектің аденині екінші тізбектін тиминімен, 
ал цитозині гуанинмен байланысады). 1953 жылы 
іске  асырылған  зерттеулер  нэтижесінде  аденин 
мен тиминнің және гуанин мен цитозиннің молдік 
қатынасы  бірдей  екені  анықталды.  Сонымен 
қатар аденин  мен тимин арасында екі, ал гуанин 
мен  цитозин  арасында  үш  сутектік  байланыс 
түзілетіні мәлім болды (9.8-сурет).
Қос 
тізбекті 
спиральдің 
қант-фосфат 
қаңқасының  ішкі  диаметрі  -   11А  (1,1  нм).
Екі 
тізбектің 
нуклеотидтерінің 
байланы- 
су  қашықтығы  11  А  (1,1  нм),  сондықтан  спи­
раль  тегіс  болады  (9.8-сурет).  Қос  спиральдің 
сыртқы  диаметрі  -   20А  (2,0  нм).  Спиральдің 
толық өрісінің ұзындығы  34  А  (3,4  нм) және  10 
негізден  тұрады.  Екі  тізбек  толық  цилиндрді 
құрамайды,  олар  оралған  кезде  бос  аудандар 
қалдырады.  Осы  аудандар  ойық  деп  аталады.
Спиральдің  кіші  ойығы  мен  үлкен  ойығы 
болады  жэне  осы  ойықтар  көмегімен  дәрмектер
басқа 
полипептидтер 
байланысады
pH
Дуплстсгіңк
шгіорамыГ^Ч 
(—12 ангстрем)
Е гітобекгің
п сш рш гы  o p tto -  
карсы болады 
(антнпаразлсдь)
Спиральдш 
тодыкорісі 
(-3 4  ангстрем)
немесе 
оасқа 
полипептидтер 
(9.7-сурет). 
Бейтарап, 
физиологиялық 
жағдайында  қаңқаның  фосфатты  топтары  теріс 
зарядталған  болады.  Na*  мен  Mg2+  сияқты  оң 
зарядталған  иондар  немесе  оң  зарядталған
9.7-ГУ РЕТ. Қос спираль. 
Спиральдің толық өрісі 
10 нуклеотидтен түрады жэне 34 ангстрем (3.4 
нм) қашықтықты қамтиды. Жеке нукпеотидтер 
арасындазы  қашықтық 3.4 ангстремге  (0.34 нм) 
тең.  Екі  тізбек  қосиіган  жерде  нуклеотидтік 
жүп кқрінбейді. Ішкі диаметр  II ангстремге (I. I 
нм),  ал  сыртқы  диаметр 20 ангстремге  (2.0 нм) 
тец.  Қос  спиральдің  цилиндриқаіьіқ  пішінінде 
кіші  жэне  үлкен  орам  бапады.  Тізбекті  бойлай 
орналасқан «-» белгілері теріс зарядтаяван фос­
фат топтарын анықтайды.

24
9-ТАРАУ
Нуклеин қышқылдары:  кұры.  -:мның ақпаратты  беру жолы
полипептидтер 
көмегімен 
ДНҚ-ның 
теріс 
заряды  бейтарапталады.  Мысалы,  эукариоттық 
ДНҚ ядро ішінде оң зарядталған жэне гистондар 
деп аталатын белоктармен байланыста болады.
құрылымдары
ала
ДНҚ-ның талқыланған  формасы 
В-ДНҚ 
деп 
аталады.  Ол  табиғатта  кездесетін  негізгі  форма 
болып  табылады.  Дегенмен,  басқа  да  екінші 
реттік  құрылымдары  да  табиғатта  кездеседі. 
Олардың бірі 
А-ДНҚ 
деп аталады және оның бір 
орамында  11  негіз  болады.  Оның  жұп  негіздері 
спираль  осіне  қарағанда  перпендикуляр  бол- 
майды,  бірақ  перпендикулярлыққа  қарағанда 
20°  бұрышта  орналасады  (9.9-сурет).  А-ДНҚ 
мен В-ДНҚ арасындағы ортақ қасиеті -  олар оң 
жақты  спираль  болып  табылады  (9.10-сурет). 
ДНҚ-ның А  формасы дегидратацияланған ДНҚ 
үлгілерінде  табылған.  ДНҚ:РНҚ  гибридтері 
А  құрылымды  бола  алады,  себебі  рибозаның 
2’-гидроксильді  тобы  РНҚ-ның  В-формасына 
оралуын  тежейді.  РНҚ.РНҚ  гибридтері  де  А 
формата ие бола алады.
г
Адснин  :::::: Тимин 
(сю сутсктік байланыс)
X —н
І 
У \
о
и   А
Гуанин  : : : : :  ЗДитозин 
(үш сутекгіх байланыс)
н
II А
9.8-СУ РЕТ. НегЦдер жұптарының түзілуь 
Аденин-тимин (А-Т) жұп негізінің арасында екі, 
аі цитозин-гуанин (Ц-Г) жұп негізінің арасында 
үш сутектік байланыс түзіледі.
9 .9 - 0  РЕ гД Н Қ -ны и А, В және Z формалары. А формасында жүп негіздер спираль осіне Караганда 
б¥Ро»далы бүрш ыс түрінде болады. В формасында жұп негіздер спираль осіне перпендикуляры орналасады 
Z-ДНҚсол жақты спираль болады (Robert Stolada, Fox Chase Cancer Research Center. Illustration. Irving Geis
htfWMnrfl}
 
AjMSfVS»S*/ 
...A  _  П___ І__ v 
-  
« . 
.k  . 
О
құқыгында
в-днк
z-днқ

a
 днк

Б иохим ия 
25
А
4
в-<
ДНК
•f
•4
-4
-4

в-
днк
>z-
днк
>в-
9.10-СУРЕТ.  Он  жакты  жэне  соя  жакты 
0  ,,  rV n c r  
rruis 
  •  -7  пи 
ту
 
d
  п м   с  •  •  л
.  

1
 
°  
ч 
9 . 1 1 - 0  Р Е  Г. 
Z-ДНҚ  түзілуі. 
Z-ДНҚ  В-ДНҚ 
бөтгінде
спирачъдароы  сап  жэне  он  кол  реттое 
ття 
.  А 
.  д
г  
ж у п
 
негізоерот аиналуы нэтижесмое туз те алады.
царастыруга болады.
Қос спиральдің басқа формасы -  
Z-ДНҚ 
-  сол жаққа, яғни, сол қолдың саусақтарына 
қарай  оралады  (9.10-сурет).  Z-ДНҚ табиғатта  кездеседі.  Ауыспалы  пурин-пиримидин 
(dCpGpCpGpCpG)  тізбегі  жағдайында  жиі  кездеседі.  5-орындағы  метилденген 
цитозині  бар  тізбектер  ДНҚ-ның  Z  формасында  кездеседі.  Сонымен  қатар  ол  гендер 
экспрессиясының  реттелуінде  маңызды  рөл  атқара  алады.  ДНҚ-ның  Z  формасын 
биохимиктер  қарқынды  түрде  зерттеуде.  ДНҚ-ның  Z-формасы  В-формасының  туын- 
дысы  деп  те  айтуға  болады.  Ол  қаңқаның  бір  бөлігінің  180°  қайырылуымен  түзіледі 
(9.11-сурет). ДНҚ-ның Z формасы өзіннің «зиг-заг» тәрізді құрылымына сай аталады.
ДНҚ-ның  В  формасы  ұзақ  уақыт  бойы  физиологиялық  тұрғыдан  қалыпты  күйі 
болып  саналды.  Ол  сутектік  байланыстардың  табиғатына  сай  қалыптасты,  ал  кейін 
тәжірибе  жүзінде  дәлелденді.  ДНҚ-ның  сақиналы  бөлігі  жоғары  гидрофобты  болады 
жэне олар бір-бірімен  гидрофобты  сутектік байланыстар көмегімен  байланысады.  Бұл
жағдай  негіздердің  бетаралық  әрекеттесуі 
деп  аталады.  Тіпті,  бір  тізбекті  ДНҚ-да  осы 
Бұрылыс бұрышы=з
2
°  құрылымды түзе  алады.  Қалыпты  В  формада
эр  жұп  негіз  алғашқы  негізге  қарағанда  32° 
бұрылған  болады  (9.12-сурет).  Осы  форма 
максималды жұп негіз үшін қолайлы. Сонымен
қатар  кіші  орамдағы
Кіші 
орам  
шеттері
гі2-С У РК  
І. 
Спиральдыбурылыстар. 2гДНҚВ-ДНҚ
 
ӘрекеТГеСУ1 
КвреК.
бөлігшое  жұп  негізоерощ  аиналуы  нәтижесінде 
.  .  .
түзіле алады. 320оң жақты спиралъды бүрылыставы
екі 
жұп  негіз; 
кіші 
орам  шеттері  қаралау  түспен  бұрЫЛаДЫ
көрсетілген.
негіздердің 
Осы
шеттері
т
9.13-СУРЕТ. 
Бүрандалы 
бұрылыс 
күйіндегі 
жүп  негіздер. 
Негіздер  арасындагы  сутектік 
байланыстардың осы қозгалыс эсерінен бүралганына 
назар  аударыңыз.  Кіші  орам  шеттері  қаралау 
боялган.
негіздердің
көпшілігі  пропеллерлі  бұрылыс  атты  жолмен
(айналады) 
(9.13-сурет). 
Осы 
формада,  жұптасу  аракашыктығы  оптималды 
емес, бірақ негіздердің бетаралық әрекеттесуі 
қажетті  жағдайда  болады.  Бұрылумен  қатар, 
негіздер  шетке  қарай  сырғиды  да,  олардың 
жоғарыдағы  жэне  төмендегі  негіздермен 
эрекеттесуі оңтайланады.  Бұрылыс пен сырғу 
негіздерге  байланысты  жэне  зерттеушілер 
ДНҚ  құрылымын  зерттеудің  негізгі  бірлігі 
ретінде 
комплементарлы 
динуклеотид 
жұптарын анықтады. Олар қадам деп аталады. 
Мысалы,  9.13-суретте  АГ/ЦТ  қадамының

26 
9-ТАРАУ
Нуклеин кышқылдары:  құрылымның ақпаратты  беру жолы
Сол жакты (сагат 
тіліне карсы) 
бұрылыс В-ДНК-да 
кездесетш он 
жакты спиральдын 
теріс суперспира- 
лизациясына ұксас
Осы
ұшын
бұраңыз
Он жакты (сагат 
тілімен) бұрылыс 
В-ДНК-да 
кездесетін он 
жакты спиральдын 
он суперспирали- 
зациясына ұксас
о
г
і
1


  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал