Находиться "я", "оно" и "сверх-я"



жүктеу 203.24 Kb.

Дата18.02.2017
өлшемі203.24 Kb.

| 4. По одной клетке |  

Осенью 1955 года я пришел в лабораторию Гарри Грундфеста 

в Колумбийском университете на трехмесячную стажировку 

по выбору в надежде узнать что-нибудь о высшей нервной 

деятельности. Я не ожидал, что с этого начнется моя новая 

карьера,  мой  новый  образ  жизни.  Но  уже  первый  разго-

вор  с  Грундфестом  дал  мне  повод  задуматься.  В  ходе  раз-

говора я рассказал ему о своем увлечении психоанализом 

и надежде узнать что-нибудь о том, где именно в мозгу могут 

находиться “я”, “оно” и “сверх-я”.

Желание  найти  эти  психические  структуры  пробудила 

во мне схема, опубликованная Фрейдом в его обобщающем 

труде по новой структурной теории психики, над которой он 

работал  с  1923  по  1933  год  (рис.  4–1).  В  этой  новой  теории 

сохранялось  предложенное  ранее  разделение  на  созна-

тельные  и  бессознательные  психические  функции,  но  к  ним 

добавлялись три взаимодействующие психические структуры: 

“я”  (ego),  “оно”  (id)  и  “сверх-я”  (superego).  Фрейд  видел 

в  сознании  лишь  поверхность  аппарата  психики.  Как  дока-

зывал  Фрейд,  многие  из  наших  психических  функций  пог-

4.

По одной клетке



| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  92


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  93


| 4. По одной клетке |  

ских  структур.  Фрейд  не  определял  “я”,  “оно”  и  “сверх-

я”  как  сознательное  либо  бессознательное,  а  различия 

между ними видел в когнитивном стиле, целях и функциях.

Согласно структурной теории Фрейда, “я” (автобиогра-

фическая  составляющая  личности)  есть  исполнительный 

орган,  включающий  как  сознательный,  так  и  бессозна-

тельный  компонент.  Сознательный  напрямую  контакти-

рует с внешним миром через сенсорный аппарат зрения, 

слуха  и  осязания  и  отвечает  за  восприятие,  мышление, 

планирование действий и ощущение удовольствия и боли. 

Хартманн,  Крис  и  Левенштейн  подчеркивали  в  своих 

работах,  что  бесконфликтный  компонент  “я”  функцио-

нирует  по  законам  логики  и  руководствуется  принципом 

реальности.  Бессознательный  компонент  “я”  отвечает 

за  защитные  психологические  механизмы  (подавление, 

отрицание, сублимацию), посредством которых “я” подав-

ляет,  направляет  и  перенаправляет  как  сексуальные,  так 

и  агрессивные  инстинктивные  влечения,  которые  порож-

дает “оно” — второй психический орган.

“Оно”  (id  —  термин,  заимствованный  Фрейдом  у  Фрид-

риха Ницше) совершенно бессознательно. “Оно” управляется 

не логикой или реальностью, но гедонистическим принципом 

поиска  удовольствий  и  избегания  боли.  По  Фрейду,  “Оно” 

представляет  примитивную  младенческую  психику  и  явля-

ется  единственной  психической  структурой  новорожденного. 

“сверх-я”,  третья  управляющая  структура,  есть  бессознатель-

ный орган морали — воплощение наших устремлений.

Хотя эта схема была предложена Фрейдом не в качестве 

нейроанатомической  карты  человеческой  психики,  она 

заставила меня задуматься о том, где именно в замыслова-

тых складках нашего мозга могут обитать эти психические 

органы,  подобно  тому  как  ранее  она  помогла  задуматься 

Кьюби и Остоу. Как я уже упоминал, эти два психоаналитика, 

ружены  глубоко  под  этой  поверхностью,  точно  так  же,  как 

  часть  айсберга  погружена  под  поверхность  океана. 

Чем глубже располагается та или иная психическая функция, 

тем  менее  она  доступна  для  сознания.  Психоанализ  предла-

гал способ докапываться до глубоко зарытых слоев психики — 

предсознательного и бессознательного компонентов личности.

Принципиальное  отличие  новой  модели  Фрейда  со-

стояло  как  раз  из  этих  трех  взаимодействующих  психиче-

4–1. Структурная теория Фрейда. 

Фрейд выдвинул теорию трех 

главных психических структур: 

“я”, “оно” и “сверх-я”. “Я” вклю-

чает в себя сознательный ком-

понент — воспринимающее 

сознание (воспр. созн.), которое 

получает сенсорную информацию 

и напрямую контактирует с окру-

жающим миром, а также предсо-

знательный компонент — сторону 

бессознательной обработки 

информации, имеющую открытый 

доступ к сознанию. Бессозна-

тельные компоненты “я” путем 

подавления и других защитных 

механизмов сдерживают инстин-

ктивные влечения “я” — генера-

тор сексуальных и агрессивных 

инстинктов. “Я” также реагирует 

на давление “сверх-я” — во мно-

гом бессознательного носителя 

моральных ценностей. Пунктир-

ными линиями обозначены гра-

ницы раздела между доступными 

сознанию и совершенно бессозна-

тельными процессами. (Из книги 

“Новый вводный курс лекций 

по психоанализу”, 1933.)

EGO = “я”

ID = “оно”

SUPEREGO = “сверх-я”

pcpt.-cs. = воспр. созн.

preconscious = предсознательное

unconscious = бессознательное

repressed = подавленное


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  94


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  95


| 4. По одной клетке |  

Я  стремился  работать  именно  с  Грундфестом,  потому 

что  он  был  самым  продвинутым  и  самым  интересным 

в интеллектуальном плане нейрофизиологом в Нью-Йорке — 

более того, одним из лучших в стране. В пятьдесят один он 

был на пике своих солидных умственных способностей (рис. 

4–2).

Грундфест  получил  степень  доктора  философии 



по  зоологии  и  физиологии  в  Колумбийском  университете 

в 1930 году и остался работать там постдоком

1

. В 1935-м он 



перешел  в  Рокфеллеровский  институт  (теперь  это  Рокфел-

леровский  университет)  в  лабораторию  Герберта  Гассера, 

живо интересовавшиеся биологией, советовали мне пойти 

поучиться у Грундфеста.

Грундфест  терпеливо  слушал,  пока  я  излагал  ему  свои 

грандиозные  планы.  Иной  биолог  мог  бы  отправить  меня 

восвояси, не зная, что делать с таким наивным и заблудшим 

студентом-медиком.  Но  только  не  Грундфест.  Он  объяснил, 

что  моя  надежда  разобраться  в  биологических  основах 

Фрейдовой  структурной  теории  психики  находится  далеко 

за  пределами  досягаемости  для  современной  нейробио-

логии. Вместо этого, сказал он, чтобы разобраться в мозге, 

нужно изучать его по одной клетке.

По одной клетке! Вначале эти слова меня обескуражили. 

Как  можно  исследовать  психоаналитические  вопросы,  свя-

занные с бессознательной мотивацией поведения или с дей-

ствиями нашей сознательной жизни, изучая мозг на уровне 

отдельных  нервных  клеток?  Но  по  ходу  нашего  разговора 

я  вдруг  вспомнил,  что  в  1887  году,  когда  карьера  самого 

Фрейда  еще  только  начиналась,  он  тоже  пытался  решать 

загадки психической жизни, изучая мозг по одной нервной 

клетке. Фрейд начинал как анатом, исследуя нервные клетки, 

и  предвосхитил  грядущий  прорыв,  связанный  с  концеп-

цией,  которую  впоследствии  назвали  нейронной  доктри-

ной.  Согласно  ей,  нервные  клетки  представляют  собой  эле-

ментарные структурные и функциональные единицы мозга. 

Лишь позже, когда Фрейд начал лечить психически больных 

пациентов в Вене, он совершил свои грандиозные открытия 

в области бессознательных психических процессов.

Мне показалось примечательным, что, по иронии судьбы, 

меня  убеждали  пойти  как  раз  по  обратному  пути:  перейти 

от  интереса  к  дедуктивной  структурной  теории  психики 

к индуктивному исследованию сигнальных элементов нервной 

системы  —  сложнейшего  внутреннего  мира  нервных  клеток. 

Гарри Грундфест предлагал провести меня в этот новый мир.

4–2. Гарри Грундфест 

(1904–1983), профессор 

неврологии в Колумбийском 

университете, познакомил 

меня с нейробиологией, 

разрешив шесть месяцев 

работать в его лаборатории 

в 1955–1956 учебном году, 

в начале моего последнего 

курса в медицинской школе. 

(Фото из архива Эрика 

Канделя.)

1  Постдок (postdoc, postdoctoral fellow) — временная (обычно на несколько лет) 

научная  должность  для  тех,  кто  недавно  получил  докторскую  степень.  Опыт 

работы  постдоком  рассматривается  как  повышение  квалификации  и  часто 

необходим для перехода на более высокую должность.


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  96


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  97


| 4. По одной клетке |  

сторонником коммунистов и что он или его друзья во время 

войны  передавали  Советскому  Союзу  секретные  данные. 

В  ходе  слушаний  подкомиссии  Маккарти  Грундфест  свиде-

тельствовал, что он не коммунист. Ссылаясь на свои права, 

гарантированные  Пятой  поправкой

1

,  он  отказался  от  даль-



нейшего обсуждения своих политических взглядов и взгля-

дов своих коллег.

Маккарти  так  и  не  предъявил  никаких  улик  в  пользу 

обвинения.  Тем  не  менее  Грундфест  на  несколько  лет 

лишился финансирования национальных институтов здоро-

вья. Нахмансон, опасаясь за собственное государственное 

финансирование, перестал пускать Грундфеста в лаборато-

рию  и  прекратил  с  ним  всякое  сотрудничество.  Грундфест 

был вынужден сократить исследовательскую группу до двух 

человек, и его карьера пострадала бы еще больше, если бы 

не  активная  поддержка,  оказанная  ему  научным  руковод-

ством Колумбийского университета.

Для  Грундфеста  это  уменьшение  возможности  зани-

маться  исследованиями,  пришедшееся  на  период,  оказав-

шийся  высшей  точкой  его  научной  карьеры,  было  насто-

ящей  трагедией.  Но  мне  оно  парадоксальным  образом 

сыграло  на  руку.  У  Грундфеста  стало  больше  свободного 

времени,  и  он  посвятил  ощутимую  его  часть  тому,  чтобы 

научить  меня  принципам  нейробиологии  и  открыть  мне, 

что  этой  науке  вот-вот  предстоит  превращение  из  описа-

тельной  и  бесструктурной  в  упорядоченную  дисциплину, 

основанную на клеточной биологии. Я почти ничего не знал 

о современной клеточной биологии, но новое направление 

в  исследовании  мозга,  намеченное  Грундфестом,  увлекло 

меня и пробудило мое воображение. Тайны работы мозга 

одного из первых исследователей передачи электрических 

сигналов в нервных клетках — процесса, лежащего в самой 

основе  работы  нервной  системы.  В  то  время  когда  Грунд-

фест пришел в его лабораторию, Гассер достиг наивысшей 

точки своей карьеры: он был только что назначен президен-

том  Рокфеллеровского  института.  В  1944  году,  когда  Грунд-

фест  еще  продолжал  работать  в  его  лаборатории,  Гассер 

получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

К тому времени как Грундфест закончил обучение у Гас-

сера,  он  совмещал  в  себе  широту  биологического  круго-

зора  с  достойной  подготовкой  по  электротехнике.  Кроме 

того, он неплохо освоил сравнительную биологию нервной 

системы животных от простых беспозвоночных (раков, ома-

ров,  кальмаров  и  прочих)  до  млекопитающих.  В  то  время 

мало кто мог похвастаться подобной подготовкой. В резуль-

тате  в  1945  году  Грундфеста  снова  взяли  на  работу  в  его 

альма-матер  на  должность  заведующего  новой  лабора-

торией  нейрофизиологии  в  Неврологическом  институте 

при  Колледже  терапевтов  и  хирургов.  Вскоре  после  этого 

началось  его  плодотворное  сотрудничество  с  известным 

биохимиком  Давидом  Нахмансоном.  Они  вместе  исследо-

вали  биохимические  изменения,  связанные  с  передачей 

сигналов по нервным клеткам. Казалось бы, будущее Грун-

дфеста было определено, но вскоре у него начались серь-

езные неприятности.

В  1953  году  Грундфеста  вызвали  для  дачи  показаний 

перед  сенатской  постоянной  подкомиссией  по  расследо-

ваниям,  возглавляемой  сенатором  Джозефом  Маккарти. 

Во  время  Второй  мировой  войны  Грундфест,  не  скрывав-

ший  своих  радикальных  взглядов,  изучал  заживление  ран 

и  регенерацию  нервов  в  подразделении  климатических 

исследований  лабораторий  войск  связи  в  Форт-Монмуте 

(штат  Нью-Джерси).  Маккарти  полагал,  что  Грундфест  был 

1  Пятая поправка к Конституции США, принятая в 1791 году, гарантирует право 

на  надлежащее  судебное  разбирательство  и  запрещает  принуждать  к  свиде-

тельским показаниям против самого себя.


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  98


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  99


| 4. По одной клетке |  

управляют  способностью  клетки  самовоспроизводиться, 

но и говорят ей, какие белки синтезировать, чтобы клетка 

могла  функционировать.  Сам  же  аппарат  синтеза  белков 

находится в цитоплазме. В свете этих общих свойств клетка 

и  является  элементарной  единицей  всего  живого,  струк-

турной и функциональной основой всех тканей и органов 

у всех растений и животных.

Помимо  общих  биологических  свойств  клетки  имеют 

свои специальные функции. Например, клетки печени уча-

ствуют в переваривании пищи, а клетки мозга могут опре-

деленными способами обрабатывать информацию и обме-

ниваться ею друг с другом. Эти взаимодействия позволяют 

нервным  клеткам  мозга  образовывать  замкнутые  цепи, 

которые  передают  и  преобразуют  информацию.  Грунд-

фест подчеркивал, что такие специальные функции делают 

клетку  печени  подходящей  именно  для  участия  в  обмене 

веществ, а клетки мозга — для обработки информации.

Со  всеми  этими  сведениями  я  уже  сталкивался  на  кур-

сах основ естественных наук в Нью-Йоркском университете 

и  читая  заданные  разделы  учебников,  но  ничто  из  этого 

не  возбудило  моего  любопытства  и  вообще  не  имело 

для  меня  большого  смысла  до  тех  пор,  пока  Грундфест 

не  изложил  все  это  в  определенном  контексте.  Нервная 

клетка  —  не  просто  изумительный  биологический  объект. 

Это ключ к пониманию механизма работы мозга. По мере 

того  как  я  начал  усваивать  уроки  Грундфеста,  я  стал  пони-

мать  и  его  взгляд  на  психоанализ.  Я  осознал:  чтобы  разо-

браться  в  биологической  природе  работы  “я”,  нужно  вна-

чале понять принцип работы нервной клетки.

Идея Грундфеста, что прежде всего нужно разобраться 

в механизме работы нервных клеток, легла в основу моих 

последующих исследований обучения и памяти, а его пред-

ставление о необходимости клеточного подхода в изучении 

начинали  открываться  благодаря  изучению  его  по  одной 

клетке.


После  того  как  я  изготовил  пластилиновую  модель  мозга 

на  курсе  нейроанатомии,  я  воспринимал  мозг  как  некий 

особый  орган,  работающий  принципиально  иначе, 

нежели  другие  части  тела.  Это,  конечно,  так  и  есть:  почки 

или печень не могут получать и обрабатывать информацию 

о  раздражителях,  с  которыми  сталкиваются  наши  органы 

чувств, а их клетки не могут хранить и вызывать воспомина-

ния или обеспечивать работу сознательной мысли. Однако 

Грундфест напомнил мне, что у всех клеток есть ряд общих 

свойств. В 1839 году анатомы Маттиас Якоб Шлейден и Тео-

дор  Шванн  сформулировали  клеточную  теорию,  согласно 

которой  все  живые  существа,  от  простейших  микроорга-

низмов  и  растений  до  сложно  устроенных  людей,  состоят 

из одних и тех же элементарных единиц, называемых клет-

ками. Хотя клетки разных животных и растений отличаются 

друг от друга важными деталями, все они обладают рядом 

общих свойств.

Как  объяснял  Грундфест,  каждая  клетка  в  многоклеточ-

ном организме окружена жироподобной мембраной, отде-

ляющей ее от других и от внеклеточной жидкости, в которой 

плавают все клетки. Наружная клеточная мембрана прони-

цаема  для  определенных  веществ,  благодаря  чему  между 

внутренней средой клетки и окружающей жидкостью может 

происходить  обмен  питательными  веществами  и  газами. 

Внутри  клетки  расположено  ядро,  имеющее  собственную 

мембрану и окруженное внутриклеточной жидкостью, кото-

рую  называют  цитоплазмой.  Ядро  содержит  хромосомы  — 

длинные  тонкие  структуры,  состоящие  из  ДНК,  в  которых 

по порядку, как бусины, расположены гены. Они не только 


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  100


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  101


| 4. По одной клетке |  

и-Кахаль, он был нейроанатомом и современником Фрейда 

(рис.  4–3).  Кахаль  заложил  основу  современной  науки 

о  нервной  системе  и  был,  возможно,  величайшим  нейро-

биологом  всех  времен.  Поначалу  он  хотел  стать  живопис-

цем.  Чтобы  познакомиться  со  строением  человеческого 

тела,  он  изучал  анатомию  под  руководством  своего  отца, 

который был хирургом и учил его, используя кости, выкопан-

ные на древнем кладбище. Эти останки так заинтересовали 

Кахаля,  что  он  отошел  от  живописи  и  занялся  анатомией, 

а  затем  начал  заниматься  анатомией  мозга.  К  изучению 

мозга его направил тот же интерес, что привел в эту область 

Фрейда и, много лет спустя, меня. Кахаль хотел разработать 

“рациональную психологию”. Он считал, что первым шагом 

должно  стать  получение  подробных  сведений  о  клеточной 

анатомии мозга.

работы  мозга  сыграло  ключевую  роль  в  возникновении 

новой  науки  о  психике.  Оглядываясь  назад  и  принимая 

во  внимание,  что  человеческий  мозг  состоит  примерно 

из  ста  миллиардов  нервных  клеток,  нельзя  не  удивляться, 

как много удалось узнать за последние полвека о психиче-

ской деятельности, изучая отдельные клетки мозга. Клеточ-

ные исследования позволили впервые что-то понять о био-

логических  основах  восприятия,  произвольных  движений, 

внимания, обучения и работы памяти.

В  основании  биологии  нервных  клеток  лежат  три  прин-

ципа,  возникших  преимущественно  в  первой  половине 

xx века и до сих пор составляющих основу наших представ-

лений  о  функциональной  организации  мозга.  Нейронная 

доктрина (клеточная теория в ее приложении к мозгу) гла-

сит, что нервная клетка (нейрон) является основным струк-

турным  элементом  и  сигнальной  единицей  мозга.  Ионная 

гипотеза касается передачи информации внутри нервной 

клетки.  Она  описывает  механизмы,  с  помощью  которых 

отдельная  нервная  клетка  генерирует  электрические  сиг-

налы, называемые потенциалами действия, которые могут 

распространяться  на  немалое  расстояние  в  пределах  дан-

ной клетки. Химическая теория синаптической передачи 

касается  передачи  информации  между  нервными  клет-

ками.  Она  описывает,  как  одна  нервная  клетка  воздейст-

вует на другую, выделяя химическое сигнальное вещество, 

называемое нейромедиатором, а вторая клетка узнает это 

вещество и реагирует на него благодаря особым молекулам 

на  своей  наружной  мембране,  называемым  рецепторами. 

Эти три концепции касаются отдельных нервных клеток.

Человека,  который  сделал  возможным  изучение  психи-

ческой жизни на клеточном уровне, звали Сантьяго Рамон-

4–3. Сантьяго Рамон-и-

Кахаль (1852–1934), вели-

кий испанский анатом, 

сформулировал нейронную 

доктрину — основу всех со-

временных представлений 

о нервной системе. (Фото 



любезно предоставил Ин-

ститут Кахаля.)

| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  102


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  103


| 4. По одной клетке |  

растут и куда ведут. А из-за того что эти отростки необычайно 

тонкие  (примерно  в  сто  раз  тоньше  человеческого  волоса), 

никто  не  мог  увидеть  и  исследовать  их  наружную  мембрану. 

Так  что  многие  биологи,  в  том  числе  великий  итальянский 

анатом Камилло Гольджи, делали вывод, что у этих отростков 

нет  наружной  мембраны.  Кроме  того,  поскольку  отростки, 

окружающие одну нервную клетку, близко подходят к отрост-

кам, окружающим другие, Гольджи казалось, что цитоплазма 

внутри  этих  отростков  свободно  перетекает  из  одного  в  дру-

гой,  создавая  непрерывную  нервную  сеть,  во  многом  похо-

жую на паутину, по которой сигналы могут передаваться сразу 

во  всех  направлениях.  В  связи  с  этим,  как  доказывал  Голь-

джи, элементарной единицей нервной системы должна быть 

свободно  передающая  информацию  нервная  сеть,  а  не  от-

дельная нервная клетка.

В  девяностых  годах  xix  века  Кахаль  попытался  найти 

лучший  способ  сделать  нервную  клетку  видимой  во  всей 

ее полноте. У него получилось, когда он совместил две раз-

ные стратегии исследования. Первая состояла в том, чтобы 

исследовать мозг новорожденных, а не взрослых животных. 

У новорожденных сравнительно мало нервных клеток, упа-

кованы они не столь плотно, а их отростки короче. Это поз-

волило Кахалю увидеть отдельные деревья в клеточном лесу 

мозга. Вторая стратегия состояла в том, чтобы использовать 

специальный  метод  серебряного  окрашивания,  разрабо-

танный  Гольджи.  Этот  метод  весьма  капризен  и  позволяет 

маркировать  довольно  случайным  образом  какие-нибудь 

отдельные  нейроны  —  меньше  1  %  от  их  общего  числа. 

Но  при  этом  каждый  помеченный  нейрон  помечается 

целиком,  позволяя  исследователю  увидеть  его  тело  и  все 

отростки.  Случайным  образом  помеченная  клетка  в  мозгу 

новорожденного выделялась на фоне леса других, не поме-

ченных, клеток, как горящая новогодняя елка. В связи с этим 

Работая над этим, он проявил свою поразительную спо-

собность  разбираться  в  свойствах  живых  нервных  клеток, 

изучая неподвижные изображения мертвых. Эта сила вооб-

ражения,  возможно,  происходившая  из  его  художествен-

ных  наклонностей,  позволяла  ему  улавливать  и  описывать 

яркими  словами  и  прекрасными  рисунками  суть  каждого 

наблюдения.  Известный  британский  физиолог  Чарльз  Шер-

рингтон  впоследствии  утверждал,  что,  “описывая  видимое 

под микроскопом, он привычно говорил об этом так, будто 

это была живая картина. Наверное, это было тем поразитель-

нее оттого, что <…> все его препараты были мертвы и зафикси-

рованы”.  Далее  Шеррингтон  отмечал:  “Насыщенные  антро-

поморфные описания того, что Кахаль видел в окрашенных 

зафиксированных  срезах  мозга,  поначалу  были  слишком 

удивительны,  чтобы  их  принять.  Он  обсуждал  микроскопи-

ческую  картину  так,  будто  она  была  живой  и  населенной 

существами, способными чувствовать, и делать, и надеяться, 

и  пытаться  как  мы.  <…>  Нервная  клетка  своим  растущим 

волокном ‘шарила в поисках другой’! <…> Слушая его, я зада-

вался  вопросом,  в  какой  степени  эта  способность  видеть 

предметы антропоморфно могла способствовать его успеху 

как исследователя. Я никогда не встречал другого человека, 

у которого она была бы так заметна”.

До того как в этой области начал работать Кахаль, форма 

нервных клеток приводила биологов в полное замешательство. 

В отличие от большинства других клеток нашего тела, имеющих 

незамысловатую  форму,  нервные  клетки  обладают  формой 

весьма разнообразной и неправильной и окружены множест-

вом чрезвычайно тонких выростов, называвшихся в то время 

отростками. Биологи не знали, входят ли эти отростки в состав 

нервных клеток, потому что не было возможности проследить 

их  путь  до  основания  на  теле  одной  клетки  или  до  оконча-

ния на теле другой и поэтому нельзя было понять, откуда они 


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  104


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  105


| 4. По одной клетке |  

Кахаль писал: “Поскольку вполне зрелый лес оказывается 

непроницаемым и неописуемым, почему бы не обратиться 

к изучению молодого леса, так сказать, в колыбели его раз-

вития? <…> Если правильно подобрать стадию развития <…> 

нервные  клетки,  которые  остаются  сравнительно  малень-

кими,  целиком  выделяются  на  каждом  срезе,  и  их  конце-

вые ответвления <…> отображаются предельно отчетливо”.

Эти  две  стратегии  позволили  выяснить,  что,  несмотря 

на  свою  сложную  форму,  нервные  клетки  представляют 

собой отдельные упорядоченные единицы (рис. 4–4). Окру-

жающие нервную клетку отростки не отдельны от нее, а рас-

тут  непосредственно  из  ее  тела.  Кроме  того,  вся  нервная 

клетка,  включая  отростки,  полностью  окружена  наружной 

мембраной, как это и должно быть согласно клеточной тео-

рии.  Далее  Кахаль  выделил  два  типа  отростков  —  аксоны 

и дендриты. Он назвал нервные клетки, состоящие из этих 

трех  компонентов,  нейронами.  Все  нервные  клетки  мозга, 

за  редким  исключением,  состоят  из  тела  клетки  с  ядром 

внутри, единственного аксона и многих тонких дендритов.

Аксон  типичного  нейрона  растет  от  одного  из  концов 

тела  клетки  и  может  достигать  нескольких  футов  в  длину. 

При  этом  аксон  нередко  разделяется  на  две  или  больше 

ветвей,  и  каждая  из  них  завершается  многими  окончани-

ями.  На  противоположном  конце  тела  клетки  обычно  рас-

тет несколько дендритов (рис. 4–5А). Они обильно ветвятся, 

образуя древовидную структуру, отходящую от тела клетки 

и  занимающую  обширную  область.  Некоторые  нейроны 

человеческого мозга имеют по сорок ветвей дендритов.

В девяностых годах xix века Кахаль свел воедино все эти 

наблюдения и сформулировал четыре принципа, составля-

ющих нейронную доктрину — теорию организации нервной 

системы,  которая  с  тех  пор  составляет  основу  всех  наших 

представлений о мозге.

4–4. Один из нейронов 

гиппокампа, как его изоб-

разил Кахаль. Кахаль понял, 

что и дендриты (вверху), 

и аксон (внизу) одной клетки 

растут от ее тела и что инфор-

мация поступает от дендритов 

к аксону. Рисунок Кахаля, 

с изменениями. (По рис. 23 

из книги: Cajal on the Cerebral 

Cortex, eds. Javier DeFelipe, 

Edward Jones, transl. Javier 

DeFelipe, Edward Jones, 

© 1988 Oxford University 

Press, Inc. Воспроизводится 

с разрешения издательства 

Oxford University Press, Inc.)

Дендриты


Тело  

клетки


Аксон

Окончания



| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  106


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  107


| 4. По одной клетке |  

Первый  принцип  состоит  в  том,  что  нейрон  является 

основным  структурным  и  функциональным  элементом 

мозга,  то  есть  мозг  состоит  из  нейронов,  которые  служат 

его  элементарными  сигнальными  единицами.  Кроме  того, 

Кахаль  предположил,  что  аксоны  и  дендриты  играют  раз-

ные  роли  в  процессе  передачи  сигналов.  Дендриты  слу-

жат для получения сигналов от других нейронов, а аксон — 

для передачи сигналов другим нейронам.

Во-вторых,  Кахаль  предположил,  что  окончания  аксо-

нов  одного  нейрона  передают  информацию  дендритам 

другого  нейрона  только  в  специальных  участках,  которые 

Шеррингтон впоследствии назвал синапсами (от греческого 

synaptein, что означает “соединять”). Также Кахаль предпо-

ложил, что в каждом синапсе, соединяющем два нейрона, 

имеется  небольшой  промежуток  (теперь  называемый  си-

наптической щелью), где окончание аксона одного нейрона 

(называемое  пресинаптическим  окончанием)  подходит 

вплотную к дендриту другого, но немного не достигает его 

(рис. 4–5Б). В итоге информация передается через синапс 

подобно словам, сказанным на ухо, и ее передача включает 

три основных компонента: передающее сигнал пресинапти-

ческое окончание аксона (соответствующее в нашей анало-

гии губам), синаптическая щель (промежуток между губами 

и  ухом)  и  получающий  сигнал  постсинаптический  участок 

дендрита (ухо).

В-третьих,  Кахаль  сформулировал  принцип  специфич-

ности связей, согласно которому нейроны не связываются 

с другими нейронами без разбора, но каждый формирует 

синапсы  и  взаимодействует  лишь  с  определенными  ней-

ронами  и  ни  с  какими  другими  (рис.  4–5В).  Он  использо-

вал этот принцип, чтобы показать, что связи нейронов друг 

с  другом  образуют  определенные  последовательности, 

которые  он  назвал  нейронными  цепями.  Сигналы  распро-

4–5. Четыре принципа организации нервной системы, открытые Кахалем.



А. Нейрон

Кахаль назвал 

нервную клетку 

нейроном — 

элементарной 

сигнальной 

единицей нервной 

системы.


Б. Синапс

Аксон одного 

нейрона передает 

информацию 

дендритам другого 

нейрона только 

в специальных 

участках — 

синапсах.

В.  Специфичность 

связей

Любой отдельно 

взятый нейрон 

передает 

информацию 

лишь некоторым 

специфическим 

клеткам и никаким 

другим.

Г.  Динамическая 

поляризация

Сигналы 


распространяются 

по каждому нейрону 

лишь в одном 

направлении. Этот 

принцип позволяет 

установить, 

как передается 

информация 

в нейронных цепях.

Воспринима-

ющий элемент 

(дендриты)

Тело клетки

Передающий 

элемент (аксон 

и окончания)

Аксон

Окончание



Окончание аксона, 

передающего 

сигнал нейрона

Синаптиче-

ская щель

Дендрит 


получающего 

сигнал нейрона

Мышца


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  108


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  109


| 4. По одной клетке |  

нами.  Попытки  намечать 

контуры  нейронных  цепей 

стали  еще  успешнее,  когда 

Кахаль  показал,  что  такие 

цепи  в  головном  и  спин-

ном  мозге  содержат  три 

основных  класса  нейронов, 

каждый  из  которых  выпол-

няет свою особую функцию. 



Чувствительные 

(сенсор-

ные)  нейроны,  расположен-

ные  в  коже  и  в  различных 

органах  чувств,  реагируют 

на специфические внешние 

раздражители 

— 

давле-



ние  (осязание),  свет  (зре-

ние), звуковые волны (слух) 

или  определенные  хими-

ческие  вещества  (обоня-

ние  и  вкус)  —  и  посылают 

получаемую  информацию 

в  мозг.  Двигательные  ней-

роны (мотонейроны) посы-

лают  свои  аксоны  из  моз-

гового  ствола  и  спинного 

мозга  к  клеткам-эффек-

торам,  таким  как  клетки 

мышц  и  желез,  и  управ-

ляют  работой  этих  клеток. 

Промежуточные  нейроны 

(интернейроны), 

самый 


многочисленный класс ней-

ронов  в  мозгу,  служат  ре-

страняются  по  этим  цепям  определенным  предсказуемым 

образом.


Отдельный  нейрон  посредством  многих  пресинаптиче-

ских окончаний обычно связан с дендритами многих клеток-

мишеней.  Тем  самым  единственный  нейрон  может  широко 

распространять получаемую им информацию по различным 

нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках 

мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать 

информацию  от  пресинаптических  окончаний  нескольких 

других  нейронов.  Тем  самым  в  нейроне  может  суммиро-

ваться информация, поступающая от нескольких нейронов, 

даже расположенных в разных частях мозга.

Исходя из своего анализа связей, наблюдаемых в мозгу, 

Кахаль  представил  мозг  как  орган,  состоящий  из  специ-

фических  предсказуемых  нейронных  цепей,  в  то  время 

как  преобладавшая  точка  зрения  предполагала,  что  мозг 

есть рассеянная нервная сеть, в которой повсюду происхо-

дят взаимодействия всех мыслимых типов.

Проявив  поразительную  проницательность,  Кахаль 

пришел  к  своему  четвертому  принципу  —  динамической 

поляризации. Согласно этому принципу, сигналы движутся 

по нейронным цепям лишь в одном направлении (рис. 4–5Г). 

Информация передается от дендритов каждой клетки к ее 

телу,  оттуда  по  аксону  к  пресинаптическому  окончанию, 

а затем через синаптическую щель к дендритам следующей 

клетки, и так далее. Этот принцип однонаправленной пере-

дачи сигналов был необычайно важен, потому что позволял 

связать все компоненты нервной клетки с единственной ее 

функцией — сигнальной.

Принципы  специфичности  связей  и  однонаправлен-

ной  передачи  сигналов  положили  начало  последователь-

ному своду правил, который с тех пор всегда используется 

для  картирования  путей  передачи  сигналов  между  нейро-

4–6. Три основных класса нейронов, 

выделенных Кахалем. Каждый класс 

нейронов головного и спинного мозга 

выполняет особую функцию. Сен-

сорные нейроны реагируют на вне-

шние раздражители. Мотонейроны 

управляют работой клеток мышц 

или желез. Интернейроны служат ре-

трансляторами, соединяя сенсорные 

нейроны с мотонейронами.

Раздражитель

Сокращение 

мышцы


Моторный 

нейрон


Сенсорный 

нейрон


Интернейрон

Кожа


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  110


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  111


| 4. По одной клетке |  

нию, выходит из моды”. Затем он сказал: “На мой взгляд, мы 

не можем сделать никакого определенного вывода из всего 

сказанного <…> за или против нейронной доктрины”. После 

этого он стал доказывать, что принцип динамической поля-

ризации ошибочен и что ошибкой было бы думать, что эле-

менты  нейронных  цепей,  соединенные  определенным 

образом, или разные нейронные цепи имеют разные пове-

денческие функции.

До самой смерти в 1926 году Гольджи продолжал думать, 

и  совершенно  напрасно,  что  нервные  клетки  не  являются 

самодостаточными  единицами.  Кахаль,  в  свою  очередь, 

писал  о  разделенной  с  Гольджи  Нобелевской  премии: 

“Что за злая ирония судьбы — сдвоить, как сиамских близ-

нецов,  сросшихся  плечами,  научных  противников,  столь 

различных характерами”.

Этот  спор  отражает  ряд  интересных  фактов  из  области 

социологии науки, с которыми мне не раз доводилось стал-

киваться в ходе моей собственной научной карьеры. Начать 

с  того,  что  есть  такие  ученые,  как  Гольджи,  очень  сильные 

в техническом плане, но не всегда проявляющие глубокую 

проницательность в тех биологических вопросах, которыми 

они  занимаются.  Во-вторых,  даже  лучшие  ученые  могут 

не  соглашаться  друг  с  другом,  особенно  на  ранних  этапах 

совершаемого открытия.

Иногда  бывает,  что  споры,  которые  начинаются 

как  научные  диспуты,  принимают  личный,  почти  мститель-

ный  характер,  как  это  случилось  с  Гольджи.  Такие  споры 

показывают,  что  качества,  свойственные  конкуренции,  — 

амбициозность,  гордыня  и  мстительность  —  проявляются 

среди ученых, очевидно, не реже, чем великодушие и щед-

рость. Причины этого понятны. Цель науки состоит в откры-

тии новых истин, а открытие предполагает приоритет, пер-

венство в его свершении. Как писал в автобиографии Алан 

трансляторами, соединяющими сенсорные нейроны с мото-

нейронами.  Это  открытие  позволило  Кахалю  отслеживать 

пути  передачи  информации  от  сенсорных  нейронов  кожи 

в спинной мозг и оттуда к интернейронам и мотонейронам, 

по которым сигнал доходит до мышечных клеток, вызывая 

их сокращение (рис. 4–6). Кахаль сделал эти открытия, изу-

чая нервную систему крыс, обезьян и людей.

Со временем стало ясно, что эти классы нейронов отли-

чаются  друг  от  друга  на  биохимическом  уровне  и  каждый 

из  них  поражается  при  определенных  болезнях.  К  при-

меру, сенсорные нейроны кожи и суставов могут портиться 

на  одной  из  поздних  стадий  развития  сифилиса,  болезнь 

Паркинсона  сказывается  на  определенном  типе  интер-

нейронов,  а  мотонейроны  избирательно  разрушаются 

при  боковом  амиотрофическом  склерозе  и  полиомие-

лите.  Более  того,  некоторые  болезни  столь  избирательны, 

что поражают лишь определенные части нейрона: рассеян-

ный склероз — некоторые классы аксонов, болезнь Гоше — 

тело  клеток,  синдром  ломкой  X-хромосомы  —  дендриты, 

а ботулотоксин — синапсы.

За  эти  революционные  открытия  в  1906  году  Кахаль 

получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 

вместе с Гольджи, чей метод серебряного окрашивания сде-

лал достижения Кахаля возможными.

Один  из  странных  поворотов  истории  науки  состоит 

в  том,  что  Гольджи,  чьи  технические  разработки  подгото-

вили почву для блистательных открытий Кахаля, продолжал 

ожесточенно спорить с трактовками Кахаля и не согласился 

ни  с  одним  из  положений  нейронной  доктрины.  Более 

того,  читая  нобелевскую  лекцию,  Гольджи  воспользовался 

случаем,  чтобы  возобновить  свои  нападки  на  нейронную 

доктрину. Он еще раз заявил, что всегда был противником 

нейронной доктрины и что “эта доктрина, по общему мне-


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  112


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  113


| 4. По одной клетке |  

величайший  в  истории  анатом 

нервной  системы?  Этот  пред-

мет  долго  был  в  числе  излюб-

ленных  у  ряда  лучших  ученых, 

и  до  Кахаля  были  открытия  — 

открытия,  которые  нередко 

ставили  врачей  в  еще  больший 

тупик, заводя в новые и не ука-

зывая  выхода.  Кахаль  же  даже 

новичку дал возможность с ходу 

увидеть 


направление, 

кото-


рое  принимает  нервный  ток 

в живой клетке и даже в целой 

цепочке  нервных  клеток.  Он 

одним махом разрешил великий 

вопрос о направлении нервных 

токов  в  их  движении  по  голо-

вному  и  спинному  мозгу.  Он 

показал, к примеру, что каждый 

нервный  путь  всегда  представ-

ляет собой дорогу с односторон-

ним  движением  и  что  направ-

ление  этого  движения  остается 

неизменным во всякое время”.

В 

собственной, 



весьма 

влиятельной,  книге  “Интегра-

тивная  деятельность  нервной 

системы”  Шеррингтон  оттал-

кивался  от  открытий  Кахаля, 

касающихся строения нервных 

клеток,  и  сумел  успешно  свя-

зать  строение  с  физиологией 

и поведением.

Ходжкин,  сформулировавший  ионную  гипотезу,  “если  бы 

единственным мотивом тех, кто занимается фундаменталь-

ной наукой, было любопытство, они бы радовались, когда 

кто-то другой решает проблему, над которой они работают. 

Но обычно они реагируют совсем иначе!”. Признание кол-

лег  и  почет  достаются  только  тем,  кто  сумел  внести  ориги-

нальный  вклад  в  общую  копилку  знаний.  Именно  поэтому 

Дарвин отмечал, что его любви к естествознанию “немало 

помогало  и  честолюбивое  стремление  снискать  уважение 

других естествоисптыталей”.

И наконец, серьезные споры нередко возникают тогда, 

когда  доступные  методы  не  позволяют  дать  однозначный 

ответ  на  ключевой  вопрос.  Интуитивные  выводы  Кахаля 

были окончательно подтверждены только в 1955 году, когда 

Сэнфорд Пейли и Джордж Паладе, работавшие в Рокфелле-

ровском институте, продемонстрировали с помощью элект-

ронной микроскопии, что в подавляющем большинстве слу-

чаев  пресинаптическое  окончание  одной  клетки  отделено 

от  дендрита  другой  небольшим  промежутком  —  синапти-

ческой щелью. Полученные ими изображения, кроме того, 

показали,  что  синапс  асимметричен  и  система,  выделяю-

щая  химические  медиаторы,  открытые  много  позже,  име-

ется  лишь  в  пресинаптической  клетке.  Этим  объясняется, 

почему информация передается по нейронным цепям лишь 

в одну сторону.

Физиологи  быстро  поняли  важность  открытий  Кахаля. 

Чарльз Шеррингтон (рис. 4–7) стал одним из главных сторон-

ников Кахаля и в 1894 году пригласил его в Англию, чтобы тот 

прочитал  Крунианскую  лекцию  в  Лондонском  королевском 

обществе,  а  это  один  из  самых  высоких  знаков  признания, 

которых биолог может удостоиться в Великобритании.

В  1949  году  Шеррингтон  писал  в  своих  воспоминаниях 

о  Кахале:  “Будет  ли  преувеличением  сказать  о  нем,  что  он 

4–7. Чарльз Шеррингтон 

(1857–1952) изучал нейробиоло-

гические основы рефлекторного 

поведения. Он открыл, что сиг-

налы, поступающие от других 

нейронов, могут как тормозить, 

так и возбуждать другие ней-

роны и что суммарное действие 

этих сигналов определяет харак-

тер процессов, происходящих 

в нервной системе. (Фотогра-

фия из книги: The Integrative 

Action of the Nervous System, 

Cambridge University Press, 1947.)


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  114


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  115


| 4. По одной клетке |  

коленной  чашечки,  это  вызовет  только  один  рефлекс  — 

выпрямление  ноги,  как  при  пинке.  Одновременно  этот 

удар  тормозит  противоположный  рефлекс  —  сгибание 

ноги, отведение ее назад.

Затем Шеррингтон исследовал, что происходит во время 

этого координированного рефлекторного ответа с мотоней-

ронами. Он обнаружил, что, когда он ударял по сухожилию 

коленной чашечки, мотонейроны, разгибающие конечность 

(разгибатели), активно возбуждались, а мотонейроны, сги-

бающие  конечность  (сгибатели),  активно  тормозились. 

Шеррингтон  назвал  клетки,  которые  тормозят  сгибатели, 



тормозными  нейронами.  Последующие  исследования 

показали, что почти все тормозные нейроны представляют 

собой интернейроны.

Шеррингтон  сразу  оценил  важность  торможения 

не  только  для  координации  рефлекторных  реакций, 

но  и  для  обеспечения  их  постоянства.  Животные  нередко 

сталкиваются с раздражителями, которые могут вызвать не-

совместимые рефлексы. Тормозные нейроны обеспечивают 

постоянную,  предсказуемую,  скоординированную  реакцию 

на каждый конкретный раздражитель, при этом тормозя все 

несовместимые  рефлексы,  кроме  одного.  Этот  механизм 

называют  сопряженным  контролем.  Например,  разгиба-

ние  ноги  неизменно  сопровождается  торможением  сгиба-

ния,  а  сгибание  —  торможением  разгибания.  Путем  сопря-

женного контроля тормозные нейроны осуществляют отбор 

среди  конкурирующих  друг  с  другом  рефлексов  и  гаранти-

руют, что только одна из двух или даже нескольких возмож-

ных рефлекторных реакций найдет выражение в поведении.

Итоговые  рефлекторные  реакции  и  способность  спин-

ного и головного мозга принимать решения определяются 

интегративной  деятельностью  отдельных  мотонейронов. 

Каждый  мотонейрон  суммирует  все  возбуждающие  и  тор-

Он добился этого, исследуя спинной мозг кошек. Спин-

ной мозг получает и обрабатывает сенсорную информацию, 

поступающую от кожи, суставов и мышц конечностей и туло-

вища.  В  нем  находится  значительная  часть  базового  ней-

ронного аппарата, управляющего движениями конечностей 

и туловища, в том числе теми, что задействованы в ходьбе 

и беге. Стремясь разобраться в простых нейронных цепях, 

Шеррингтон  изучал  две  формы  рефлекторного  поведе-

ния — кошачий аналог человеческого коленного рефлекса 

и  сгибательный  рефлекс  при  отдергивании  лапы  в  ответ 

на неприятный раздражитель. Такие врожденные рефлексы 

не  требуют  обучения.  Кроме  того,  они  локализованы 

в спинном мозге и не предполагают сигналов, посылаемых 

в головной мозг. Поэтому соответствующий раздражитель — 

например, постукивание по колену или электрический удар 

либо прикосновение горячей поверхности к лапе — вызы-

вает их незамедлительно.

В ходе исследований рефлексов Шеррингтон открыл 

кое-что,  чего  не  мог  предполагать  Кахаль,  изучавший 

лишь анатомию, а именно: нервная деятельность не огра-

ничивается  возбуждением,  то  есть  не  всем  нейронам 

пресинаптические окончания служат для того, чтобы воз-

буждать следующий нейрон в цепочке, передавая инфор-

мацию  дальше.  Бывают  еще  и  тормозные  нейроны,  пре-

синаптические  окончания  которых  необходимы,  чтобы 

помешать  следующей  клетке  получить  информацию. 

Шеррингтон  сделал  это  открытие,  изучая  координацию 

различных  рефлексов,  которая  позволяет  им  вызывать 

соответствующие  поведенческие  реакции.  Он  обнару-

жил,  что,  когда  некий  участок  тела  раздражают,  чтобы 

вызвать определенную рефлекторную реакцию, вызыва-

ется только эта реакция, а другие, противоположные, ре-

флексы тормозятся. Поэтому, если ударить по сухожилию 


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  116


| Эрик Кандель | В ПОИСКАХ ПАМЯТИ |   

{  117


Фрейд  совершенно  переориентировался,  превратившись 

из  исследователя-нейроанатома  во  врача-невролога,  экс-

периментировавшего с психотерапией и наконец ставшего 

первым  психоаналитиком.  Однако  мы  были  бы  плохими 

психологами,  если  бы  вообразили,  что  в  этом  развитии 

содержалось  больше  перемены,  чем  преемственности. 

Фрейд не мог просто так выбросить из головы двадцать лет 

самоотверженного  изучения  нервной  системы,  когда  при-

нял решение вместо этого заняться психологией и работать 

с чисто абстрактной, гипотетической моделью”.

Фрейд  называл  время,  проведенное  за  изучением 

нервных клеток простых организмов, таких как раки, угри 

и  миноги,  “счастливейшими  часами  моего  ученичества”. 

Он оставил эти фундаментальные исследования после того, 

как познакомился со своей будущей женой Мартой Бернейз 

и влюбился в нее. В xix веке, чтобы выбрать себе карьеру 

исследователя,  нужно  было  иметь  независимый  источ-

ник  дохода.  Учитывая  свое  неважное  финансовое  поло-

жение,  Фрейд  решил  вместо  этого  открыть  собственную 

медицинскую практику, которая давала бы ему достаточно 

для  содержания  семьи.  Возможно,  если  бы  в  те  времена 

научная  работа  позволяла,  как  сегодня,  зарабатывать 

на жизнь, Фрейд был бы известен теперь как нейроанатом 

и  один  из  создателей  нейронной  доктрины,  а  не  как  отец 

психоанализа.

мозные  сигналы,  поступающие  по  ведущим  к  нему  аксо-

нам других нейронов, а затем реагирует соответствующим 

образом  в  зависимости  от  рассчитанной  суммы.  Нейрон 

посылает  мышце-мишени  вызывающий  ее  сокращение 

сигнал  только  в  том  случае,  если  суммарное  возбуждение 

этого нейрона превышает суммарное торможение на вели-

чину,  которая  оказывается  больше  некоторого  порогового 

значения.

Шеррингтон  видел  в  сопряженном  контроле  общий 

способ координации приоритетов, позволяющий добиться 

единства цели и действия, без которого невозможно пове-

дение.  Исследуя  спинной  мозг,  он  открыл  принципы  ней-

ронной интеграции, которые, судя по всему, лежат в основе 

принятия решений и в ряде высших когнитивных функций 

головного мозга. Каждое наше впечатление, каждая мысль, 

каждое движение есть результат великого множества прин-

ципиально сходных нейронных расчетов.

В середине восьмидесятых годов xix века, когда Фрейд 

прекратил  свои  фундаментальные  исследования  нервных 

клеток и их связей, некоторые детали нейронной доктрины 

и некоторые ее следствия для физиологии еще требовали 

выяснения. Однако он оставался в курсе последних дости-

жений нейробиологии и попытался использовать некоторые 

из новых идей Кахаля о нейронах в своей неопубликован-

ной  рукописи  “Проект  научной  психологии”,  написанной 

в конце 1895 года — уже после того, как он стал применять 

психоанализ  для  лечения  пациентов  и  раскрыл  бессозна-

тельное  значение  снов.  Несмотря  на  то  что  Фрейд  с  голо-

вой  ушел  в  психоанализ,  его  предшествующие  экспери-

ментальные исследования надолго повлияли на  образ его 

мыслей, а значит, и на развитие психоаналитической мысли 

в целом. Роберт Холт, психолог, интересующийся психоана-

лизом, сказал об этом так: “Похоже, во многих отношениях 






©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал