Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет9/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   18
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Арасы  жақын  жерде немесе тікелей түйіскен  жагдайда гаметалар арасында 
байланыстар  қалыптасады  (гаметалардың  дистантты  жэне  контактылы  өзара 
эсерлесуі  деп  аталады).  Дистантты  өзара  эсерлесу  аттрактант-гамондармен 
қамтамасыз  етіледі.  Жұмыртқа  клеткалары  гиногамондар,  ал  сперматозоидтар- 
андрогамондар  бөледі.  Үрықтану  процесін  биохимиялық  тұрғыдан  зерттеу 
америкалық  ғалым  Ф.Лилли  (1912  ж)  теңіз  кірпісі  жұмыртқасының  шырышты 
қабықшасында  фертилизин  затын  ашқаннан  кейін  белсенді  түрде  басталды. 
Фертилизин  “жұмыртқа  суы“  деп  аталынған  сұйықтық  (ұрықтанбаған  жұмырт- 
қалар  жуындысы)  спермиялар  агтлютинациясын  туғызады.  Кейінгі  зертгеулер 
фертилизин  (химиялық  құрамы  бойынша-ликопротеид)  сперматозоидтардың 
эртүрлі  реакциясын  туғызатынын  көрсетті:  спермиялар  белсенділігін  арттыру 
мен  сақтау,  акросомаға  эсер  ету,  «артық»  спермияларды  жою  үшін  олардың 
бастарын  бір-біріне  жабыстыру.  Осыдан  кейін  көп  уақытқа  дейін  гаметалардың 
өзара  әсерлесуін  фертилизин-антифертилизин  жүйесімен  түсіндіру  қалыптасты. 
Бұл  жагдайда  антифертилизин  спермиялар  бөліп  шығаратын  қышқыл  белок- 
а н дрогам о н болып табылды. 
' **" 
щ\
  у< 1 11 §§§*
Көптеген жануарлар үшін, яғни  ішекқуыстылар,  моллюскалар, тікентерілер 
мен  алғашқы  хордалылыр  үшін,  спермалардың  тартылуында  түрлік  ерекшелік- 
тері  болатыны  дәлелденді  (Miller,  1985).  1978-жылы  Miller  ішекқуысты 
Orthopyxis  caliculata  жұмыртқасының  сперманы  өзіне  тартатын  аттрактант 
өндіретін  жэне  тек  белгілі  бір  кезде  ғана  (мейоздың  екінші  бөлінуі  аяқталған 
соң)  бөлетінін  дәлелдеді.  Теңіз  кірпісі  (Strongylcentrotus  puipuratus)  жұмыртқа- 
сынан  бөлетін  заттардың  құрамында  10  аминқышқылдарының  қалдықтары 
болатын  сперакт-пептид  (Hansbrough,  Garbes,  1981)  жэне  жұмыртқаның  (Abaeia 
punctulata)  іркілдек  қабагынан  бөлінетін  құрамында  14  аминқышқылдарының 
қалдықтары  болатын  резакт  -   пептид  (Word  et  al,  1985)  атграктант-заттардың 
мысалы бола алады. 
гЦ :1   '
^ '
Үрықтанудың  барлық  түрлерінде,  аталык  безден  атқыланған  спер­
матозоидтар сумен  кездескенде немесе ұргашының жыныс жолдарына түскенде, 
ортаның  күрт  өзгеруіне  ұшырайды,  бұл  олардың  белсенділенуіне  экеледі. 
Спермиялар  белсенділенуі  (қозғалыс  қабілетінен  басқа)  бірқатар  эртүрлі 
процестерді  қамтиды.  Олардың қатарына сүтқоректілер сперматозоидтарына тэн 
кагіацитация  реакциясы  қосылады.  Реакция  сперматозоид  мембранасының 
өзгеруі, оның үстіңгі бетіндегі гликопротеиндік молекулалардың қайта қүрылуы, 
клеткалар  қозгалысының  жогарылауы  жэне  т.б.  түрінде  көрінеді.  Капацитация 
аналык  жыныс  жолдарында  басталады  жэне  оны  аналық  жыныс  жолы 
сұйықтыгы  бар  ортада  сперматозоидтарды  инкубациялау  арқылы  қолдан 
жасауға  болады.  Тек  капацитациядан  кейін  гана  спермиялар  акросомалық 
реакцияға  қабілетгі  бола  алады.  Спермиялар  капацитациясы  үшін  белгілі  уақыт 
керек  (қойда  шамамен  -1,5  сағат,  үй  қоянында  -  5  сағат,  адамда  -7  сағат).  Спер- 
мия  жұмыртқага  бскітілгеннен  кейін  (бұнда  талшықтың  қозғалыс  белсенділігі 
үлкен  рөл  атқарады  деп  есептелінеді)  гаметалар  арасында  контактгылық  өзара 
эсерлесу  басталады.  Бұл  күрт  белсенділенген  екі  гаметаның  құрылымдық  - 
физиологиялық  өзгерістерінің  күрделі  тізбегімен  байқалады.  Сперматозоидтың 
белсенділенуі,  ең  алдымен,  акросомалық  реакция  деп  аталатын  жұмыртқаның 
іркілдек қабығының материалы түрінде көрінеді.

Жеке даму биологиясы
97
Акросоманың  ажырауы  спермияның  кальцийге  тәуелді  акросомалык 
мембранасының  оған  іргелес  жатқан  плазматикалық  мембранасымсн  қосылуы- 
ның нэтижесінде жүзеге асады деп санайды.
Көптеген теңіз омыртқасыздарында акросомалық реакция 2  сатыда жүреді: 
акросомалык  көпіршіктің  жарылуы  жэне  акросомалык  өсіндінің  козғалуы 
(23- 
сурет).
  Акросомалык  реакция  тек  қоймалжың  қабықпеи  түйіскенде  ғана  емес, 
іркілдек қабыкгың еріген материалымен түйіскенде де (ол ондағы сульфаттанған 
полисахаридтердің  болуымен  байланысты  деп  саналады),  сол  сияқты  теңіз 
суында кальций концентрациясы жасанды көбейгенде де жүзеге асады.
Акросомалык  реакцияны  сперматозоидгың  кез-келген  қатты  зат  бетімен 
кездескенінде  де  бақылауға  болады  жэне  ол,  ец  алдымен,  акросомалык 
аппаратқа әсерін тигізеді.
Теціз  кірпілерінде  акросомалык  түйіршіктің  бұзылуы  протеолитикалық 
фермеиттердің  (спермализиндер)  бөлінуімен  жүзеге  асады,  олар  сперманың 
коймалжыц қабьщ арқылы жұмыртқаның бетіне өтуін қамтамасыз етеді.
Спермализиндер жұмыртқа қабықтарын жэне сперматозоид пен  жұмыртқа 
мембраналарын  ерітіп,  екі  гаметаның  заттарының  қосылуына  мүмкіндік  береді. 
Акросомалык  өсінді  ұзарып,  жұмыртқаның  қабықтарының  жұмсарған  жерімен 
өтіп,  жұмыртқаның  плазмалық  мембранасымен  түйіседі.  Теціз  кірпілерінде 
түрлік  ерекшеліктерін  танудың  негізгі  сатысы  дэл  осы  кезде  жүзеге  асады,  ол 
акросома өсіндісіндегі ерімейтін белок биндиннің болуымен байланысты.
23-сурет.
 Теңіз кірпісінің спермасының акросомалык реакциясы. А-Б.
Сперма плазмалемманың астында орналаскан акросома мембранасының аймағы акросомалы 
копіршіктсн бөлінгсн затпен байланысады.  В-Г. Актин молекулаларының полимсризациялануына 
қарай филаменттердін түзілуінен есіндінің алға карай жылжуы жүреді (Saunders бойынша,  1970)
Жұмыртқаның сарыуыз қабығында теңіз кірпілерініц осы түрінде биндинді 
байланыстыратьш  табиғаты  гликопротеинді  түрлік  рецепторлар  болады. 
Плазмалық  мембраналар  түйіскен  жерде  қосылып  цитоплазмалық  кепір 
жасайды,  оның  кемегімен  алдымен  екі  гаметаныц  цитоплазмалары  бірігеді, 
сосын  ооплазмаға  сперматозоидтың  ядросы  мен  центроилі  кешеді.  Осы 
мезгілден бастап спермия мен жұмыртқа бір клеткага-зиготаға-айналады.
Акросомалык өсіндініц калыптасуы  өте тез  етеді.  Мысалы, теціз  кірпілерінің 
спермияларында  бұл  процесс  түйіскеннен  1  сек.  өткесін-ақ  басталады.  Өсінді 
негізінде  алғашқы  10  сек.  іигінде  ұзарады,  ал  оньщ  толық  калыптасуы  60  сек.-та 
аяқгалады.  Акросомалық  есінді  глобулярлы  актиннің  полимеризациясы  жэне 
актинді  филаментгердіц  түзілуінің  нэтижесінде  қалыптасады 
(24-сурет).
  Бір

98
С. Т.  Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
мезгілде  спермия  мойнында  динеинді  АТФ-ң  белсенділенуі  жүреді  жэне 
митохондриядағы тыныс алу қарқындылығы күрт артады. 

d
Акросомалық  өсіндінің  ұзындығы  түрлі  жануарларда  құбылмалы  және 
спермия  алдындағы  кедергі  қалыңдығына  байланысты  болады.  Мысалы,  теңіз 
жұлдыздары  мен  голотурияларда  сарыуыз  қабықшасы  ғана  емес,  сыртқы 
қоймалжың қабықшасы да едәуір қалың, сондықтан спермия сыртқы  қоймалжың 
қабықшасымен түйіскенде,  акросомалық реакция  процесінде ұзын  90  мкм  дейін 
болатын акросомалық өсіндіні лақтырады. 
I
Теңіз 
кірпілерінде 
жұмыртқа 
қабықшаларының 
құрылысы 
ұқсас 
болғанымен,  оны  қоймалжың қабықшасы  өте  іркілдек, спермия  оның қабатынан 
оңай  өтіп,  бірден  ішкі  сарыуыз  қабықшасымен  түйіседі,  осы  қабықшаның 
жұқалығына сәйкес акросомалық өсінді  өте  қысқа,  0,5-тен бірнеше  микрометрге 
дейін  болады.  Жұмыртқа  қабықшалары  қалың  кейбір  жануарларда  (акула 
балықтары,  рептилиялар,  құстар),  гаметалардың  қосылуы  осы  қабықшалар 
қалыптасуынан  бұрын өтеді. 
,  > I . Н  
Щ
 Д И
ак р о со м а ж э н е  сп ерм а
мембранасывыв
б р ы .т у ы
24 - сурепи
  Сүтқоректілердің акросомалық рсакциясы және 
сперманың жұмыртқамен туйісуінің бірінші сатысы  көрсетілген (Austin,  1972)
Омыртқасыздар  мен  төменгі  сатыдағы  омыртқалыларға  қарағанда, 
сүтқоректілерде  акросомалық  реакция  акросомалық  өсінді  түзбей-ақ  өтеді 
(23,24-суреттер
) . 
Сперма 
мен 
жұмыртқа 
кездескеннен 
кейін 
сьфтқы 
акросомалық мембрананың көп жерлері жабысады, осы жерлерде тесіктер пайда 
болады,  олар  арқылы  сыртқа  акросомалық  түйіршіктердің  ферменттері 
(гиалуронидаза, 
протеиназа-жұмыртқалық 
төмпешіктің 
фолликулалық 
клеткаларын  өзара  байланыстыратын  қоймалжың  заггы  қорытатын  фермент)

Жеке даму биологиясы
99
шыіады.  Спсрмия  осылай  жұмыртқа  қабықшасына  (zona  pellucida)  жол  салады. 
Содан  кейін  жабысқан  мембраналар  көптеген  ұсақ  көпіршіктерге  бөлінеді 
(везикуляция  процесі)  жэне  спсрмияның  алдыңғы  бөлігі  тек  ішкі  акросомалык 
мембранамен қоршалып қалады 
(24,25 суреттер).
Гаметалардың  плазмалық  мембраналарының  қосылуы  жұмыртқаның 
белсенділінуіне  әкеледі.  Сондай-ақ  жұмыртқа  плазмалеммасында  тұрған 
сперматозоид мембранасының (дэлірек - оның акросомасының) Na+ иондарының 
өткізгіштігі  жоғарЬілайды  жэне  осы  мембрана  клеткалар  ішіндегі  деподан  Са2+ 
иондарын  босататын  автокатализдік  реакцияның  басталып  кетуінде  маңызды 
рөл  аткарады.  Са" 
иондарының  жаппай  босатылу  толқыны  жұмыртқа 
белсенділенуінде  негізгі  рөл  атқарады  деп  саналады.  Бір  мезгілде  жұмыртқа 
мембранасының  теріс  заряды  оңға  айналып,  поляризациясы  қарама-қарсы 
өзгереді.  Бұл  реакция  жұмыртқаға  артық  спермиялар  енуіне  кедергі  жасайды, 
сондықтан ол спермияларды жедел  кедергілеу реакциясы деп  аталады (Gray et 
all.,  1982).  Бірнеше минуттан кейін Са2+ концентрациясы бұрынғы қалпьгаа дейін 
төмендейді  де  сперматозоид  енген  жерден  шамамен  5-25  мкм/сек  жылдам- 
дықпен  сыртқа  теуіп  таралатын  кортикальды қ  түйіршіктер  экзоцитозы 
басталады.  Осы  процесс  жұмыртқаның  кортикальдық  рсакциясының  маңызды 
элементі  болып  табылады,  оның  барысында  кортикальдық  түйіршіктер 
мембраналары  жұмыртқаиың  плазмалық  мембранасымен  жабысады  да,  осы 
жерде  түйіршіктер  жарылып,  оның  ішіндегі  заттары  жұмыртқа  кабыкшасының 
астына кұйылады 
(ңара: 24-сурет).
(А)
сперматозоид
мсмбрапасы
акросома
мембрамасы
ядро
Центриоль
спермия 
мсіі
 оган 
іргелсс акросома 
мёмбраііаеыііьш 
косылуы
25 
-  сурепи
 Атжалман спермасының акросомалык реакциясы 
А) Атжалман спермасының акросомалык реакциясы барысынла жасалынган микрофотография.
Мембрана көпіршіктер түзейді.
Ә) Электронды микроскопия көмегімен жасалынган сперманын бас бөлімінде плазмалык жэне
акросомалык мембраналардың түйісуі көрсетілгсн түсіндірмелі сурет  (Meizel,  1984)
Кортикальдық  түйіршіктер  ішінен  әртұрлі  реакцияларды  қоздыратын 
заттар босатылады:
1.  Протеолитикалық  фермент-жұмыртқаның  сарыуыз  қабықшасы  мен 
плазмалық мембранасын бөліп тұратын вителлинді деламиназа;
2.  Протеолитикалық  фермент-жұмыртқа  бетіне( жабысқан  спермиялардан 
тазартатын сперморецепторлы гидролаза; 
ч

100
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Бежанов
3.  Вителлинді  деламиназа  көмегімен  суды  сіңіріп  алатын  осмотикалык 
активті гликопротеид, плазмалық мембрана жэне сарыуыз аралығындағы  куыс;
4.  Сперматозоидтарды  өткізбейтін  ұрық  қабығының  түзілуіне  ықпал 
ететін фактор; 
Ы
 - 
Щ
1 1 1 
=,0
5.  Жұмыртқа  клеткасының  плазмалеммаүсті  гиалинді  қабықтың  қалып- 
тасуына қатысатын құрылымдық белок. 
..
Кортикальдык; түйіршіктердің  материалыньщ  бөлінген  бір  бөлшегі  суланады 
жэне  ериді,  перивителлді  сұйықгық  түзейді,  ол  сарыуыз  қабығын  ооплазманың 
бетінен  ығыстьфады 
(26  в-сурет).
  Бұл  материалдың  басқа  бөлімі  сарыуыз 
қапшьпымен  қосылады,  ісінеді,  тығыздалады  жэне  «ұрықгану  қабығына» 
айналады.  Кортикальды  түйіршікгердің  қатысуымен  бұдан  да  басқа  жұмыртқа 
бетінде тығыз біртекті құрылым-гиалинді қабат қалыптасады 
(26 б,в- сурет).
Кортикальдық  түйіршіктердің  өнімдерінің  болінуі  гаметалар  бір-бірімен 
түйісе  салысымен  бірден  басталмайды,  біраз  уақыт  өткен  соң  басталады.  Бұл 
жасырын кезеңнің ұзақгығы теңіз кірпісінің жұмыртқасында, мысалы  17 секундтан 
70  секундқа  дейін  созылады  (орта  температурасына  тәуелді).  Кортикальдық 
денешіктердің  заттарының  секрециясы  10-90  сек  ішінде  жұмыртқаньщ  барлық 
бетіңе таралады. 


,  ш  і .' ■
  ! 
В 
%
пм  жо  кг
В
26 
-  
сурет.
  Теңіз кірпісінің жұмыртқасындағы кортикальдық реакциясы (Saunders, 1970).
А -сперманы ң жұмыртқаға жақындауы; Ә-В-кортикальдық реакцияның сатылары; 
сперманың кірген жерінен бастап кортикальдык түйіршіктегі заттардың сыртка шығуы, қабықтың 
ажырауы жэне перивителлиндік қуыстың қалыптасуы көрсетілген.  Гиалинді  кабыктын 
қалыптасуы; гс  гиалинді қабат; жо -сарыуыз қабыгы; кг -  кортикальдык гранула; оо -  ұрықтану 
кабыгы; пм -  плазмалық мембрана; гпт -  перивителлинді сұйық толған перивителлиндік қуыс
Зертгелген  жануарлардың  тек  аздағандарында  (қоежақгаулы  моллюскалар 
мен  сақиналы  кұрттардың бірнеше түрлері)  кортикальдық түйіршіктер ұрыктанған 
кезде бұзылады жэне цитоплазмада дамудың соңғы сатыларына дейін сақталады.
Сонымен,  кортикальдык  реакция  барысында  ұрықтанған  жұмыртқадан 
осмостық  активті  мукопротеидтер  бөлінеді  жэне  жұмыртқа  мен  ооплазма 
арасында перивителленді  сұйықтық қабаты түзіледі.  Бұл  процестің биологиялық 
маңызы өте үлкен: ол жұмыртқаға артық спермалардың енуіне кедергі келтіретін 
механизм  қызметін  атқарады.  Осымен катар,  кортикальдык реакция нәтижееінде 
түзілетін  перивителлинді  сұйықтық  ұрықтың  жүмыртқа  қабығын  тастап 
шығатын уақытына дейін өтетін кезеңцегі арнайы орта қызметін атқарады.
Кортикальдык  реакция  соңынан,  шамамен  гаметалар  түйісуінен  6-8 
минуттан  кейін,  ооплазмада  белок  синтезінің  белсенділенуі  басталады.  Белок

биисмитш  клетка  ішіндсті  pH-и  жогарылауынаи  күшсйелі  дсп  саналэды,  pH 
жогарылауы  <п  кстспндс  кейбір  иондар  ( Н \  Na’  жэне  т.б.)  гасымалдау даты 
«пгерістермсн  байланысты.  Сон дай-ак,  белок  синтез*  трансляция  денгейіндс 
жүрелі  жэне  ялронын  кагысуын  галан  стпсйді.  Үрыктанудаи  ксйін  белок 
снитпдеу  ал паратым ы и  барлык  компонеиттсрі  (РНК,  рнбосомалар,  АТФ  жэне 
т.б.) 
дереу  жүмыс  істей  бастайды,  матрицалык  РНК  молекулалары  ииформосом 
курам ы мам  шыгады да трансляция аппараты  компоненттсрімен «пара эсерлсседі, 
полирибосомалар жэнс т.б.  калыптасады.
Гаметалардын косылуы.  Проиүклеүстер  калыпгаеуы. Сингамия
Егер  гамсталар  кеідесуі  мсн бірігуіидс  сперматозоид белсснді  рол  аткарса, 
акросома өсіндісінін 
мембранасы 
мсн 
жүгмыртканың 
платмалык мсмбранасынын 
туй icy і 
жэнс 
қосылуынан 
кейш  релдер  ауысады:  спермия 
ко и алые 
кабілсгін 
жогалтады  жэнс 
жүмыртка 
клеткасынын 
белеснділігі 
аркасында  ол 
оогшазма 
іііііне  гартылады.  Бул  кейде  жумыртка  мсн  спермия  түйіскен  жердсгі 
оо
плазма 
жиырылып 
(
27-суpent
),
 
кабылдаущы 
деп  аталіан  тимпсипк  калыптастырады 
(тенн кірпісіндс 
үрықтану 
томпешігінін биіктігі 
6,7 
мкм 
жэнс 
c h i
 

мкм). Сосын, 
үрыктану  томпеипгі  аркылы  ооплаіманы  тсрсн  бойлап  ядро,  ортангы  беліктсгі 
органоидтар, фибриллдердш білікгік  комплексі  көшсді (кейбір түрлсрде  галшык 
жұмыртка бетіндс 
калып, 
ксйіннен шыгарылады).
УЛтт
 даму биологиясы  _____________________________________________ 101
27-сурет.
 
Ү ры гтану  саты лары  ж әне болінудін бастаяуы  (сы эба иұска).
I -оопла іма.  I а-корггшсаяьдік түйірш іктср;  2-ядро: 3-жы.тгыр кабык:  4-ф олликулярлы  эпителий;
5-сперма;  6- бағыттағыш 
денсоіггср; 7-жеплу 
сатысындағы 
беліну, 
8-ұрыхтану 
бүршігі; 
9-урьпетану қабығы; 
1
0-аналык пронуклеус; 
11
-аталык пронуклеус; 
1
2-синкарион; 
13-урыктын
алгаш кы   и я п т а ш  болінуі;  14-бластомерлер
Теніз  кірпілерінде  жұмыртканын  барлық  аймагы  спермнямен  косылуга 
кабілепгті, бірак көгггегсн омырткасьпдар мсн кейбір амфибияларда спермияны жәнс

102
С. Т.  Нүртазин,  Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
олардьщ  қосылуын  плазмалық  жарғақшаньщ  тек  маманданған  аймактарынан  гана 
білуге болады. Спермияньщ құйрық бөлімінің қызметі -  козгалыс, ал ооплазмада ол 
ешқандай  рол  атқармайды,  дегенерацияға ұшырайды.  Сперматозоидтардың  кейбір 
органоидгары  да:  байланыстыру  бөлімінің  митохондриялары,  талшық  түбіндегі 
центриоль, акросома қалдықгары осылай бірте-бірте жойылады.
Басқа  органоидтар  жұмыртқаның  одан  эрі  дамуына  қосылады.  Спермия 
ядросы  алғашқы  сағаттар  арасында  бірте-бірте  аталық  пронуклеуске  айналады, 
оның  жоғары  конденсациялық  хроматині  ДНҚ  тізбегінің  деконденсациясы 
арқасында  томпая  бастайды,  ДНҚ  репликациясы  өтеді,  көзге  білінетін 
ядрошықтар пайда болады, пронуклеус жұмыртқа ортасына қарай көшеді.
Аталық  пронуклеустің  ядролық  қабықшасы  жазық  майда  көпіршіктерден 
қайтадан  пайда  болады.  Көпіршіктер  ұрық  ядросы  хроматин  массасының  бетінде 
тізіледі де бір-бірімен қосылып, кэдімгі қос қабат ядро қабықшасын құрайды.
Аталық  ядросының  өзгерулері  мен  көшуі,  әдетте  жетілудің  екінші 
бөлінуімен  бір  уақытта  өтеді  (кейбір  жағдайларды  санамағанда,  мысалы,  теңіз 
кірпісінде  спермияның  енген  уақытына  дейін  аналық  пронуклеусы  қалыптасып 
қалады).  Егер де  спермия  мейоздың  ерте сатыларындағы  жұмыртқамен  (дэлірек 
ооцитпен)  қосылса,  ол  жетілудің  екінші  болінуіне  дейін  ешқандай  өзгерістерге 
ұшырамайды.  Ооплазмада осы  сатыда спермия  ядросының өзгеруіне  себепті  бір 
фактор пайда болуы мүмкін. 
Ш   І  Я Н ІЦ
Екінші  полярлық  денешік  бөлініп  кеткеннен  кейін  ооплазмада  қалған 
аналық  ядроньщ  хромосомалар  тобы  айналасында  да  ядролық  қабықша 
қалыптасады,  хромосомалар  деконденсацияланып,  домалақ  аналық  пронуклеус 
пайда болады, ол жұмыртқа орталығына қарай жылжи бастайды.
Сарыуыз  қосындыларынан  бос  цитоплазма  орталығында  екі  пронуклеустер 
жақындайды  да,  “пронуклеустер  биінен”  кейін  бір-бірімен  түйіседі.  Сүтқорек- 
тілерде  пронуклеустердің  жақындау  процесі  шамамен  12  сағатқа  созылады.  Осы 
сатыда  олардьщ  көлемі  де,  кұрылымы  да  бір-бірінен  аумауды,  немесе  бір 
пронуклеустің  көлемі  екіншісінен  үлкенірек  болуы  мүмкін.  Осы  сингамия  кезеңі, 
яғни  аталық жэне  аналық  хромосомалардың  араласуы,  екі  геномның  бірігу  кезеңі. 
Кейде  (мысалы,  гибридизация  жағдайында)  геномдар  эртүрлі  болып,  бір-біріне 
ұқсамайды,  осы  кезең  дамып  келе  жатқан  организмге  бөтен  генетикалық  инфор- 
мацияны  енгізуге  өте  қолайлы.  Жаңадан  қалыптасып  келе  жатқан  зигота  геномы 
ооплазмага енгізілген, ол синтезделген in vitro гендерге (трансгендік жануарлармен 
жасалган  тәжірибелер)  жеткілікті  түрде  шыдамды.  Сингамия-бүл  аналық  без  бен 
сперматозоидтың түйісуінен басталатын ұрықтану процесінің соңгы сатысы.
Кейде 
(теңіз  кірпілерінде,  кейбір  цұрттарда)
  пронуклеустер  қосылып 
біріккен  ядро-синкарион  құрайды 
(қара:  24-сурет).
  Пронуклеустер  ядролық 
қабықшалары  түйіскен  жерде  бұзылып,  олардың  ішкі  затгары  ортақ  ядролық 
қабықша  астында  бірігеді.  Бірақ,  пронуклеустер  өте  жиі  тыгыз  түйісіп, 
бөлшектенудің  бірінші  бөлінуі  басталганга  дейін,  қосылмаган  қалпында  қалады. 
Соңгы  жагдайда  аналық  жэне  аталық  геномдар  экваторлық  (метафазалық) 
пластинка  қалыптасып  келе  жатқанда,  бірінші  митоздың  метафаза  сатысында гана 
бірігеді.  Кейбір  жануарларда  хромосомалық жиынтықтар  бұл  сатыда  да  қосылмай 
ұзақ  уақытқа  дейін  бөлініп  жатқан  жұмыртқа  бластомерлерінде  жекешеленіп,  екі 
бөлек хромосома топтарьш құрап тұрады (гономерия қүбылысы).
Аталық  пронуклеус  аналық  ядросымен  кездесу  жеріне  көшкенде  ұрықтық 
жұлдыздың  (сперматозоидтың)  центросомасы  бөлінеді,  пайда  болган  екі  клетка

Жеке даму биологиясы
103
орталықтары  кос  пронуклеустердің  екі  жағына  карай  таралады.  ¥рықтық 
жұлдыз кос полюсті ұршыққа айналады, ал зигота бөліне бастайды 
(27-сурет).
7.4. ¥ р ы қ тан у  кезіндегі ооплазма сегрегациясы
Ұрықтану  процесінде  ядролар  мен  ұрықтық  жұлдыз  гана  емес,  ооплазма- 
ның  эртүрлі  компоненттерінің  де  көшетіні  байқалады.  Бұл  процесс  қатаң 
тәртіппен,  зақцылықпен  өтеді  жэне  эр  түрдің  жұмыртқасы  ооплазмасының 
гетерогендік қасиетін көрсетеді.
Әдетте көпшілік жануарларда жұмыртқа ооплазмасы гетерогендік кұрылы- 
мын  өзінің  аналык  безде  даму  процесінде-ақ  қүрайтынын  айта  кету  керек. 
Мысалы, амфибиялар жұмыртқалары анимальдык жэне вегетативтік жартыларга 
дифференциалдану  аркасында  морфологиясы  бойынша  поляризацияланган. 
Анимальдык  полюске  таяу  пигменттік  жэне  гликогендік  түйіршіктер, 
рибосомалар  концентрациясы  жогары  болады,  жұмыртканың  ядросы  да 
(ұрыкгык  көпіршік)  осы  жаққа  ауысады.  Осыган  қарсы  вегетативтік  полюсіне 
карай  сарыуыз  пластинкаларының  концентрациясы  жогарылайды.  Құйрыкгы 
амфибияларда  болашак  ұрыктыц  кранио-каудальды  осі  анимальдык  және 
вегетативтік полюстерді косатын сызықпен тура келеді.
Ұрықтану  нэтижесінде  кортикальдык  жэне  онымен  байланысты  реакция- 
дан  басқа  жұмыртқа  материалының  үстіңгі,  сол  сияқгы  терең  бөліктерінде  де 
араласу  жүреді.  Бұл  кезде  тек  болашақ  ұрықтың  осі  гана  емес,  сол  сияқты 
шамамен  болашақ органдардың пайда болатын орны да  аныктапады.  Ары  қарай 
бөліну  жұмыртқаның «үндемес»  өз геномында жүреді.  Қазіргі  кезде морфогене- 
тикалық  детерминанттардың  ядродан  тыс,  ооплазмалық  таралуын  дэлелдсйтін 
көптеген  деректер  жинакталган.  Детерминанттар  ретінде  эдетте,  аРНҚ  актин 
мен  гистондардың,  жеке  мРНҚ,  рРНҚ,  кортекс  белоктары,  органоидтарды 
қарастырады.  Үрық  бөліктсрінің  тагдырының  айырмашылыгы  кейде  оолемма 
компоненттерінің анизотропиясымен де анықталады.
РНҚ (РНП),  митохондрия,  пигмснтті жэне кортикальдык түйіршіктер жэне 
баска  да  мембраналық  органоидтардың  ооплазмасында  кеңістікте  орналасуы 
олардың  цитоқацкалык  торларымен,  желім  сияқты  байланысуымен  түсіндірі- 
леді.  Клетканың тірек-козгалыс  цитоқаңқасы  жүмыртқаның  морфогенетикапық 
детерминанттарын  қатыруда,  сол  сиякты  олардың  ооплазмалық  сегрегация 
кезінде  қайта  орнапасуын  қамтамасыз  етеді.  Сонымен,  жұмыртқада  фибрил- 
лярлы актинніц орналасу анизотропиясы кортикальдык цитоқаңқа торымен жэне 
онымен  байланысты  болатын  барлык  мембраналық  органоидтар,  РНҚ 
торларының  пассивті  қозгалуына  көмек  көрсететін,  ең  соңында  олардың 
орналасуының  полярлануына  апып  келу  нэтижесі  болып  табылады.  Осыдан-ак 
жұмыртканың  полярлану  процесін  актинді  тсжсйтін  цитохалазинмен  тоқтатуга
болатыны да түсінікті.
Егер  көптеген  түрлердің  жұмыртқапарының  анимальды  -   вегетативті 
остері  оогенез  процесінде  анықталса,  онда  билатерапьды  жануарлардың  эртүрлі 
өкілдерінде  дорсо-вентрапьды  осі  ұрыктанганга  дсйін  нс  ксйін  жэне  онымсн 
байланысты  эртүрлі  уакытгарда  қалыптасады.  Хордалыларда осы  скінші  нсгізгі 
остің аныкталуы жүмыртқага спермияның енген уакытына байланысты.
Сперматозоидпен  түйіскеннен  соң  бірнеше  секундтан  кейін-ақ,  ооплазмада 
биохимиялық өзгерістер:  кортикальдык түйіршіктердің  йідырауы  жэнс  цитоплазма

компоненттерінің  көшуі  басталады.  Соңғы  құбылыс  пигментгі  түйіршіктердің 
көшуімен көзге түседі. Амфибиялар жұмыртқаларында, сперматозоид енген жердің 
қарама-қарсы  жағында,  экватор  маңайында  пигментация  өзгереді:  пигмент  ішке 
қарай жылжиды, соның арқасында осы беттің түсі ашылады да (кара пигмент болса 
сұрланады,  қоңыр  пигмент жагдайында саргыштанады)  сұр  орақ (жарты  ай)  пайда 
болады 
(28-сурет.
  Сұр  орақгың  орта  жерінің дене  арқасының  ортасына  сәйкестігі 
экспериментпен  дэлелденген  және  ол  болашақ  ұрықгың  дорзо-вентральды  осін 
айқьшдайды. 

 v.'fF* 1 1  
ШШ
 I   - 
I
 I   I  
Я
104______________________________ С. Г. 
Нуртазин, Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
Анимальды
полюс
Анимальды
полюс
  „
• 
3
Вегета ти в mi
полюс
Дорзальды
жагы
Анимальды
Вегетативпи
полюс
Вентральды
жагы
Дорзальды
жагы
Вегетативпи
полюс
28-сурет,
  Амфибия жұмыртқасындағы ұрықтану жэне сұр орақтың пайда болу процесі.
А. сперматозоид жұмыртқамен байланысқа түседі. Ә. жұмыртка ж эне сперма пронуклеустерінің 
жақындауы және кортикальдық реакциясының басталуы.  Б. Сұр орактың дорзальді бөлімде 
қалыптасуы.  1- орақ ядросы; 2-сперматозоид жолы; 3- пронуклеус; 4-ядро; 5- сұр орақ
Дорсо-вентральды  осьтің  бұрыннан  қалыптасқан  кранио-каудальды  осьпен 
қиылысатын  үшінші  медио-латералды  осьтің  орнын  таза  геометрия  бойынша 
айқындайды.  Сонымен  болашақ  ұрықтың  негізгі  симметрия  осьтері  зиготада 
белгіленеді. 

-ү  -  - 
Н   1  
■,■
Сұр  орақтың  маңыздьшыгы  -  тагы  да  кейінгі  даму  процесінде  осы  жерде, 
ұрық  ұйымдастырушысы  деген  атаққа  ие  болып,  дамудың  реттелуінде  зор  рөл 
атқаратын  бластопордың  арқалық  ернінің  қалыптасуы.  Егер  зигота  сатысында 
сұр  орақ  материалы  алынып тасталса,  онда жұмыртқа  бөлінгенмен,  гаструляция

>
Жеке даму биологиясы 
1
05
басталмайды.  Егер де  сұр  орақ  материалы  тең  бөлінетіндей  етіп  зиготаны  екіге 
белее,  онда  екі  дені  сау  ұрык  дамиды.  Қалыпты  тұқым  даму  үшін  сұр  орак 
материалының жартысы  сақталса жеткілікті.  Сондай-ак сұр  орақ материалының 
белсенділігі  оиың  кортикальдык  қабатымен  айқындалады,  бұл  сұр  орақтың тек 
кана  кортикальдык  қабатын  тұкымнын  баска  жерлеріне  коидыру  эксперимент- 
терімен дэлелдеигеи. Сұр орақ презумптивтік хордаға сәйкес келеді.
Сонымен,  ұрыктану  нәтижесінде  ооплазма  компоненттерінде  маңызды  орын 
алмастыру  жүзеге'  асады,  ол  ары  қарай  дамудың,  эсіресе,  цитожіктелу  ерек- 
шеліктерінің  сипатын  айқындауда  маңызды  орын  алады.  Жогарыда  айтылгандай, 
кейбір 
түрлердің 
жұмыртқаларының 
цитоплазмасында 
арнайы 
гендерді 
белсендіретін  немесе әлсіздендіретін  морфогенетикалық детерминантгары  болады. 
Ооплазмада  детерминанттардың  кеңістікке  орналасуы  олардьщ  жұмыртқа 
бөлшектенген 
кезде 
эртүрлі 
бластомерлердің 
орналасу 
ерекшеліктеріне 
байланысты, ягни бұл саты қалыпты дамудың шешуші жагдайы, болып табылады.
7.5. Моно- жэне полиспермия
Әдетте,  көптеген  жануарларда  өте  көп  сперма  болады,  олардың  жүздеген 
жэне  мындагандары  жұмыртқа  клеткасына  бекінуі  мүмкін 
(29-сурет),
  бірак 
ұрықтану  процесінде  жұмыртқамен  бір  гана  сперматозоид  косылады  —  бұл 
физиологиялық  моноспермия.  Ол,  жұмыртқа  көлемі  кішкентай,  сырттай  ұрық- 
тандыратын  жануарлар  топтарының  бэріне  жэне  іштей  ұрыктандыратындардың 
көбіне ортақ болады.
29-сурет.
 Сарыуыз кабығына көптеген сперматозоидтар жабысқан теңіз кірпісінің 
жұмыртқа клсткасы А) жеке сперматозоид үлкейтіліп көрсетілген; Ә) растрлык злектроиды
микрофотография (C.Glabe,2005)
Физиологиялық  полиспермия  деп  жұмыртқа  ішіне  бірнеше  (2-7)  немесе 
одан да көп (25-45) спермиялар енген жағдайды айтады.
Қазіргі уақытқа дейін ұрықтанудың осы түрі буынаякгыларга (насекомдар), 
моллюскаларга  (бауыраяқтылар  класы)  жэне  хордалыларға  (акулатәрізді 
балыктар,  құйрықты  амфибиялар,  рептилиялар  мен  құстар)  тэн.  Филогене-
тикалық тұргыдан ұрыктанудың бірінші типіне моноспермия, ал физиологиялық
Л

106
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
полиспермия  эволюцияда  кейінірек  пайда  болган  деген  көзқарас  қалыптасқан. 
Физиологиялық  полиспермияға  бейімді  жануарларда  барлық  жұмыртқага  енген 
спермиялар  алғашқьща синхронды  өзгереді,  бірақ  кейін  аналық  пронуклеусімен 
жалғыз  ғана  аталық ядро  қосылады,  ал  қалғандары  даму  процесіне  қатыспайды 
да жойылып  кетеді. 
.=>■..&щ  ННШ ш Я
Егер  физиологиялық полиспермді  жануар  ооплазмасына  енген  спермиялар 
саны  мөлшерден  көп  асып  кетсе,  бұл  даму  процесінің  бұзылуына  әкеледі. 
Мысалы,  Triturus  palmatus тритонның дамуы  енген  спермиялар  саны  10-нан  кем 
болса,  әдеттегі  қалпынша  өтеді.  Ал  егер,  осы  сан  10-нан  асып  түссе,  шамадан 
тыс ұрық ядролары  дамуының  эсерінен  эрдайым  бөлшектену  процесі  бұзылады 
да,  аномалияға  жэне  дамудың  тоқтауына  әкеледі.  Ооплазмадағы  спермиялар 
саны 20-дан асқанда жұмыртқалар бірінші бөліну аяқталмастан өледі.
Егер,  физиологиялық  моноспермді  жануарлар  жұмыртқасына  бірнеше 
спермиялар  енсе  (ұрықтанғанда  спермиялар  концентрациясы  өте  жогары 
болгандықтан  немесе  жұмыртқаның  ақауы  болуынан),  олардың  бэрі  өсуге 
кіріседі  жэне  жұмыртқаның  бірінші  бөлінуінде-ақ  бір  уақытта  екеу  емес,  үш, 
төрт  тіпті  одан  да  көп  бластомерлер  пайда  болады.  Кейін  осындай  жұмыртқада 
бөлінудің  кез-келген  сатысында  бластомерлер  саны  көп  болып  шығады. 
Мысалы,  теңіз  кірпілері  екі  спермамен  ұрықтанганда  үшплоидты  ядро  пайда 
болады,  онда  эр  хромосома  екі  емес,  үш  көшірмеден  тұрады.  Нэтижесінде 
биполярлы ұршықтың көмегімен хромосомалардың бөлінуімен бірге екі  еншілес 
клеткалардың  арасында  триплоидты  жиынтықтың  төрт  клетка  арасында 
орналасуы  жүреді.  Бұл  кезде  бір  клеткалар  кейбір  хромосомалардың  артық 
көшірмесін  алса,  басқаларында  бұлар  болмайды.  Полиспермдік  ұрықтардың 
даму  сапасы  нашарлайды, 
олар  өмірге  қабілетсіз  болады  (сондай-ақ, 
полиспермия  негұрлым  айқын  түрде  болса,  согұрлым  даму  ақаулары  күштірек 
болады  да,  өлім  ертерек  келеді).  Сонымен,  физиологиялық  моноспермді 
жануарларда полиспермия -  патологиялық кұбылыс.
Осымен  байланысты,  эволюцияда  жұмыртқага  артық  спермиялар  енуіне 
тосқауыл  жасайтын  бірнеше  механизм  қалыптасқан,  олардың  кейбіреуі 
жоғарыда  келтірілген-ұрықтану  қабықшасының  пайда  болуы.  Бірақ,  мұндай 
механизм  толық  моноспермияны  қамтамасыз  ете  алмайды,  өйтксні  қабықша 
ұрықтанудан  кейін  біртапай  уақыт  өткеннен  соң,  жұмыртқа  бетіне  көптсгсн 
сперматозоидтар  жетіп  үлгірген  кезінде  қалыптасады.  Ягни,  бұдан  ертерек 
сатыда қызмет істейтін қорганыс механизм болуы керек.
Агылшын  зерттеушілері  Н.М.Ротшильд  пен  М.М.Суон  (1952)  гипотеза- 
сына  сэйкес,  моноспермді  жануарлар  жүмыртқаларында  полиспсрмияны 
болдырмайтын  екі  сатылы тосқауыл  орын  алады.  Полиспермияга қарсы жылдам 
жартылай  тосқауылдың  алгашқы  сатысында,  гаметалар  өзара  түйісуінен  1-2 
секунд  өткеннен  соң,  жұмыртқа  бетінде  спермияларга  ксдергі  болатын  көзге 
білінбейтін  өзгерістер өтеді.  Ксйінгі  жұмыстарда,  сперматозоид мембранасының 
жұмыртқа  мембранасына  косылуы  енген  жерде  жүмыртқа  мембранасының 
деполяризациясы  коса  жүретіні  жэне  жұмыртқа  мембранасы  өзінің  теріс 
зарядын  оңга  ауыстыратыны  көрсетілген.  Зарядтың  өзгеруі  полиспермияга 
қарсы  жылдам  тосқауылдың  негізінде  жатады,  ол  артық  спермиялар  енуіне 
тосқауыл  болады  (Gray  et  al.,  1982).  Осыдан  кейінгі  екінші  саты  жұмыртқаның 
кортикальдык  қабатының  көзге  көрінетін  өзгерістеріне  сэйксс  баяу  өтеді;  ол

Жеке даму биологиясы
107
аякталганнан  соң  жұмыртка  бел  түгелдей  спермияларды  өткізбейтін  болады 
(тольік тосқауыл сатысы).
Қазіргі  кезде  теңіз  кірпісінің  ұрық  клсткасының  полиспермияға  тосқауыл 
коюы  плазматикалық  мембрананың  электрлік  потенциальшьщ  жьшдам  өзгеруімен 
қамтамасыз етіледі деп саналады. Барлығымызға белгілі мембрананың екі жағында, 
иондардың,  эсіресе,  натрий  жэне  калий  иондарыньщ,  концентрациясы  эртүрлі 
болады.  Нәтижесінде клетка ішіндегі теріс зарядталған затгармен сыртқы ортадағы 
заттардың  айырмаіііылыгы  шамамен  70  милливольт  потенциалды  құрайды. 
Алғашқы  сперма  анапық ұрыққа  жеткеннен  кейін  бір  секундтың  оннан  бір  бөлігі 
аралығында мембрана деполяризацияланады жэне  мембраналық потенциал ұрыққа 
натрий  ионының  түсуінің  нәтижесінде  оң  зарядталынады  (0-ден  +20мВ-ке  дейін). 
Сперматозоидтар  потенциалы-1 ОмВ-тан  аз  теріс  зарядгалынған  ұрық  мембрана- 
сымен байланыса алмайтындыгы дэлелденген.
Жұмыртқа  мембранасынын  натрий  каналдарының  өте  жылдам  ашылуы 
арнайы акросомалы белоктың көмегімен іске асуы мүмкін (Gould, Stefano,  1987).
Зертеу  жұмыстары  полиспермияны  жылдам  тосқауылдау  процесі  тек  бір 
минутка  созылатындығын  дәлелдеді.  Осыдан  кейін  полиспермияны  жай 
тосқауылдау процссі немесе кортикальды қ реакция жүреді.
Теңіз  кірпісінің  ұрығының  плазмалық  мембранасынын  астында  диаметрі 
шамамен  Імкм  болатьш  15000-й  түйіршіктер  орналасады,  бұлар  сперма  жэне 
плазмалеммамен байланыса отырып, сарыуыз қабығымен мембрана аралық қуысқа 
өзінің ішіндегі затгарды бөледі.  Сарыуыз қабығын ұрық бетімен байланыстыратын 
белоктар  түйіршіктерден  босап  шыккан  протеолитикалық  ферментгермен  еріп 
кетеді,  ал  босап  шыккан  мукополисахаридтер  плазмалеммамен  сарыуыз  қабығы 
арасьшдағы  қуысты  суға  толтырады.  Нэтижесінде  сарыуыз  қабығы  ұрық  бетінен 
алшақгайды  да,  осы  уақыттан  бастап,  ол  -  ұрықтану  қабығы  деп  аталады.  Осы 
қабық  қалыптасқаннан  кейін  сперматозоидтар  ұрыктан  алшақгай  бастайды.  Бұл 
процесс  алғашқы  ұрықтандырушы  сперманьщ  байланысуынан  20  секундтан  кейін 
бастальш, бір минутқа созылады.  Сонымен қатар, протеазалар сарыуыз қабығының 
биндинді  рецепторларының  қасиетгерін  өзгертеді.  Ал  кабықтың  катаюы  көрші 
белоктардың-тирозиннің  қалдықтарымен  көлденең  байланысуының  нэтижесінде 
іске  асады.  Бір  мезгілде  кортикальді  түйіршіктерде  жиналған  белок-гиалинді 
белоктың-бөлінуі  жүреді.  Плазмалық  мембрана  осы  белокпен  біріге  отырып, 
ұрықгы  коршай  орналасқан  кабьгқ түзеді.  Гиалинді  қабық  бөлшектену  барысында 
бластомерлерді  ұстап  тұрады.  Теңіз  кірпісінде  кортикальдық  түйіршіктердің  ішкі 
заттарының  секрециясының  нәтижесінде  ұрықганганнан  бір  минутган  кейін  ұрық 
беті  спермалар  өте  алмайтын  дәрежеге  жетеді.  Спермалар  перивителлинді  қуысқа 
түскеннен  кейін,  олардьщ  беті  жабысқак  бола  бастайды  да,  бір-бірімен  құйрыгы 
жэне бастары арқылы жабысады. Егер ұрыкгың перивителлинді сұйыктыгын сумен 
жуьш  тастаса,  ооплазмага  көптеген  сперматозоидтар  кіретіндігі  экспериментгерде 
байқалган.  Сүтқоректілерде  кортикальдық  реакция  ұрықтану  қабыгын  түзбейді, 
бірақ  оньщ  барысында  ферменттер  спермалардьщ  түссіз  қабығының  рецепторын 
өзгеріске  келтіреді  (түссіз  қабық  реакциясы).  Сонымен  катар,  полиспермияға 
тосқауылдайтьш көмекші факторлар да бар.  Теңіз кірпісінде полиспермияга қарсы 
ұрықтың  қоймалжың  қабығының  маңызы  өте  жогары.  Осы  қабык  арқылы  өткен 
спермалардьщ 80-90% ұрықтандыру қасиетінен айьфылып калады. Осы қоймалжың 
қабықга  спермаларда  акросомалык  реакцияны  болдыраіын  Лилли  фертилизиніне

108
С. Т.  Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
ұқсас зат болады  делінеді,  ал  егер сперматозоидтьщ акросомалық өсіндісі  сарыуыз 
қабығымен байланысудан бұрын түсіп қалса, онда ол ооплазмаға кіре алмайды.
Осындай  спермалардың  элиминация  факторы  -   фертилизин  көптеген  жан- 
уарлардың  жұмыртқаларында 
(теңіз  жұлдыздарында,  жұмыр  құрттарда, 
моллюскаларда,  дөңгелек  ауыздыларда,  балықтарда,  құйрықсыз  қосмекенділердің 
жұмыртқаларында)
 кездеседі. 
ЩЛ
Жұмыртқа беткі аймағының кез-келген жерінен спермалар кіре алатын кейбір 
жануарлар 
түрлерінде, 
артық 
спермалардың 
кіруіне 
тосқауыл 
ретінде, 
кортикальдық реакция барысында ооплазмадан  ажырайтъш сарыуыз қабыгы болып 
табылады.  Алғашқы  спермадан  соң  ұрықпен  байланысқа  түскен  сперма  күшпен 
одан  алынып  тасталынады.  Артық  спермалардың  алынып  тасталынуы  қабыктыц 
ажырауы  тәрізді  кортикальдық  түйіршіктердің  протеазаларының  көмегімен  іскс 
асуы  мүмкін. Жұмыртқаға бір мезгілде бірнеше сперматозоидтар байланысқа түссе, 
олардьщ  барлыгы  ооплазмаға  кіреді.  Келесі  полиспермияға  көмекші  тосқауыл 
факторы  сперматозоидтьщ  ооплазмаға  кіретін  аймағының  шектеулі  болуы. 
Мысалы,  сүйекті  балықгардың  жұмыртқасы  (уылдырығы)  сперматозоидты 
өткізбейтін  қабықпен  қоршалған,  онда  аталық  жыныс  клеткасы  ооплазмага  өте 
алатын  жалғыз микропилярлы канал бар.  Каналдың шеткі бөлімінің диаметрі  оның 
барлық  куысына  сперма  толатьшдай  тізбектелініп  бірінен  кейін  бірі  орналасады. 
Осыдан  соң  бірінші  ұрыктандырушы  сперма  ооплазмамен  түйісіп  сіңірілген  соң, 
калган  спермалар  кортикальдық  реакциясымен  тосқауылданады  (артық  сперма- 
лардьщ агглютинациясы  факторларымен).  Жоғарыда айтылған  сүйекті  балықтардың 
полиспермияға  қарсы  айтарлықтай  тұрақты  механизмі,  қолайсыз  жагдайда  да 
(сперматозоидтардың 
жогары 
концентрацияеында 
жэне 
үрыктыц 
нашар 
физиологиялық  жагдайында)  қалыпты  ұрықгандыруга  мүмкіндік  береді.  Алайда 
полиспермияга  тосқауыл  механизмі,  сперматозоидтардың  томен  концентрация- 
сында ұрықгандыру пайызының (тек экспериментте гана емес, табиғи жагдайда да) 
төмен болуына әкеледі. 
./  <
Дөңгелек  ауыздылар  мен  кұйрықеыз  амфибияларда  (соңгыларына  сперма­
тозоидтар  тек  анимальды  жарты  шар  арқылы  гана  өтеді)  спермалар  жабысатын 
жұмыртқа беті  шамалы шектелгсн.
Әдетте,  эртүрлі  түрлердің  аналық  ұрыгының  белгілі  бір  беткі  аймақтары 
сперматозоидтармсн  оңай  байланысқа  түседі  жэне  ұрықтандыратын  сперма­
тозоид көп жагдайда тек осы аймақтан ооплазмага өтеді.
Сонымен, жогарыда айтылган  полиспермияга тоскауыл  мсханизмінің негізі 
кортикальдық  реакция  болып  табылады,  сол  сиякты  қолайлы  жагдайда  ұрық- 
танудыц  жогары  тиімділігін  көрсстетін  баска  да  көмекші  факторлар  қатысады. 
Кейбір  жануарлар  түрлерінде 
(мысалы,  жапырақаяқты  иіаянтәрізділерде
  - 
Ar/emia salina, кейбір асцидияларда)
 кортикальдық денешіктер табылмаган.
Жұмыртқаларында  кәдімгі  кортикальдық  түйіршіктер  бар  кейбір  жануар- 
ларда  ұрықтану 
процесінде  кортикальдық  реакция 
байқалмайды 
жэне 
түйіршіктер  дамудың  соцгы  ксзснінс  дейін  тыныштык  күйде  болады  (кейбір 
косжақтаулы  моллюскалар,  буьштық  кұрт-Chaetopterus).  Бұл  кезде  қосжактаулы 
моллюскалардың  бір  түрінде  (Spisula  solidissima)  артык  сперматозоидтардыц 
жұмыртқа  клеткасына  енуі  ұрықтанган  соң  15  секундтан  кейін  толықтай 
тосқауылданатыны  аныкталган.  Ұрықтанган  жұмыртқаның  сарыуыз  қапшыгын 
алып  тастау  полиспермияга  тосқауыл  болатын  уақытқа  эсер  етпейді,  бірақ

Жеке даму биологиясы
109
тосқдуыл  жұмыртқаны  цитохалазин  В  (плазм алы к  мембранага  эсер  ететін 
белокгар  жэне  эртүрлі  клеткалық  белсенділікті  басатын  заттар)  элсіз 
ерітінДісімен өқдегеннен кейін тосқауыл дамымаған.
Spisula-да  полиспермияга  тосқауыл  жасау  жұмыртканың  плазмалық 
мсмбранасы  деңгейінде  жүретіні  және  мембранада  конформациялық  өзгеріс- 
тердің тез түсу жолымен жүзеге асырылуы мүмкін деген болжам да бар.
ФизиолОгиялық полиспермия кезінде дамудан саны көп
спермаларды ш ығару
Жоғарьща  айтылгандай,  жұмыртқага  артық  спермалардың  өтуі  физиоло- 
гиялық жагынан полиспермиялық жануарлар үшін  қауіпті, осыган орай ооплазмага 
спермалардың  өтуін  шектейтін  арнайы  механизмдер  болуы  керек.  Жануарлар 
организмінде  бірыңғай  механизмдердің  жан-жақты  таралуына  толықтай  сәйкес 
болатын  физиологиялық  полиспермиялы  жануарларда  да,  сол  сияқгы  моноспер- 
миялы жануарларда да коп санды сперманың отуіне басты тоскауыл кортикальдык 
түйіршіктерінің  синтезі  болып  табылады.  Бірақта  полиспермиялы  жануарларда 
кортикальдык  түйіршіктер  майда  жэне  саны  коп  емес,  осыган  байланысты  бұл 
механизм оларга төменгі тиімділікпен эсер етеді десе де, ол енуші спермалар санын 
біршама шектейді.
Басқа  механизмдерге  ооплазмага  отетін  коп  спермалардың  олімі  жатады, 
бұл  эр  алуан  түрлерде дамудың түрлі  сатыларында өтеді.  Үрықтану  барысында 
құрсақаяқты  моллюскаларда  оте  ерте  коп  спермалар  резорбцияга  ұшырайды. 
Басқа жагдайларда  барлық спермалардың  ооплазмага енген  бастары  синхронды 
түрде  ұрық  ядросына  айналады,  бірақ  аналық  пронукпеуспен  тек  жақын 
орналасқан  бір  сперма ядросы  бірігеді.  Содан  сон зигота ядросы  бөлшектенудің 
бірінші  бөлінуіне  өтеді.  Бір  мезгілде  немесе  біршама  кешігіп  көпсанды  ұрық 
ядролары  митозга  отеді.  Бірак  бұлардың  бөлінуі,  әдетге,  аяқгалмайды  жэне 
көпсанды ұрық ядролары резорбцияга ұшырайды.
Өзін-өзі тексеру сұрақтары:
1.  Ұрықтану, оның биологиялык маңызы
2.  Іштей жэне сыртгай ұрыктандыру
3.  Гаметалардың апыстан өзара әсері.  Маманданган хемотаксистік факторлар
4.  Спермияның акросомалык реакциясы жэне оның гаметалар косылуында алатын рөлі
5.  Физиологнялык моно - жэне полиспермия
6.  Жұмыртқаның  белсенділенуі.  Белсенділенудің  2  фазасы:  белсенділену  импульсі  жэне 
кортикальдык реакция
7.  Перивителлинді  кеңістіктің түзілуі.  Физиологиялык  моноспермді  жануарларда  жұмырт- 
қаға копсанды спермиялардың еиуінен коргау механизмдері
8.  Сингамия.  Үрыктанған  жұмыртка-зиготадағы  биохимиялық озгерістер  (тыныс  алу,  ДНҚ 
репл икациясы, белок синтезі)
9.  Қолдан ұрыктандыру және оның балық осіру жэне мал шаруашыльп'ындагы маңызы
10.  Гаметаларды  сақтау.  Жұмырткалар  мен  спермиялардың  ұрықтандыру  кабілетінің 
ұзакгығы және сақгау жагдайлары
11.  Табиги жэне жасанды партеногенез
12.  Партеногенетикалық  дамуға  итермелеуші  факторлар.  Ж Леб,  А.А.  Тихомиров,
Э.Батайон, Г.Пиикус, Б 
JI. 
Астауров жұмы стары
13.  А ндро- және гиногенез 
.  }
14.  Жынысты генетикалык анықгау 
\

8-тарay. БӨЛШ ЕКТЕНУ  ЖЭНЕ 
БЛАСТУЛАНЫҢ  ПАЙДА  БОЛУЫ
Бөлшектену  процесінің  жалпы  сипаттамасы.  Бөлшектену  кезеңіндегі  клетка- 
лардың бөліну ерекшеліктері.  Гертвиг-Сакс клеткалық бөлінуінің ережелері. Болшек- 
тену  тнптері,  олардың  цитоплазмада  сарыуыздың  орналасуына  (толықтай  тең  және 
тец  емес;  жартылай:  дискоидальды  және  беттік)  жэне  цитоплазманың  касиегіне 
(радиальды,  спиральды,  қоссиметриялы)  тәуелділігі.  Әртүрлі  типті  жануарларда 
бластуланын құрылысы. Сүтқоректілерде болшектенудің және бластоциста түзілуінін 
ерекшеліктері.  Бөлшектенудің  синхронды  бөлінуі  кезеңіндегі  клеткалық  циклдің 
күры іымы.  Бөлшектену  биохимиясы.  Бөлшектенудің  синхронды  және  асинхронды 
бөліну  кезенінде белоктардың, ДНҚ мен  РНҚ синтезі.  Ана  геномынын  ұрык  геномы- 
мен  алмасу  қызметі.  Бөлшектену  процесіндегі  ұрықтың  ннтеграцнясы.  РетсЬ  және 
ретті  жұмыртқалар,  бұл  жіктелудің  шарттылығы,  бластомерлерді  болу  және  қоргау 
бойынша тәжірибелер, жеке бластомерлерді жою. Бөлшектену  процесінде ядролардың 
эквипотенциялдылығы.  Ядролардын  орын  алмастыруы  бойынша  Шпеман  экспери- 
менттері.  Ядроларды  қайта  орналастыру  жэне  белсенділігін  жою.  Біржұмыртқалы 
егіздердің пайда болуы
¥ры қтану  процесі  анабиоздық  жагдайда  болатын  жыныс  клеткасының 
метаболизімін  күрт  белсендіреді.  Ең  алдымен  оттегіні  пайдалану  жоғарылайды, 
көмірсу  және  фосфатты  зат  алмасу  күшейеді,  белоктың  қарқынды  түрде 
синтезделуі  басталады. 
'  •, *  H j H B S H
Үрықтану  процесінің  ең  маңызды  нэтижелерінің  бірі  ұрықтың  митоздық 
бөліну  арқылы  майда  клеткаларға  -   бластомерлерге  бөлшектенуі  болып 
табылады.  Бұл  жагдайда  клеткалардың  бөлінуі  өте  жогары  жылдамдықта 
жүреді.  Мысалы,  бақаның жұмыртқасы  34  сагат ішінде  37000  клеткага бөлінеді. 
Бөлшектену көп клеткалы ұрықтың пайда болуын камтамасыз етеді жэне барлық 
Metazoa өкілдерінің онтогенезінің маңызды сатылары болып санапады.
Бөлшектену  сатыларының  мынандай  маңызды  ерекшеліктері  бар  деп 
есептейді:  1) бөлшектену барысында ұрық өспейді; 2) сыртқы пішіні өзгермейді, 
бірақ  оның  ішінде  алгашқы  дене  қуысы  -  бластоцель  пайда  болады;  3)  эрбір 
бөлінгеннен  кейін  ядродагы  ДНҚ  екі  еселенеді,  сондықтан  ұрықтагы  ДНҚ 
көлемі  үздіксіз  өседі;  4)  бөлшектену  процесінде  ооплазманың  қүрылымдық 
гетерогенділігі  өзгермейді;  5)  бластомерлерде  қалыпты  ядролық  -   плазмалық 
байланыстар калпына келеді. 
8
Бөлшектену бірнеше жүз, ал кейбір түрлерде бірнеше мың морфологиялық 
жэне  функциялық  жагынан  маманданбаган  бластомерлерден  тұратын 
бла- 
стуланың 
қалыптасуымен  аяқталады.  Бірақ бұл  кезеңде  коптеген  жануарларда, 
бластомерлерде  эртүрлі  мРНҚ  синтезі  жүріп,  генетикалық  біркелкілігіне

Жеке даму биологиясы
111
карамастан  бластомерлердің  сапасы  өзгереді.  Бұл  құбылыс  көптеген  жануарлар 
жұмьфтқасының  цитоплазмасының біркелкі сместігін  көрсетеді.  Сапасы эртүрлі 
жұмьфТқа  цитоплазмасының  аймақтары  бөлшектену  кезінде  эр  алуан  бласто- 
мерлерге  түсіп,  ядроға  эрқалай  эсер  етіп,  геномның  эр  аймақтарының  белсен- 
ділігін  анықтайды.  Әртүрлі  жануарлардың  жұмыртқаларының  бөлшектенуі 
бірнеше  көрсеткіштер  бойынша  ажыратылады.  Ооплазмадағы  сарыуыздьщ 
мөлшері  жэне  олардың  орналасуы,  сонымен  катар  жануарлар  тобының 
филогениясы айтарлықтай маңызға ие.
Бөлшектену  процесін  жіктейтін  құрылым  келесі  көрсеткіштерге  сүйеніп 
жасалынады:
1.  Жұмыртқа  цитоплазмасы  қаншалықты  толық  бластомерлерге  бөл- 
шектелінеді.  Оеыған  байланысты  голобластикалық  немесе  толык  жэне 
меробластикалық немесе толық емес  бөлшектену деп  бөлінеді.  Голобластикалық 
бөлшектенуде 
(қара: 31,36-суреттер)
  ооплазманың барлық көлемі  бластомерлерге 
бөлінеді.  Сарыуыз  бөлшектенуге  аздап  болса  да  кедергі  жасайды,  сондыктан 
жұмьфтқаның  сарыуызға  бай  аймагындагы  бластомерлер  салыстьфмалы  түрде 
ірірек  келеді,  бірак  олардың  саны  аз  болады.  Голобластикалық  бөлшектену  а-, 
олиго- жэне мезолецитальді жұмыртқаларға тэн.
Меробластикалық  бөлшектенуде  (
30-сурет)
  ооплазманың  бір  бөлігі,
эдетте,  сарыуызга бай болады да, бласгула- 
ларға  бөлшектенбейді.  Бұндай  бөлшектену 
типі  сарыуызға  бай  полилецитальді,  тело- 
лецитальді  жэне  центролецитальді  жұмырт- 
қаларга  тэн.  Топографияеына  байланысты 
бластомерлерге  бөлшектенген  ооплазманың 
аймактарын 
төмендегідей 
бөліп 
қарае- 
тырады:
а)  беткейлік  бөлшектену  -   бұл 
бөлшектену  типінде  цитоплазманың  тек 
жогары  кабаты  гана  бластомерлерге  бө- 
лінеді (бунақ денелілердің жұмыртқаеы);
э) 
дискоидальді 
бөлшектену 
-  
сарыуыздан  бос,  жұмыртканың  анимальді 
полюсінде  орналасқан  цитоплазманың  жу­
ка дискісі  гана  бөлінеді  (сүйекті  бапыктар- 
дың,  бауырымен  жоргалаушылар,  құстар, 
алгашқы аңдардың полилецитальді, телоле- 
цитальді жұмыртқапары).
2. 
Бөлшектену  барысында  пайда  бол- 
гаи 
бластомерлердің 
көлеміне 
карай 
төмендегідей түрлерге бөлсді:
а)  біркелкі  бөлшектену  —  пайда 
болган  бластомерлердін  көлемі  шамамен 
бірдей  болады.  Осылайша  тікентерілердің 
жәнс  ланцстниктің  изолецитальді  жұмырт- 
қалары бөлінеді.
Д
30-сурет.
  Сүйскті бапыктарлын 
жұмыртқасының лисконлальлы 
бөлшсктенуі:  бахтах (A-В, О.Корш 
бойынша), мурсналар (Г, по Г.Бук 
бойынша)  1-перибласт;  2-бластоцель; 
3- бластодерма; 4-сарыуыз

112
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
э)  біркелкі 
емес 
-  бластомерлер  бір-бірінен 
ажыратылады  (микро-, 
макромерлер  жэне  т.б.).  Бұл  тип  бойынша  қосмеқенділердің  телолецитальді 
жұмыртқалары бөлінеді 
(31- сурет).
 


1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал