Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет6/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18
(8-сурет).
8-сурет.
 Адамның аталық жыныс безінің құрылысы:
1- белоктык қабық, 2-аталык ұрык безінің бөлімі, 3-иректі аталык ұрық безінің жолы, 4-аталык 
ұрык безі пердесі, 5-аталық ұрық бсзінің жұмыртқа торымен (Геллери)  түйісуі. 6-алып кетуші 
каналшалар, 7-қосымша бездің басы мен өзегі, 8-косымша өзегі, 9-тұқым шығарғыш өзегі
Омыртқальшардың  барлық  класының  окілдерінде  сперматогенез  ұқсас 
жүретіндіктен  сперматогенез  процесін  4  сатыға  беліп  карастырады:  1)  көбею 
(диплоидты  сперматогониялардьщ  митоз  арқылы  коп  ретгі  белінуі);  2)  есу 
(прелептотенді 
сперматоцитгер), 
3) 
пісіп-жетілу 
кезінде 
боліну(мейоз);
4) спермиогенез(немесе сперматидтерден сперматозоидтардың қалыптасуы).
Алайда,  сперматогенез  барысында  жыныс  клеткалардың  осуі  оте  әлсіз 
байқалатындыкган  жэне  овогенезге  қарағанда  трофикалық  заттар  аз  жинала- 
тындыкган,  екінші  кезеқці  (есу) үшінші  (жетілу)  кезеңмен  біріктіріп,  бір мейоздық 
кезең  ретінде  қарастырады.  Сол  себептен  батыс  шетел  эдебиеттерінде  сперма- 
тогенезді үш сатыға:  1) сперматоцитогенез, 2) мсйоз, 3) спермиогенез деп боледі
Сүтқоректілердің 
эртүрлі 
окілдерінің 
сперматогенездерін 
сипаттай 
отырып,  олардың  арасында  айтарлыісгай  ұқсастық  мейоздық  сатыда,  ал 
айырмашылықтары спермиогенез сатысында байқалады.
Сперматогенездердің түр  аралық ерекшеліктерін  ескере отырып, келесідей 
ортақ жагдайларды беліп қарастьфуға болады:
1) 
Спермиялардың 
дамуы 
ұрық 
фолликулаларында 
немесе 
ұрық 
каналшаларында  отеді  (9-сурет),  сонымен  бірге  сперматогониялар  каналша 
қабырғасының  шетінде  орналасып,  даму  барысында  оның  ішкі  қуысына  қарай 
ығысады.  Сондықтан  да  эр  клеткалық  тип  ұрық  каналшасының  қабыргасында 
белгілі бір орында орналасады;
\ \

52
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
2)  сперматозоидтар  синцитиальды  жэне  функциональдық  қызметтері 
бойынша, байланысты клеткалар клоны түрінде дамиды;
3)  сперматогенез  барысында  Сертоли  клеткалары-соматикалык  көмекші 
клеткалары  (трофикалық,  қорғаныш  жэне  тірек  қызметін  атқаратын,  ұрық 
каналшаларының эпителий клеткалары) белсенді қатысады.
9-сурет.
  Сертоли клеткалары жэне дамып келе жатқан сперматозоидтар арасындағы байланысты 
көрсететін ұрық түтікшесінің шағын кесіндісі(Клермонт бойынша,  1977).  1-шектеуші мембрана, 2- 
А типті күрең сперматид, 3-пахитена ортасындағы сперматоцитгер, 4-ерте даму кезеңіндегі 
сперматидтер, 5-даму аяғындағы сперматидтер, 6-Сертоли клеткалары, 7-А типті бозғылт
спсрматогониялар,  8-В типті сперматогониялар.
Сонымен  қатар,  Сертоли  клеткалары  ұрық  клеткаларымен  паракринді 
байланыса  отырып,  каналша  аралық  ортаны  жэне  сперматогенезді  реттеуде  аса 
маңызды  рөл  атқарады.  Олардың  тестостеронды  сперматидтерге  таситын 
андрогенмен  байланысты  белокты  синтездейтін  қасиеті  анықталған.  Каналша 
аралық  кеңістікте  орналасатын  соматикалық  клеткалардың  басқа  түрі  -  Лейдиг 
клеткалары  да  тестостеронды  синтездейді.  Көбею  кезеңінде  сперматогониялар 
ирек  ұрық  каналшасының  қабырғасының  шетіне,  базальды  мембрана  маңына, 
жиналады.  Олар  бағаналы  жэне  жартылай  бағаналы  клетка  түрінде  болады. 
Адамда клеткалардың 3 типі ажыратылады:
1)  А  типті  күңгірт  (А1)  немесе  Ad  (dark  -күрең);  2)  А  типті  ашық  түсті 
(А2),  немесе Ар  (раіе-ашық түсті),  3)  В типті.  А типті  күңгірт сперматогониялар
-   бұл  резерв  ретінде  сақталынатын  нагыз  баганалы  клеткалар,  клеткалық  циклі 
өте ұзақ,  митозга сирек түседі.  Бұл  клеткалар АЖК-нан  (ППК)  кіші  мөлшерімен 
жэне  сопақша  ядроларымен  ерекшеленеді.  А  типті  ашық  түсті  (А2)  спермато­
гониялар  -   жартылай  баганалы  клеткалар,  бұлар  қысқа  клеткалық  циклдерден 
өтіп, оз кезегінде A3 типті сперматогония бастамаларын  береді, ал олар А4 типті 
сперматогония  бастамаларын,  А4  типті  сперматогониялар  аралық  спермато- 
гонияларды  береді.  Аралық  сперматогониялардың  бөлінуінің  нәтижесінде  В 
типті сперматогониялар пайда болады.
В  типті  сперматогониялары  митоз  жолымен  бөлінеді,  бірақ  сперматид 
кезеңінің  соңына  дейін  шамамен  диаметрі  1  мкм  болатын  цитоплазматикалық

Жеке даму биологиясы
53
көпіршіктермен  байланысып  (аяқталмаған  цитокинез)  толығымен  ажырамайды 
(цара:9-сурет).  Осылайша А типті ашык түсті сперматогониялардың бастамасы- 
мен  клеткалардын  клоны  қалыптаса  бастайды.  Синхронды  пісіп  жетілуі  иондар 
мен  молекулаларды оңай  өткізетін клонды  клеткалар көпіршелерінің байланысы 
аркылы  қамтамасыз  етіледі.  В  типті  сперматогониялардың  митоздық бөлінуінің 
нәтижесінде мейозга катысатын  1-реттік сперматоциттер пайда болады.
Көбею  фазасындағы  жыныс  клеткаларына  эндокринді  және  паракринді 
факторлар  эсер  етеді.  Сперматогонияның  пролиферациясы  жэне  олардың  1- 
реггік  сперматоцитке  жіктелуі  фоллитропин  комегімен  жүзеге  асады.  Оның 
әсері сустентоциттермен байланысты.  Сонымен қатар, фоллитропин сперматого- 
нийдің  апоптоз  жолымен  жойылып  кетуін  болдырмайды.  Лейдиг  жэне  Сертоли 
клеткалары  бөлетін-цитокин  интерлейкин-1В  типі  сперматогониялардың  ДНҚ 
синтезін күшейтеді жэне осу факторы болып табылады.
Көбею кезеңінде гоноциттерден пайда болатын алғашқы сперматогониялар 
(А)  бірнеше  рет  (жиі  3-8,  кейде  14-ке  дейін)  митоз  жолымен  бөлінеді;  бөліну 
саны  эр  түрде  эртүрлі,  соған  байланысты  клетканың  саны  көбейіп,  көлемі 
біртіндеп азаяды.
Гаметалардың  ерекшелігі  хромосомапарының  гаплоидты  болуы,  себебі 
клетканың  мейоздык  бөлінуінің  нәтижесінде  хромосома  санының  редукциясы 
жүреді.  Мейозға бастайтын  1-реттік сперматоциттерде хромосома саны  қалыпты 
ДНҚ  мөлшерінен  2  есе  коп  болады.  Сонымен  катар,  эрбір  хромосома  ортақ 
центромерамен  байланысқан  екі  апалы-сіңлілі  хроматидтен  тұрады.  Әрбір 
хроматидтердің  интерфазаның  синтетикалық  кезеңіндегі  екі  еселенген  d- 
хромосомалардан  айырмашылығы  жалгыз  хромосома  (S-хромосома)  болып 
табылады.  Адамның  соматикалык  клеткасының  ядросында  46  S-хромосома 
болады  жэне  ол  диплоидты.  Мейоз  екі  клеткапык  бөлінуден  тирады.  Бірінші 
болінуде  Д-хромосоманың  гаплоидты  жиынтығы  бар  2-реттік  екі  сперматоцит 
түзіледі.  Екінші  бөлінуде  эрбір  2-реттік  сперматоциттен  S-хромосоманың  гап­
лоидты  жиынтығы  бар  екі  сперматид  түзіледі.  Мейоздың  біріншілік  бөлінуінде 
профаза  кезеңі  шешуші  рөл  атқарады,  себебі  осы  кезеңде  генетикапық  реком­
бинация  жүреді.  Ол  өзінің  салыстырмалы  түрде  ұзақтылығымен  ерекшелінеді 
жэне  бес  сатыға  бөлінеді.  Бірінші  сатысы-лептотена  (жіңішке  жіпшелер 
сатысы)  хромосомалар  жіңішке  жіп  тэрізді  болады.  Екінші  сатысы-знготена 
(байланысқан  жіпшелер  сатысы)  ерекше  белок  таспасы-синаптонемальды 
кешеннің  көмегімен,  гомологтық  хромосомалардың  биваленттерге  немесе 
тетрадаларға  (екі  Д-хромосомапар  немесе  торт  S-хромосомапар)  жұптасуы 
(синапсис) жүреді.
Пахитена  сатысында  (жуан  жіпшелер  сатысы)  хромосомалар  қысқарады, 
жэне  жуандай  бастайды,  оларда  жеке  S-хромосомалар  жэне  кроссинговер 
корінісі  (хромосомалардың  айқасуы)  айқын  байқалады.  Пахитена  сатысында 
хромосомалар  біртіндеп  тарқатылады  жэне  осы  бөлімдерде  мРНҚ-ның  синтезі 
жүреді.
Диплотена  сатысында  (екі  еселенген  жіпшелер  сатысы)  синаптонемальды 
кешені  нашарланады,  ұқсас  хромосомалардың  ширақталуы  және  тарапуы 
жүреді;  олар  тек  белгілі  бір  уақытта  хиазма  қиылысының  тек  бірнеше 
нүктелерінде  ғана  косақталу  қалпында  қалады.  Дац  осы  хиазмаларда  атапық

54
С.Т. Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
жэне  аналық  хромосомалар  ажырап  жэне  каита  косыла  отырып,  оөлімдерімен 
ал масады.  Бұл  процесс  эртүрлі  гендердің  аллельдерінің  жаңа  комбинацияларын 
қүрастырып, популяциядагы комбинативті өзгергіштікті қамтамасыз етеді.
Организмдердің  көпшілігінде  диплотена  сатысында  хромосомалардың 
ширақталу  процесі  жалғасып,  ядрошықтар  санының  редукциясы  жүреді,  бірак 
балықтардың,  қосмекенділердің, кұстардың, алғашқы  аңдардың полилецитальды 
(сарыуызға 
бай) 
ооциттерінде, 
сонымен 
катар 
кейбір 
насекомдардың 
сперматоциттерінде  хромосомалар  керісінше таркатылып,  «шам  пілтесі»  тэрізді 
болады,  ол  РНҚ  жэне  белок  синтезінің  белсенденуімен  қабаггасып  жүреді. 
Жалпы  диплотена  сатысына  гендердің  транскрипциясының  жоғаргы  дэрежесі 
тән.  Бұл профаза І-дің айтарлықтай ұзақ кезеңі.
Мейоздық  бөлінудегі  профазаның  соңғы  сатысы  диакинез  (екі  еселенген 
жіпшелер сатысы)  хромосомалардың ары  қарай  шиыршықтануы жэне  қысқаруы 
жүреді, 
хиазмалар 
хромосомалардың 
соңгы 
бөліміне 
қарай 
ығысады 
(хиазмалардың  терминализациясы).  Осы  мезгілде  ядрошыктар  жойылып,  ядро 
қабығы  бұзылады,  хромосомалар  метафазалық тақтайшаға ығыса бастайды және 
ұршық аппараты айқындала түседі.
Жануарлардың  кейбір  түрлерінде,  негізінде  омыртқасыздарда  жэне  өте 
сирск  омыртқалыларда,  диакинез  сатысында  мейоз  процесі  тоқтауы  да  мүмкін 
(мейоз топтамасы). 
.
М етаф аза  I.  Метафаза  І-дің  басталуына  карай  ядро  қабықшасы  бөлшек- 
тенсді  жэне  жойылады,  бөліну  ұршығы  қальпггасады,  гомологты  хромосома- 
лардың  біреуі  экватордың  бір  жагында,  екіншісі  -  екінші  жағында  орналасады, 
ягни,  тетрадалар  метафазалық  тақта  бойына  бір  қатарға  тұрады  (10-сурет). 
Г.  Мендельдің  екінші  заңының  негізіне  сэйкес  аталық  жэне  аналық  хромосома- 
лардың таралуы ксздейсок болады. 
ч  в  і
Анафаза I. Бұл сатыда бивалентгердің гомологгы хромосомалары  киылыскан 
жерлерінен  бір-бірінен  ажырап,  бөліну  ұршығьшьщ  қарама-қарсы  полюстеріне 
карай 
жылжи 
бастайды. 
Ал айда, 
центромерлер 
арқылы 
байланысқан 
хромосомалардан  бөлінген  хроматидгері  хромосомадан  ажырамайды.  Атап 
айтқанда,  мейоздың  бірінші  бөлінуінің  анафаза  сатысында  екі  гомологиялык 
хромосомалардың кездейсоқ  ажырауы  еншілес  клеткалардың эртүрлі  генетикалық 
сапалылығьш  артгырады.  Хромосомалардың  жиынтыгы  гаплоидтық  болып 
қалыптасады.  Ескертетін  нәрсе,  кэдімгі  митоз  жолымен  бөлінуде  ұршыктың  эр 
полюсіне, генетикалық біркелкілікті аныкгайтын Д-хромосомалары емес, керісінше
S-хромосомалар  немесе  апалы-сіңілі  хроматид  жұптарының  тек  біреуі  ғана 
таралады. Хромосомалардың жиьпггығы диплоидты болып қалыіггасады.
Телофаза  I  мен  интерфаза.  Бұл  сатыда  эрбір  жеке  қалыптасқан  хромосо- 
малық  жиынтық  гаплоидты  ( 1п,  2с)  болады  жэне  ядролардың  кабыгы  қалыпта- 
сады.  Интерфаза  сатысында  еншілес  хроматидтер  ажырамауының  себебінен 
ДНҚ синтезі  жүрмейді,  алайда соматикалық  клеткалардың  митоздық  цикліндегі 
интерфазаның  S-сатысында  болатын  хроматидтердің  жалпы  саны  өзермейді. 
Бірінші мейозды болінудің нэтижесінде ІІ-реттік екі сперматоцит пайда болады.
Мейоздың  екінші  бөлінуі  сатысы,  әдетгегі  митоздық  бөліну  ережесі 
бойынша  отеді,  бір  ғана айырмашылығы,  бұл  жерде  гаплоидты  клетка  бөлінеді. 
А  типтік  профаза  ІІ-де  бөліну  ұршығы  қалыптасады,  одан  эрі  метафаза  ІІ-де

Жеке даму биологиясы
55
хромосомалар  экваторлық  тақта  бойында  тізіледі,  одан  әрі  еншілес  хроматид- 
терді  біріктіріп тұрған  центромерлер  ажырап,  анафаза  ІІ-де  хроматидтер ұршық 
полю^теріне тарайды.  Телофаза  ІІ-де  еншілес  ядролар  қалыптасады  жэне  мейоз 
процесін  аяқтайтын  цитотомия  процесі  айқындалады,  осы  процесс  нәтижесінде 
алғашқы  жыныс  клеткасы  ( 1-реттік  сперматоцит)  элі  де  цитоплазмалық 
көпіршіктермен  байланысқан  талшықсыз  дөңгелек  торт  гаплоидтық  клеткага  -  
( 1п,  1с) сперматидтерге бөлінеді.
Адамда  мейоздьщ  бірінші  бөлінуі  бірнеше  агггаға,  ал  екіншісі  -   8  сағатқа 
созылады. Осыған байланысты, аталық тұқым безінің гистологиялық препаратында 
1-ретгік  сперматощлтер  өте  коп  болып  көрінеді,  ал  2-ретгік  сперматощптер  аз. 
Сперматогенезде  торт  гаплоидтық  клеткалардың  барлыгынан  гаметалар  пайда 
болады,  ал  оогенезде  ассиметриялық цитотомия  нәтижесінде  олардың біреуінен 
толық  бағалы  жұмыртқа  пайда  болса,  қалган  үш  клеткалардан  цитоплазмасы 
редукцияланған,  белгілі  қызметі  жоқ,  редукциялық  денешіктер  пайда  болады 
(10-сурет).
Полиплоидия.  Өте  сирек  жагдайларда  жануарлар  организмі  полишюидгық 
зиготадан  дамиды.  Полиплоидты  зиготаның  негізіне  эртүрлі  себептерді,  соның 
ішінде  мейоз  барысындагы  ауыткушылықтарды,  жатқызуга  болады.  Мысалы, 
қосмекенділердің  кейбір  особьтарының  триплоидгы  болу  себебі,  даму  барысында 
жұмыртка  клеткасыныц  белгісіз  себептермен  редукциялық 
болінуі  отпей,  ол 
диплоидтық  қалпында  қалуына 
байланысты. 
Оны 
қалыпты 
гаплоидтык 
сперматозоидпен  ұрықтандырғанда  триплоидтық  ұрык  пайда  болады.  Қүйрықтьі 
қосмекенділердің  жұмыртқаларына  экстремальдық  температура  (0°-ден  3  С  дейін 
жэне  37°С  жогары)  эсер  еткенде  мейоз  бұзылады.  Тетраплоидтар  триплоидгы 
организмдерге  қарағанда  сирегірек  кездеседі  жэне  оларда  хромосомалар  саны 
гаплоидтармен  салыстырганда  торт  есе  көп.  Бұндай  жагдайда  клетка  көлемі 
үлкейеді, бірақ олардьщ саны азаяды.
Сперматогенездің  соңгы  кезеңі-спермиялардың  қалыптасуы  (спермио- 
геиез).  Спермиогенездің  басында  клеткалар  әлі  синцитиальдық  клон  кұрамында 
болады  жэне  оларда,  ядро  мен  цитоплазмада,  терең  озгерістер  жүреді.  Геном 
протоминдер 
арқылы  қайта  жинақталады, 
бұл  генетикалық  материалды 
салыстырмалы  түрде  үлкен,  жұмыр  еперматидтен,  сүйір,  шагын  майда  спермага 
ауысуы  барысында, паидалы генетикалык материалдьщ ауьфтпалыгын кішірейтуді 
қамтамасыз  етеді.  Кариоплазманьщ  белсенді  дегидратацияеы  мен  хроматиннің 
ширақталуына  байланысты  ядро  көлемі  кішірейеді  де  ол  эксцентрикалық  орын 
алады. Онда барлық синтетикалық процестер (ДНҚ, мРНҚ т.б.) тежеледі.
Цитоплазмада  сперматозоидтың  дамып  келе  жатқан  кұйрыгы  бекінетін 
бекіту  нүктесін  қалыптастыратын  центриольдер  байқала  бастайды.  Құйрық 
бөлігінің  негізін  талшық  құрайды,  ол  цилиндр  түзейтін  9  жұп  перифериялык 
жэне  ортальщ  жұп  микротүтікшелерден  тұрады.  Талшықтар  құрамына 
актиномиозин типтегі  белок жэне динеин  белоктары  кіреді.  Цитоплазма құйрық 
боліміне,  ядро  айналасында  оның  жіңішке  қабаты  ғана  қалатындай  етіп, 
ауысады.  Митохондриялар спиральды тізбек түрінде құйрықтың проксимальдық 
бөлімінде  шогырланады  да,  кейін  сперматозоидтың  орта  бөлігіне айналады  (11- 
сурет).  Цитоплазма  бөлігі  Гольджи  аппаратымен  бірге  сперматозоид  басының 
алдыңгы жогаргы  бөліміне ауысып,  акросомалық аппаратты  қапыптастырады.

Әртүрлі  жануарлар да  акросом а  құрылымы  ұқсас  болып  келеді.  Акросома  мен 
ядро  арасында  тыгыз  зат  аймағы  байқалады,  ол  п ер и ак р о со м ал ы қ   кеңістік
болып табылады.
диакинез
I -   п о л я р л ы
ДС1ІСШІІС
с п с р м я т и д т е
с п с р м и я л а р
ж у м ы р т қ а
10-сурет.
 Аталык жэне аналық жыныс клеткаларындагы мейоздын негізгі сатылары
Акросомалық  аппараттың,  кұйрық  бөлімінің,  мойынның  жэне  жалпы 
сперматозоидтьщ  қалыптасу  барысында  цитоплазманың  коп  болігі  (резидуальдық) 
сыртқа шығарылып тасталынады, клеткалар сннцитнальдық байланыстан босайды.
Сүтқоректілердің  сперматозондтарының  физиологиялық  жетілуі  аналық 
жыныс жолының капацитацня реакциясы нэтнжесінде іске асады.

Жеке даму биологиясы
57
Тышқандарда бағаналы  клеткалардан  сперматозоидқа дейінгі  барлык даму 
ж о л б і
 
34,5  тэулікте  өтеді.  Сперматогониальды  сатысы 
8  
тэулікке,  мейоз-13, 
спермгюгенез  —  13,5  тэулікке  созылады.  Адамда  спермиялардың  толығымен 
дамуы-74 тэулік.  Al  типті  сперматогониялар  бағаналы  клеткалар  болгандыктан 
сперматогенез үздіксіз жалғаса береді.
Гольджи аппаратының 
қалдығы
центриоль
талшык
микротүтікшелер у
центриоль 
-- талшық
акросомальды көтрш ік 
жэне түйіршік
ядро
Гольджи аппараты
митохондрия
* шеткі 
!  болім
I
I
митохондрия
аксонема
митохондрия 
центриоль  —_
ортангы 
f
  болім
ядро
плазм олемма

сперманың
басы
акросомды көпіршік
11-суpent,
  Алгашкы жыныс клеткаларынан спсрматозондтардын қалыптасу гіроцссі. 
Центриоль сперманың арткы боліміннсн ұзын талшыкты, ал Гольджи аппараты алдынгы 
бөлімінен акросомды копіршікті береді. Митохондриялар ортангы болімінде жннакгалады, калган
цитоплазма шыгарылып тасталынады жэне ядро коюланады (Gilbert, 2000)
Ер  адамньщ  аталык  жыныс  безінде  эрбір  сағат  сайын  100  млн-га  жуык 
спермиялар  түзіледі,  ал  эрбір  овуляция  сайын  шамамен  200  млн.  сперма  белінсді. 
Пайдаланылмаган спермиялар резорбцияга ұшырайды немесе несеп арқылы сыртқа 
шыгарыл ады. 
''

58
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Сперматогенез  көмекші  соматикалық  клеткалармен  ортүрлі  циста  калып- 
тастыратын  карапайым  эпителийден  өте  күрделіге  дейін  дамып  келе  жаткан 
сперматоциттердің эртүрлі генерацияларымен  қамтамасыз етіледі 
(8-сурет).
  Бұл 
клеткалар  ұрыктық  фолликулалар  мен  каналшаларын  қаптайды  жэне  олардың 
көптеген аттары жиі  пайдаланылады.  Олар: 
Сертоли клеткалары  (Sertoli,  1865) 
жэне 
фолликула эпителиясыныц  клеткалары  
(Габасва, 
1986). 
Сперматозоид- 
тардыц  даму  кезеңдеріне  сэйкес  фолликулалык  эпителийдің  де  циклдык 
озгерістері  болып  тұрады,  олардың  бүйір  жэне  апикальді  беттсрінде  жыныс 
клеткаларын  камтитын  цитоплазмалык  осінділер  пайда  болады.  Сертоли 
клеткаларының  ядролары  өзгереді,  цитоплазмада  косындылардың  концентра- 
циясы  өсіп,  көптеген  органоидтар  калыптан  тыс  ұлгаяды.  Клеткалардың  бүйір 
жак  беттсрінде  арнайы  тығыз  байланыстардың  пайда  болуы  фолликулалык 
эпителийдін жіктелуінің аяқталуыныц маңызды белгісі.
Жетілген  сперм атозоидтар  (1677  ж.  А.Левенгук  сүтқоректілердің сперма- 
сынан  ашкан)  талшыкты  жэне  талшықсыз  дсп  бөлінеді.  Кэдімгі  талшықты 
сперматозоидтар  барлык  омырткалыларга  жэне  омырткасыздардың  кобісіне 
ортак.  Әдстте, талшық бірсу болады, бірак ксйбір ерекшеліктері де бар:  мысалы, 
онаякты  шаяндардың  спсрматозоидтарында  үш  талшык  болса,  ал 
Mastotermcs 
darwinicnsis рсликті  тсрмитіидс  100  шақты  жай  козгапатын  талшыктары болады. 
Ксйбір 
омыртқасыздарда 
амебоидтык 
козгапысқа 
қабілетті 
тапшықсыз 
сперматозоидтар да кездеседі. 
*
Спермиялардың  үзындыгы  эдетте  он  шақты  микрометрден  жүздеген 
микромстрге  дейін,  ал  ксйбір  насекомдарда  ол  бірнешс  милимстргс  дейін 
жстеді. 
v  I  
: у- 
' у   ■
;
 
' : : 
v*  .  1
Спсрманың ядросы  жэне акросомы  бар қысқа басын (пішіні эртүрлі),  кыска 
мойнын,  аралык  (қыстырма)  бөлімін  жэнс  жіптэрізді  талшыгын  ажыратады 
(12- 
сурет).
  Басы  оз  ксзегінде,  акросомапьды  жэнс  постакросомальды  аймактарга 
бөлінеді.  Күйрыі ы  аралык,  негізгі  жэне сонгы (дистальды) болімдерден түрады.
Акросома  ядроның  алдыигы  бөлімін  капсырып  түратмн  кішкенс  калпакка 
үксайды.  Оныц  ішіиде  акросомалык  грануласы  бар  жогары  маманданган 
лизосома  болады.  Акросома  жэне  оган  жанасып  түрган  псриакросомапык 
материалмсн  біргс  спсрмияның  жүмыртқага  снуіндс  маңызды  рол  аткаратын 
акросомалык  кешенді  күранлы.  Акросомада  үрыктану  ксзінде  маңызды  рол 
аткаратын  ферменттер  тобы  акрозин,  пснстраза,  гиалуронидаза,  кышқыл 
фосфотаза  жэне  т.б.  ксздеседі.  Сонымен  катар,  акросоманың  күрамында 
ұрыктану  ксзіндс  спсрматозоидтың  басына  ооциттің  жылтыр  кабатымен 
байланыстыратын биндин бслогы болады.
Сперма  басының  цитоплазмасында  тыгыз  кабатты  филамент  элсмснттері 
сперма  басыныи  күрылмсын  түраюандыратын  цитоқацканың  псринуклсарлы 
капсуласын  кұрайды.  Сперма  басынын  біраз  бөлігін  алып  жаткан  ядрода 
хромосомалардың гаплоидты  жиынтыгы  болады.  Ядроның  хроматині  айтарлыкгай 
тыгыз  шираюалган  жэнс  метаболитикалык белсснді  емес.  Ядрода  РПҚ болмайды. 
Спермияның  басына  скі,  сирск  бір  цснтриолі  бар  орта  болігі  жанасады.  Бір 
центриоль  ядроның  тсрсң  кабатында,  ал  скіншісі  каудапьды  аймақга  (күйрыкка 
жакын),  ягни  талшыкгың  нсгізіиде  орналасады.  Кейбір түрлсрдс  спсрматозоидтың 
қалыптасуы барысында бір центриоль жойылып кстеді.

Жеке даму биологиясы
59
Насекомдардьщ 
басым 
көгшілігіңде 
сперматогенез 
барысьшда 
екі 
центроильда  жойылады.  Орталық  (аралық)  бөлімінде  дистальды  центроильдің 
айнаЛасында  жэне  бас  бөлімінде  спираль  түрінде  митохондрия  тізбегі  (4-10  жэне 
оданда  көп)  орналасады,  әсіресе,  ол  кеміргіштерде  ұзын  (орамы  300-ге  дейін). 
Митохондриялар  сперматозоидгардьщ  қозғалысы  үшін  энергияны  синтездейді, 
сонымен  қатар  оған  қажетгі  макромолекула  қорын  жинайды.  Сперматозоид 
талшықтарының  құрылысы  Protozoa  жэне  Metazoa  талшықтары  мен  кірпікшелері 
құрылыстарымен бірдей.
плазмалемма
ядро акросомасы
вакуоль
ядро 
постакросомды
центриоль
митохондриялар
талшық 
фибрилл алары
акросомалы 
кешен
митохондриялар 
фиброзды
талшықтар
шеткі 
микротүтікшелер
12-сурепи
  Электрондық микроскоп арқылы жасалынган адам сперматозоиды кэдэылысының 
схемасы (Фаусетт,  1975). А. Сперматозоидтыи басы, мойьшы, ортаңғы жэне жогары кұйрык 
бөлімінің ұзынынан кесіндісі. Ә. Сперманың бас бөлімі, мойын және ортаңгы бөлімімен бірге тегіс 
бетінен көрінісі.  Б. Құйрык бөліміиің терминальді бөлімі және онын (Ә мен Б аральпында сызба
нұсқада көрсетілмеген айтарлыктай бөлімі бар) сонгы бөлімі.
Осы  клеткальщ  органоидгарыньщ  құрылымдық  ұйымдастырушылығы 
таңгаларлыкгай  біркелкі  жэне  бұл  жануарлар  элемі  бірлігінің  куэсі.  Дистальдық
I I

60
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
центриольдан  фибрилл  будасы  бар  біліктік  жіпше  (аксонема)  шыгады.  Фибрил- 
лдердің  эдеттегіше  орналасуы  —  ортасындагы  так  екі  фибриллдер  тогыз  жұп 
фибриллдермен  айн ала  қоршаланган  (9+2).  Сирек  жағдайларда  фибриллдық 
жиышыкгың  баска  өзгерген  түрлері  кездеседі.  Мысалы:  орталық  фибрилл  саны 
көбейген  (қосқанаттыларда  9+3  типті;  9+7-  жылгалыкгарда)  немесе  керісінше, 
азайған (9+1 типті-жалпақ құртгарда; 9+0- біркүндіктерде жэне кейбір балықгарда).
Кейбір 
насекомдардың,  бауырымен 
жорғалаушылардың, 
құстардың, 
сүтқоректілердің  спермияларында  тагы  да  бір  сыртқы  тоғыз  қатгы  фибрилл- 
дерден түратын  қоршау дамиды.
Фибриллярлы  кешенді  сыртынан айналасында  мембранасы  бар цитоплазма 
қабатымен  қоршалган,  мембрана  кейде  айдар  тэрізді  бұтақты  немесе  толқынды 
құрылымдарды  түзейді.  Біліктік  кешенінің  жиырылуы  талшықтың  согуы  және 
сперматозоидтың  қозгалысын  (плацентарлы  сүтқоректілерде  сперматозоидтың 
козгалысынын жылдамдығы 2-4 мм/минут шамасында) қамтамасыз етеді.
5.2. Оогенез
Аналық  жыныс  клеткаларының  дамуы  процесінде  сперматозоидтардың 
дамуындагыдай  мына сатыларды:  көбею,  өсу,  пісіп-жетілу -  бөліп  қарастырады. 
Осы  үксастықтарына  қарамастан,  оогенезде  сперматогенезге  Караганда,  әдетге, 
өсу  кезеңі  гипертрофтанган,  көбею  кезеңі  салыстырмалы  түрде  нашар 
байқалады  жэне  қалыптасу  кезеңі  мүдцем  болмайды.  Сперма  шынында  қозгалу 
аппараты редукцияланган  қозғалмалы ядро болып табылады.
Ал  аналық  гамета  инициациясы  зат  алмасуды  ұстап  тұру  жэне  жана 
организмнің  ары  карай  дамуы  үшін  керекті  барлык  факторларга  ие.  Жүмыртқа 
клеткасы  күрамында  цитоплазмалык  фсрментгсрдін  қорын,  матрицалардын, 
органеллалардың  жэне  метаболизмдік  субстраттардың  коры  бар  күрделі 
ұйымдасқан ооплазмасымен ерекшелінеді.
Ооогенез  механизмдері  сперматогенез  механизіміне  Караганда,  өзгешелі- 
гімен  сипатталады.  Ол  түрлі  топтардагы  жануарлардың  кобею  биологиясы  мен 
онтогенезінің алгашқы кезеңдерінің өте үлкен алуантүрлілігімен түсіндіріледі.
Жогарыда  көрсетілгендей  жүмыртка  безінің  қатпарына  түскен  соң, 
алғашкы  жыныс  клеткалары  жыныс  безінің  шетінде,  қыртыс  аймагында 
орныгады.  Бастапқыда  олардыц  саны  өте  аз,  бірақ  карқынды  кобеюге  байла­
нысты оогониялар саны тез өседі.  Адам  ұрыгында оогониялардың ең коп саны 5- 
айлык  уакытында  байкалган.  Алайда,  осыдан  кейін  оогониялардың  көбеюі 
тоқталады,  оогониялардан  пайда  болган  ооциттердін  атр ези ясы   (бұзылуы) 
басталады.  7  айлык  уақытга  ооциттердің  басым  копшілігі  мейоздың  біріншілік 
бөлінуінін профаза кезеңіне өтеді.
Атрезия  нэтижесінде  ооцитгер  саны  қарқынды  түрде  азая  бастайды  және 
жүктілік  аягында  адамнын  жұмыртқа  безінде  тек  Імлн-га  жуык,  жеті  жасқа 
карай -   300 мыцдай,  ал  жыныстык  жетілу  кезеңіне  қарай  -   шамамен  20  мындай 
жыныс  клеткалары  калады.  Олардан  әйелдің  репродуктивтік  кезеңі  барысында 
небэрі  350 -  400 овоциттері  овуляцияга ұшырайды.
А л айда, 
төменгі 
сатыдагы 
омырткалылардың 
копшілігінде, 
мысалы 
балықтарда оогониялар репродуктивтік кезең барысында үздіксіз кобеюге  қабілетгі

Жеке даму биологиясы
61
келсді.  Овогониялардан  пайда  болтан  ооциттер,  жыныстык  жағынан  жетілтенге 
дейін  көп  жылдар  бойы  белеенділігі  томен  күйге  көшеді.  Жыныстык жетілгеннен 
кейін бірінші  реттік ооциттердің  өсу  процесі  басталады  жэне осымен  бір  мезгілде, 
мейоздьщ бірінші  бөліну  профазасына  көшеді.  Оогенезде  осу  сатысы  бірқатар  өте 
күрделі  процестерді  біріктіреді  және  сперматогенездің  өсу  сатысьша  қараганда 
салыстырмалы  түрде  ұзаққа  созылуымен  ерекшелінеді.  Өсу  процесінде  ооцит 
пластикалық  жэне  энергетикалық  материалдарды  жэне  морфогенетикалык 
детерминантгар қорын жинайды, онда клеткалық органоидтар гипертрофталынады, 
осылайша ооплазма көлемі едәуір (жүздеген жэне мындаган есе) үлгаяды. 
Батқылы 
бақаның
  жетілген  ооциттерінде  шамамен  100000-н  аса  коп  митохондрия,  РНҚ- 
полимеразы,  ДНҚ-полимеразы,  200000  аса  рибосома,  ондаган  мың  гистондар  мен 
дезоксирибонуклеозидгрифосфатаза болады.
Оогенездегі  өсу  процесін  екі  кезеңге  боледі:  1.  кіші  өсу  (превителлогеиез);
2.  үлкен  өсу  (вителлогенез).  Бірінші  кезеңде  цитоплазма  колемі  аз  молшерде 
өзгереді,  ойткені  РНҚ,  белоктар,  рибосомалар,  митохондриялар  мөлшері  тек  қана 
өздерінің синтезінің аркасында  оседі,  сол сияқты  ядро  колемі де  шамалы үлкейеді, 
алайда,  осы  уақытга  онда  профаза  сатысына тэн,  оте  маңызды  генетикалык  қайта 
күрылу процестері жүреді. Анамнияларда кіші өсу кезеңі сарыуыз жинау сатысына 
Караганда,  эрқашан  ұзақ болады.  Кейбір  балыктарда  (еуропалық жылан  балық)  ол 
10-12  жылға  созылады.  Әдетте  кіші  өсу  кезеңі  мейоздың  диплотена  немесе  ерте 
диплотена  сатысына  сәйкес  келеді.  Ооцит  айтарлыктай  үзақ  диплотена  сатысына 
көшкен  кезеңнен  бастап,  онда  ядро  мен  цитоплазманың  қарқынды  өсуі 
(превителлогенез,  цитоплазматикалық  осу)  жэне  трофикальщ  элементтердің 
жиналуы (вителлогенез, трофоплазматикалық осу) жүреді.
Превителлогенез  кезеңінде  ядрода  синтетикалық  процестер  карқынды 
жүргендіктен  оның диаметрі  7-8  есе  үлкейеді.  Хромосомалар  жартылай  деспирал- 
данады (тарқатылады) және ДНҚ негізгі жіпшелерінен перпендикулярлы шыгатын, 
көптеген (тритонда 20 мыңга дейін) шумактар түзеді. Әр  шумақ-ген деп саналады. 
Хромосомаларды өзіне тэн пішініне карай «шам пілтелері» типті хромосомалар деп 
атайды.  Осы  сатыда  ооцит  геномдарының  5%-ға  жуық  дерепрессияланган  және 
көбінесе 5S  РНҚ мен тРНҚ синтезі үшін  матрица қызметін атқарады, ал рРНҚ бұл 
сатыда  аз  түзіледі.  Рибосомалық  РНҚ-ның  қаркынды  түрде  қорга  жиналуының 
күшеюі  кіші  өсу  кезеңінің  аягьша  карай  басталады.  Осыган  қарамастан,  кіші  өсу 
кезеңінде  синтезделген  барлық  РНҚ-ның  90  пайызьга  5S  РНҚ мен тРНҚ қүрайды. 
Екінші  кезеңде,  үлкен  өсу  кезеңінде,  ооцитгің  синтетикалық  белсенділігі 
сақгалады,  бірақ  қоректік  затгарды  жинауда  белоктар,  көмірсулар,  майлар, 
липидтер,  витаминдер  мен  минерапды  тұздардың  экзогендік  коздері  жетекші  рөл 
атқарады.
Үлкен  өсу  кезеңінде  рибосомалық  (28  S  пен  18  S)  РНҚ  қарқынды  түрде 
жиналуы  байқалады;  осыган  сәйкес  ядрошыктық  РНҚ-ның  синтезі  күрт  жогар- 
лайды. 
Батқылы бақаның
 (Xenopus laevis) ооциттерінде, ерте диплотена сатысында 
ядролық қабықша астында орналасатын  1500-ге дейін ядрошықтар түзіледі.
Ооплазмада  рибосомалардың  өте  коп  молшерде  жиналуы  рибосомалық 
гендердің  (р-гендер)-18S  жэне  28S  рРНҚ  транскрипциясы  жүретін  құрамында 
гендер  (цистрондар)  бар  ДНҚ аймагының таңдамалы  белсенділігінің арқасында 
мүмкін  болады.  Осы  аймақтар  коп  рет  көшіріледі  («эқстракопияланады»  нсмссе

62
С Т . 
Нуртазин, Э.Б. Всеволодов, Б.Есжанов
«амплификацияланады»),  қосымша  «бос»  ядрошықтар  түрінде  рДНҚ  түзіледі, 
олар  рибосомаларды  қарқынды  түрде  өндіреді.  Рибосомалық  гендердің 
амплификациясы 
нэтижесінде 
ооцитге 
рибосомалар 
синтезінің 
деңгейі 
мыңдаған есе жоғарылайды жэне Xenopus laevis бақасында кейде минутына 300- 
га мыңга дейін жетеді. 
*t--  Н
Осьшайша амплификация  мехаиизмі  барысында рДНҚ шумағынан  сақина- 
лық көшірме - “экстраядрошықтар” түсіріледі, кейін оларда рРНҚ транскрипция- 
ланады.  Амплификацияланған  ДНҚ  оогенез  аяғында  бұзылады.  Шам  «пілтесі» 
типті  хромосомалардан  мРНҚ  транскрипцияланады.  Цитоплазмаға  шықкан 
мРНҚ  белоктық  қабықшамен  қапталынады  және 
информосомалар 
түзейді. 
Соңгыларының  басым  бөлігі  ооцит  цитоплазмасында  тыныштық  күйін  сақтап, 
ұрықтанудан кейін ғана белсенді күйге көшеді.
5S  РНҚ  мен  тРН Қ-ның  жоғары  жылдамдықпен  жиналуы,  амплификация 
механизмінен тыс  жүреді  жэне  оларды  кодтаған  гендер  көп  рет қайталануының 
нәтижесінде  іске  асырылады. 
Бтпқылы  бақа
  ооцитінде  5S  РНҚ  генінінің 
шамамен 25  мыңдай жэне тРНҚ генінің жүздеген кошірмелері болады.
Ооплазмада  жиналған  трансляция  аппаратының  компоненттерінің  орасан 
зор  қоры  (рибосомалар,  5S  РНҚ,  тРНҚ,  аРНҚ)  негізінен  ооциттің  өзіне 
қолданылмайды, ол кейінгі эмбриональдық даму барысында пайдаланады.
Экзогеиді сарыуыздың пайда болуы. 
Кейбір жұмыртқалардың тым үлкен 
мөлшерінің  болатынын  ескерсек,  онда  жиналған  сарыуыз  қоры  экзогенді 
жолмен  пайда  болатындығы  анық.  Трофикалық  материалдардың  (сарыуыз 
бастамалары)  ооцитке  келіп түсуінің  келесі  тәсілдері  белгілі: 
1 .фагоцитарлық; 
2. солитарлық; 3. фолликулалы к.
1. Фагоцитарлық  тәсілде 
(13-сурет)
  қозғалмалы  ооцитгер 
дененің 
эр 
жерінде  дамиды,  олардың  өсуі  корші  клеткалардың  белсенді  фагоцитозымен 
«үлкендер кішкентайларды жейді» (губкалар, кейбір ішекқуыстылар мен құртгар) -  
деген  қарапайым  жолмен  қамтамасыз  етіледі.  Ооцитгерде  гидролиздік  ферменттер 
синтезін  жэне  олардьщ  мембранамен  «қапталуьш»  қамтамасыз  ететін  қуатты 
Гольджи  аппараты,  түйіршікті  эндоплазмалық  ретикулум  дамиды.  Фагоцитоз 
барысында  ооплазма  қорытудың  эр  түрлі  сатыларындағы  фаголизосомалармен 
толтырылады, ал сарыуыз түйіршіктері пайда болмайды.
2.
 Қоректенудің 
солитарлы қ  тәсілінде 
ооцит  көмекші  клеткалармен 
байланыспайды  жэне  сарыуыз  бен  РНҚ-  ның  барлық  түрлерінің  өз  бетінше 
синтезделетінін  көрсетеді.  Осыган  орай,  солитарлық  жолмен  өскен  ооциттерде 
түйіршікті  эндоплазмалық  ретикулум  мен  Гольджи  аппараты  жақсы  дамыган 
(14-сурет).
  Бұл  органоидтар  сарыуыз  белогының  синтезін  жэне  олардыц 
түйіршік  түрінде  жиналуын  қамтамасыз  етеді.  Қоректік  заттардың  төменгі 
молекулалы  бастамалары  қоршаган  ортадан  түседі.  Вителлогенездің  осы  типі 
кейбір өзгерістермен ішекқуыстыларда,  моллюскалар мен тікентерілерде эртүрлі 
варианттармен кездеседі (Голичеиков,  1991).
3. Ф олликулалы к 
тәсіл сарыуыз жиналуының ең кеңінен таралган түрі, 
ол 
көмекші  соматикалық  (фолликулалык)  клеткалардың  қатысуымен  екі  жолмен: 
алим ентарлы қ 
және 
нутриалиментарлык 
жолмен жүзеге асады.
а)  бірінші,  алиментарлық  і   сарыуыз  ооцитті  қоршап  тұрған  бір  немесе 
бірнеше  қабат  құрайтын  фолликулалык  клеткалардан  келіп  түседі 
(15а-сурет).

Жеке даму биологиясы
63
РНҚ  барлык  түрлері  ооцит  ядросында  көмекші  клеткалардың  қатысуынсыз 
синтезделіиеді.  Фолликулалық  эпителий,  өте  сирек 
(бас  аяқты  моллюскалар) 
сарыуызды  ооцитке жеткізетін  аралық элементтің қызметін  атқарады.  Фоллику- 
лалық  эпителий  шығу  тегі  экстрагонадалық  қоректік  заттарды  ооцитке  тасы- 
малдау  қызметінен  басқа  қорғау,  бөгеу  жэне  реттеу  қызметтерін  де  атқарады. 
Сарыуыз  бастамасының  негізгі  компонентгері  виттеллогенин  болып  табылады, 
ол  насекомдарда  майлы  денеде,  шаян  тэрізділерде  -   гемолимфа  мен  гема- 
топанкреаста, амфибиялар, құстар мен сүтқоректілерде-бауырда синтезделінеді.
13-сурепи
  Губкалар ооциттерінің коректенуі (Тюзе бойынша,  1968). А -қарқынды өсудің басталуы
алдындагы ооциттер; Ә,Б,-қарқынды өсуші ооциттер; ф к- фагоциттелінген клеткалар
Вителлогенездің  гормональдық  бақылауы  гипоталамуспен,  гипофизбен 
жэне  жұмыртқа  безінің  фолликулалық  клеткалармен  жүзеге  асырылады. 
Шағылысу  кезеңінің  басталуымен  гипоталамус,  гипофизге  гонодотропты 
гормонның релизинг-факторын, ол өз кезегінде қанга гонодотропиндерді бөледі. 
Соңғылары  фолликулярлы  клеткаларды  эстрогеннің секрециялану  белсенділігін 
арттыруға  қатысады,  оның  эсерінен  бауыр  вителлогенин  өндіреді  жэне  қанга 
бөле  бастайды.  Сарыуыздың  бастамалары  қантамыр  жүйесі  арқылы  жұмыртқа 
безіне  бірге  жеткізіледі.  Жұмыртқа  безінде  олар  ооцитке  түсуі  үшін 
фолликулярлы  эпителийден  өту  керек.  Вителлогениинің  молекулалық  салмағы 
өте жогары (шамамен 470 000 дальтон), сол себепті ооцит плазмолемасы арқылы 
диффузия  жолымен  өте  алмайды да,  ол  жаргақшага  микропиноцитоз  көмегімен 
өтеді (Dumont,  1978).
і
'\

64
С. Т. Нүртазин, Э.Б.  Всеволодов, Б. Есжанов
•  О •
14-сурет
 Солитарлық типпен осетін ооциттің ультракұрылымының сызбасы(Айзенштадт,
1984). Сарыуыз белогы эндоплазмалық ретикулумда синтезделінеді, ал сарыуыз түйіршіктері 
Гольджи аппаратында калыптасады. Сарыуыздың бірінші түйіршіктері ядромаңы цитоплазмада 
пайда болады жэне сыртқа тепкіш тэсілімен таралады, пиноцитоз аны қ емес. ЭР -  эндоплазмалық 
ретикулум; КГ-Гольдж и кеиіені; Я -ядро; Яш -ядрош ык; Ж Г-сарыуы з түйіршіктері
Фолликулалық  клеткалар  мен  ооцит  мембраналары  бір-біріне  қарама- 
қарсы  жэне  арасында  орналасқан  фоллнкулярлық  клеткалар  мен  ооцит  мембра- 
наларьшың 
өсінділері-микротүтікшелерімен  тесілген, 
жұқа 
периооциттік 
кеңістікпен  бөлінген 
(14,15-суреттер).
  Фолликулярлық  клеткалардың  микротү- 
тікшелерінде жиналған  вителлогенин тамшылары  периооцитгік  кеңістікке түсіп, 
одан  эрі  пиноцитоз  жолымен  кішкентай  (20-30  нм)  көпіршіктер түрінде ооцитке 
енеді.  Жетілген  жұмыртқада  вителлогенин  кездеспейді,  ол  қарапайым  белок 
қосылыстарына -  жоғары деңгейде  фосфорланған  фосфовитин мен липопротеин
- липовителлинге ыдырап  кетеді. 
.т’г.
Бұл  екі  белок  сарыуыз  пластинкасының  мембранасымен  бірге  қапталған. 
Гликогенді  түйіршіктер  жэне  липохондриальды  қосылыстар  сарыуыздың 
көмірсу жэне липидтәрізді  компоненттерінің жиналатын орны ретінде саналады.
ә)  Сарыуыздың  нутриалиментарлы  тәсілмен  жиналуы 
(15  б-сурет) 
қоректік  заггармен  қоса  рДНҚ  жэне  РНҚ  басым  бөлігі  ооцитке  оны  қоршаған 
фолликулярлық  жэне  абортталған  жыныс  клеткаларынан  (трофоциттерден) 
келіп  түсуімен  сипатталады.  Трофоциттер  оогониялардың  ассиметриялы

Жеке даму биологиясы
65
митоздык  бөлінуінің  нәтижесінде  пайда  болады.  Мысалы,  дрозофиланьщ  эр 
оогОниясы  терт  рет  бөліне  отьфып,  өзара  цитоплазмалық  көпірлермен 
байлакысқан  16  клетка  береді.  Олардың  тек  біреуі  ғана  қалыпты  оогенезді 
жалғасіырса, ал калган  15 қоректік клеткаларға -  трофоциттерге айналады
15-сурет.
  Өсіп келе жаткан ооцит пен қызмет етуші клеткалар арасындағы функциональдык 
карым-қатынастар. Фолликулалық оогенезде (А) рРНҚ негізгі көзі-ооцит ядросы, ал 
нутриалиментальдык оогенезде (Ә )- трофоцит ядролары. Сарыуыз белоктарының едәуір бөлігі 
гонададан тыс синтезделінеді жэне фолликула ішіне фолликулалық эпителийдің клеткааралық 
кеңістігі арқылы келеді; сарыуыздың үлкен бөлігіі ЭР мен АГ синтезделінеді де экзогендік 
сарыуызга қосылады. Р-рибосомалар; В г- вителлогенин; С-кантамыры; Ф К - фолликулалық 
клеткалар; Тц-трофоциттер; ЭР-эндоплазмалык ретикулум; АГ-Гольджи аппараты; Яш -
ядропіық; Ж-сарыуыз; К -  кариосфера (Айзенштадт,  1984)
(16-сурет).
  Бұл  жағдайда  ооциттің  өзіндік  синтетикалық  белсенділігі 
төмен,  ядрода  негізінен  мейоздық  түрлену  жүреді,  трофоциттерде  қарқынды 
синтетикалық  процестер  байқалады.  Синтезделген  РНҚ  жэне  мүмкін  белоктар, 
сақгалған 
цитоплазмалық 
көпірлер 
арқылы 
трофоциттерден 
ооцит 
цитоплазмасына  тасымалданады.  Ооцитті  қоректендіретін  клеткалар  саны  эр 
түрде  эр  алуан  жэне  8-ден  (жүзгіш  коңыз)  2000-ға  (тоспа  үлу  сүлігі)  дейін 
ауытқиды.  Ооцит  цитоплазмасында  сарыуыз  пластинкалары  пайда  болуымен 
қатар 
мембранамен 
қоршалған 
белоктар 
мен 
мукополисахаридтердің 
қосындылары түрінде кортикальдық түйіршіктердің қалыптасуы да жүреді.
Осындай  түйіршіктер  жануарлардың  барлық  топтарында  кездеспейді, 
мысалы  олар  қүйрықсыз  амфибиялардың  жұмыртқаларында  кездессе,  құйрық- 
тылардың  жүмыртқаларында  жоқ.  Жануарлардың  көптеген  түрлерінің  жұмырт- 
қалары  анық  байқалатын  ассиметриясымен  ерекшелінеді  жэне  тура  оогенез
И?
'  
1

66
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
процесінде  олардьщ  анимальды-вегетативтік  осінің  қалыптасуы  жүреді. 
Вителлогениннің  ооциттің  барлық  беті  арқылы  түгелдей  қосылатыны,  бірақ, 
содан  кейін  оның  ооплазмада  клетка  ортасына  орын  ауыстыратыны  белгілі 
(Danilchik, Gerhart,  1987). 
£  I i
Вегетативті  жарты  шарларда сары уыз пластинкалары  біртіндеп өседі жэне 
кортекстен  ішке  қарай  ығысады.  Соңында,  сарыуыздың  75%-ы  вегетативті 
жарты  шарда  шоғырланады.  Сарыуыз  пластинкалары  негізінде  вегетативті 
жарты  шарларында  шоғырланса,  гликогеннің  түйіршіктері,  рибосомалар, 
митохондриялар,  эндоплазматикалық  тор  анимальды  полюске  қарай  жиналады. 
мРНҚ-ның  орналасуы  жэне  морфогенетикалық  факторлардың  қатаң  арнайы 
ерекшеліктері  болады.  Бұл  градиенттердің  дэл  қалыптасу  механизмі  анықтал- 
маған,  бірақ  цитоқаңқаның  (микротүтікшелер  немесе  микрофиломенттер) 
ерекше құбылысында (феномен) маңызды рөл атқаруы мүмкін.
Сарыуыз  жиналуъша  қарай  орга- 
неллалардың  орналасуы  ассиметрия- 
лық  сипатқа  ие  болады.  Гольджи 
аппаратынан  кортикальды  түйіршіктер 
қалыптасады,  олар  алдымен  цитоплаз­
мада  ретсіз  орналасады,  содан  соң 
шетке  ығысады да ооциттің  кортикаль- 
дық  қабатын  түзейді.  Бір  уақытта  ми- 
тохондрияның  репликациясы  жүреді, 
олар  миллиондаған  жаңа  органелла- 
лардың  бастамасын  бере  отырып  бөлі- 
неді, бөлшектену кезінде олар көптеген 
бластомерлер арасына орналасады.
Вителлогенездің соңында ооплазма 
сеграцияланады, 
біркелкі 
болмайды. 
Ооциттің  шетіне  қарай  кортикальды 
түйіршіктер, 
митохондриялар 
және 
пигмент  түйіршіктері  бар  кортикальды 
қабат қалыптасады.
16 -  сурет
. Ж үзгіш қоңызының ооциті 
коректендіруші клеткалар (трофоциттер) 
тобымен бірге ( И.И.Соколов бойынша)
Пісіп-жетілу сатысы (мейоздық бөліну)
Өсу  сатысы  аяқталысымен  ооцит  ұрықтана  алады,  ал  мейоздық  бөліну 
(жетілу)  сперматозоид  ооцитке  енгеннен  кейін  басталады.  Пісіп-жетілу  сатысы 
бірінші  мейоздық  бөлінуден  бастап  жұмыртқа  пайда  болуына  дейінгі  уақытты 
қамтиды.  Сонымен  қатар,  эртүрлі  жануарларда  сперматозоидтың  жұмыртқаға 
енуі жыныстық жетілудің түрлі кезеңіне сэйкес келеді.
Жұмыртқа  клеткасының  ядросының  өзгеруі  эр  бір  түрде  өзіне  тэн 
мейоздың белгілі бір сатысына дейін жүреді, сонан соң жұмыртқа ұрықтанғанша 
уақытша  тоқтап  қалады.  Кейбір  жануарларда  мейоз  профазасының  бірінші 
бөліну  сатысында,  ядролық  қабықша  еруіне  дейін 
(I тип  -  губкалар,  көптеген 
құрттар, моллюскалар; сүтқоректілерден -  түлкі,  ит, жылқы),
  басқаларында -  
І-мейоздық  бөлінудің  метафаза  сатысында 
(II  тип
  -  
кейбір  құрттар  мен 
моллюскалар,  көптеген насекомдар,  асцидиялар),
  үшіншілерде -  метафазасының

Жеке даму биологиясы
67
II  бөлінуін 
(III  тип
  — 
кейбір  шаянтәрізділер,  барлъщ  омыртңалылар,  адамды 
цоеа)
  жэне  ең  соңында — мейоздық  бөлінулер  аяқталғанда 
(IV тип
 — 
ішекқуыс- 
mbuiapf теңіз кірпілері және теңіз лилиялары)
 тоқталады.
Амфибиялардың  ооциттері 
мейоздың  профазасының  диплотеналық 
сатысында  жылдар  бойы  қалуы  мүмкін.  Қосмекенділердің  мейозының  жаңар- 
тылуы  үшін 
фолликулярлы 
клеткалардан 
алғашқы 
ооцитке 
бөлінетін 
прогестеронның  ыкпапы  қажет.  Прогестеронмен  ықпал  еткеннен  бірнеше 
сагаттан  кейін  мейоздың  бірінші  бөлінуі  бастапады  және  жетілген  жұмыртқа 
аналық безден мейоздың екінші бөлінуіндегі метафаза кезеңіне овуляцияланады.
Жетілген  бөлінулер  бэрінен  бұрын  генетикалық  материалдардың  күрделі 
рекомбинациялық  процесстері  өтстін  ядроға  эсер  етеді.  Мейоздың  жоғарыда 
сипатталынуына байланысты, тек оогенезге ғана тэн ерекшеліктерге тоқталамыз.
Мейоз  профазасының ұзақтығы  эртүрлі  жануарларда  бірдей  емес  -  әдетте, 
бірнеше  күндерден  бірнеше  ондаған  жылдарга  дейін  созылады.  Диплотенадан 
кейін  ооциттер  бірден  прометафазага  кіріспейді,  олар  диакинез  сатысына  өтеді. 
Көбінесе, осы сатыда мейоз блогы пайда болады.
Диакинезден  шыгу  жэне  жетілген  болінулердің  басталуы  жыныстық 
жетілу  орнымен  байланысты  жэне  аденогипофиз  бен  фолликулалык  эпителий 
гормондарымен кадагаланады.
Аналық гамета мейозынын ерекше жарқын  белгісі бірінші, екінші жетілген 
бөлінуінің  асимметриялыгы  болып  табылады.  Жетілген  бөлінулер  кезінде 
эдетте,  торт  клетка  түзіледі,  бірақ  олардың  біреуі  гана,  өсу  кезінде  сондай 
киындықпен  құралған,  цитоплазманың  барлық  колемін  оның  компоненттерімен 
коса  алады.  Бірінші  редукциялық  бөліну  нәтижесінде  1-реттік  ооцит  озінен 
редукциялық немесе  бірінші  полярлы  денешік деп  аталатын  шагын  цитоплазма 
шеңберімен қоршалған 2-реттік ооцитке айналады.
Екіншілік  жетілген  боліну  процесінде  2-ші  реттік  ооциттен,  хромосома- 
лардың  гаплоидтық  жиьштыгы  бар  2-ші  полярлық  денешік  «бүршіктеніп» 
бөлініп шыгады.
Бір  мезгілде,  1-ші  редукциялық  денешік  (егер  дегенерацияға  ұшырамаса) 
екіге  бөлінеді.  Осылайша жетілу  кезеңінің  сонында бірінші  ретгік  бір  ооциттен 
бір  жетілген  жұмыртқа  жэне  цитоплазмасы  редукцияланган,  хромосомалардың 
гаплоидтық жиынтығы бар үш полярлык денешіктер пайда болады.
Жетілген  жұмыртқа 
клеткалары  эдетте  домалақ  немесе  сопақша  пішінді 
болып  келеді 
(17-сурет).
  Өте  сирек  жағдайларда 
(губкаларда  жэне  кейбір 
іиіекқуыстыларда)
 
жұмыртқалар  амебатэрізді  қозгалысқа  қабілетті,  басқа 
жануарларда  олар  қозгалмайды.  Жұмыртқа  клеткапарының  колемдері  өте  кең 
корсеткіштер  шеңберінде  ауытқып  отырады  жэне  олар  күрамындагы  сарыуыз 
мөлшерімен  анықгалады.  Мысалы,  кейбір  паразитгік  жаргаққанаггылардың 
жұмыртқалары  өте  кішкентай  (ені  мен  ұзындығы  6x10  мкм).  Плаценталы  сүт- 
қоректілердің кобісінде жұмыртқалардың көлемі 50-300 мкм (адамда - 90-130 мкм ).
Кейбір 
моллюскалар,  тікентерілілер  мен  шаянтәрізділерде
  жұмыртқапары- 
ның диаметрі  1,4  мм-ге, 
алгашқы аңдарда
 -  3,5-4,3  мм, 
апбырт балықтарында
 7-9 
мм, 
теңіз  лақаларында
  17-21  мм,  акулатэрізді  балыктарда  -   50-70  мм-ге  дейін 
жетеді. 
Тауық жұмыртқасының
  диаметрі  (белок  қабығынсыз)  30  мм  шамасында, 
страустың
  -   80  мм  (жалпы  массасы  -   1,4  кг)  боладң.  Жалпы  құс  негұрлым  ірі

68
С.Т. Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
болса,  оның  жұмыртқалары  да  үлкен  болады.  Бірақ, 
балшьщшы  маусымқұста 
жұмыртқаның массасы денесінің 28-30 процентіне жетеді. Әдетге, жұмыртқа көлемі 
жануар  денесінің  көлеміне  тэуелді  ғана  емес,  сонымен  қатар  осы  түрдің 
өнімділігімен  өзара  байланысты.  Әртүрлі  таксондардағы  ұрпағын  қорғайтын 
жануарлар көлемі үлкен жұмыртқаларды аз сапады.  Сүйекті  балықтар ішінде ең ірі 
жұмыртқаларын  ауыз  қуысында  салып  жүретін 
теңіз жайыны
  бар  болғаны  20-40 
уылдырық  шашса,  ал 
треска  бапыгы
  диаметрі  1  мм-дей  болатын  10  млн-ға  дейін 
уылдырық  шашады.  Ұрықгары  даму  кезінде  қоректерін  аналық  организмнен 
алатын 
плаценталы 
сүтқоректілерде 
бұндай 
ара—қатынастық 
байланыстар 
болмайды. Олардың жұмыртқалары майда эрі аз санды.
Жұмыртқалар  -   жоғары  маманданған  клеткалар.  Олар  қосымша  қабықша- 
лар  құрылысымен,  сонымен  қатар  трофикалық  қосындыларды,  эр  түрлі 
физиологиялық,  биохимиялық  жүйелерді  біріктіретін  ооплазма  құрылысымен 
ерекшелінеді. 

і 
‘  і  ?' .
г
- , ; ..--J  ■
.
Жұмыртқа  кабықшалары  бірінш ілік,  екін ш іл ік  жэне  ү ш ін ш іл ік  болып 
бөлінеді.  Кейбір  қабықшапар  жұмыртқаның  өзінен  бөлінеді,  басқалары- 
жүмыртқаны  қоршаған  фолликулярлық  клеткалардан,  үшіншілері  аналық 
жыныс жолдарынан  (овуляциядан  кейін)  қалыптасады.  Жұмыртқа қабықшалары 
клетканы  механикалық  зақымданудан,  жұқпалы  аурулардан,  температураның 
күрт өзгеруінен,  қүрлық жануарларында 
(көптеген омыртқасыздар,  бауырымен 
жоргалаушылар,  құстар)  -
  кеуіп  қаиудан  және  т.б.  қоргайды.  Сонымен  қатар, 
олар  полиспермияның  алдын  алуға,  микробтарға  қарсы  жэне  трофикалық 
қызмет  атқара  алады.  Майда  жұмыртқаларын  суға  шашатын  көптеген  теңіз 
омыртқасыздардың жұмыртқалары  қоймалжың затпен  қоршалған  жүқа сарыуыз 
қабықшасымен ғана қапталады. Әдетте, бұндай  жұмыртқалардың үстіңгі  қабаты 
сперматозоидтардың жүмыртқаға енуіне қолайлы келеді.
zona  pellucida
цитоплазма
икулярлы 
клеткалар қабаты
/  
7-сурепи
  Сүтқоректінің (адамның) жұмыртқа клеткасы

Жеке даму биологиясы
69

Біріншілік  (сарыуыздық) 
қабыкдіа  біркелкі  негізі  клеткалық  смес  түрінде
жұмыртқа  плазмалеммасының  сьфтында  орналасады.  Кейде  (кұстарда)  сарыуыз 
қабықціасында  коллагендік  емес  белоктың  қатты  ташнықгары  болады.  Көп 

жағдайДа  бұл  қабықшаны  жұмыртқа  өзі  бөліп  шыгарады,  сирек  оның  синтезінс 
жұмыртқаны  қоршап  тұрған  фолликулярлық  клеткалар  қатысады  (мысалы, 
сүтқоректілердің  жұмыртқа  клеткасыньщ zona  pellucida  құруға қатысады).  Әдетге, 
қалыптасып  келе  жатқан  сарыуыз  қабықшасы  фолликулалық  клеткалар  мен 
ооциттің  микро-  және  макротүктерімен  тізілген,  бұл  мембраналардьщ  байланысу 
үстін  бірнеше  есе  жоғарылатады,  бұл  өз  кезегінде  фолликулалық  клеткалар  мен 
жұмыртқа  арасындағы  заттардың  белсенді  тасымалдауын  көрсетеді.  Сарыуыз 
қабықшасыньщ  қалыптасуы  өсу  кезіндегі  ооплазмаға  трофикалық  заттардың 
қарқынды  келіп  түсуімен  сэйкес  келеді.  Жұмыртқадағы  сарыуыздың  негізгі 
массасы жиналып,  овуляция  жақындаған  соң,  микротүктер  редукцияға ұшырайды. 
Овуляцияньщ  алдында  сарыуыз  кабықшасы  мен  жұмыртқа  плазмолеммасы 
арасында сұйыққа толган 
перивителлиндік кеңістік 
қалыптасады.
Жүмыртқаның 
екіншілік 
қабықшасы 
(хорион) 
фолликулярлық 
клеткалардан  немесе  осы  клеткалар трансформациясының  нәтижесінде түзіледі. 
Кейбір жануарларда хорион айтарлықтай қалың болады.
Үшіншілік  қабықшалар 
эртүрлі  жануарлардьщ  жұмыртқал ар ы н ы ң 
құрылымдық  қызметінің  алуан  түрлілігімен  ерекшеленеді,  бірақ  олардың 
бірлестігі  бэрі  де  аналық  жыныс  безінен  шыкқаннан  кейін,  жұмыртқаның 
жұмыртқа жолымен өтуі  кезінде пайда болады.  Бұндай қабықшаларға- көптеген 
құрттар 
мен 
моллюскалардың  піллэлары; 
акула  сияқты 
балықтардың 
жұмырткасының қаггы сыртқы капсуласы  мен белоктық қабықшасы; тасбакалар 
мен  қолтырауындардың  белоктық,  ізбес  және  талшықты  қабықшалары;  құстар 
жұмырткасының  үш  қабатты  белоктық  қабықшасы,  екі  қабықасты  жарғақша, 
ізбесті капсула мен кабықүсті қабықша жатады 
(18-сурет).
Жұмыртқа  қабықшаларыньщ  жіктелуінің  (дифференциациясы)  сипаттамасы, 
оогенез  бен  ұрықгың  даму  жағдайларына  байланысты  (мысалы,  жұмыртқа 
инкубациясы)  анықгалады.  Гипертрофтанған  трофикалық  жэне  қорғаныштық 
қызметтер атқаратын мыкты сыртқы қабықшалар эдетте жұмьфтқа сапатын құрлық 
жануарларында байқалады.  Сперматозоидтар  өте алмайтын тыгыз  қабықшалардың 
дамуына байланысты, ұрықтану  екі  жолмен  жүзеге асуы  мүмкін:  сперматозоидтар 
ооплазма  бетіне  қабықшаныц  арнайы  микропилярлы  каналшапары  аркылы 
(насекомдар)  немесе гаметапар бұндай кабыкдіапар қалыптаспай тұрып,  жұмыртқа 
жолыньщ  жоғарғы  бөлімдерінде  бірігеді 
(акулатектес  бапықтар,  бауырымен 
жоргалаушылар,  құстар).
  Ооплазмада  митохондриялар,  Гольджи  аппараты, 
эндоплазмалық  тор,  рибосомапар,  сарыуыз  қосындылары  жэне  пигменттік 
гранулалар  (түйіршіктер)  болады.  Көпшілік  жануарлар  жұмыртқаларының
оо плазм асы на  гетерогенді  қүрылым  тэн.  Митохондриялар,  кортикальды  жэне 
пигментті  түйіршіктер  клетка  шетіне  оқшауланып  ооциттің  кортикальды  қабатын 
қүрайды.  Гликоген  түйіршікгері,  рибосомалар,  эндоплазмалық  тор  жэне 
митохондриялар  анимальды  полюске,  ал  сарыуыз  пластинкалары  вегетативті 
полюске  қарай  ығысады.  Ооплазма  гетерогенділігінің  дэлдік  механизмі  элі 
толығымен  анықгалмаған,  бірақ  арнайы  мРНК  және  морфогенетикалық 
факторлардың таралуына цитоқанканың маңызды рөл атқаратындыгы мэлім.

70
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
с
а
Р
ы
У
ы
3
м
а
с
с
а
с
ы
г
Р
а
м
м
тууп зсйін уацыт, күндер
18-сурет.
  Жана жумырткаланган тауық жүмырткасыныц кұрылыс сыібасы (Карлсон,  1983).  I  эк 
(ізбес)  кабы к; 2-латсбра; 3  кабы к асты кабыкша; 4  ак сарыуыз;  5  сиры сарыуыз;  6  Пан дер 
ядросы; 7  бластодерма;  8  сарыуыз кабықиіасы; 9  ауа камсрасы;  10  жумыртка бслогы 
(альбуминнін сырткы  ка биты);  14  жумыртка бслогы (альбуминнін ішкі кабаты). О д жактагы 
кнсык сызык жарыкка шыкқанга дейінгі  18  күн  ішінде жумыртка осуінін жылдамлыгын  корсстеді
Ооплазманьщ  трофикалық  компонсттсрі  белоктардан,  көмірсулардан, 
майлардан,  липидтерден,  витаминдсрдсн,  минералды  түздардан  түрады.  Поли- 
лсцитальды  жумырткалардың  бслоктарының  шамамсн  9/10  бөлігі  сарыуыздын 
күрамына  кірсді,  ол  дамып  келе  жагкан  үрықты  корскпсн  қамтамасыз  етстін, 
химиялык  тұргыдан  ортүрлі  заггардың (кобінссс,  липопротсидтсрдсн,  гликопро- 
тсидтерден 
тұратыи)  жиынтыгы.  Қорсктік  заітардың  жүмырткага  сырттан 
түсуінс  байланысты  сарыуыз  үрыкты  корскпсн  камтамасыз  стугс  эволюциялык 
тұрғыда бсйімдслудің бір түрі болып табылады.  Соидықтан эмбриогснсзі  аналык 
организмисн  тыс  эрі  ұзакка  созылатын,  сонымен  катар  дорносілдік  ксзсңі 
болмайтын  түрлердің  жүмырткасы  сарыуызга  отс  бай  болады 
(мысалы,  қүстар 
мем бауырымен жоргалаумыларда).
Әдстте,  сарыуыз  түйіршіктср  түрінде,  сирск  пластинкалар  түріндс, 
қалыгітасады.  Мысалы,  тауыктын  сарыуызы  коймалжыц  болады  жэнс  эртүрлі 
колсмдсгі  калкыма  түйіршіктсрді  бірікі ірсді.  Оның  күрамына:  іиамамон  50% су, 
33%  май,  16%  белок,  1%  кем  комірсулар  мен  витаминдср  кірсді.  Сарыуыздын 
негізгі  белоктары:  вителлин  мен  липовителлин,  фосфовитнн  жэне  ливетиндер. 
Май  заттарына: бейтарап  майлар, фосфатидтер мен  холестериндер жагады.

Жеке даму биологиясы
71
Сарыуыздың мөлшері мен оныц цитоплазмада орналасуы бойынша 
\  
жұмыртқалардың жіктелуі
Сарыуыз  жұмыртка  клеткасының  маңызды  трофикалық  компоненті  ғана 
емес, сонымен  қатар эмбриогенездің ерте сатыларының сипатын, әсіресе, бөліну 
мен  гаструляция  процестерінің  жүрісін  айқындайды.  Осыған  орай,  жұмыртқа- 
лардың  жіктелуі  көбінесе,  сарыуыздың  мөлшерімен  жэне  оның  ооплазмада 
орналасу ерекшеліктеріне негізделген.
Ооплазмадағы  сарыуыздың  мөлшеріне  қарай  жұмыртқалардың: 
алеци- 
тальды,  олиголецитальды,  мезолецитальды,  полилецитальды 
типтерін 
ажыратады.  ■
Алецитальды 
(сарыуызсыз) 
жұмыртқаларда 
айтарлыктай 
сарыуыз 
болмайды. Паразиттік жарғаққанаттыларга, плаценталы сүтқоректілерге тән.
Олиголецитальды 
(сарыуызы  аз)  жұмыртқалар  моллюскаларда,  тікен- 
терілілерде, көптеген құрттарда сипатталган.
Мезолецитальды 
(сарыуызы  орта  мөлшерде  болады)  жұмыртқалар  типі 
бекіре балықтарына жэне қосмекенділерге тэн.
Полилецитальды 
(сарыуызга  бай)  жұмыртқалар  буынаяқтылар,  сүйскті 
балықтарға,  бауырымен  жорғалаушыларға,  құстарға  жэне  жұмыртқа  салушы 
сүгқоректілерге тэн.
Жұмыртқадағы 
сарыуыздыц 
мөлшері 
филогенетикалық 
тұрғыдан 
жануарлардың эмбриогенезініц ерекшеліктеріне байланысты болады.
Әдетте  ұрық  толық  қалыптасқанға  дейін  аналық  организмнен  қоректік 
заттардыц  түспеуіне  байланысты  кейбір  жануарлардың  жұмыртқаларында 
сарыуызы көп мөлшерде болады (полилецитальды). Бауырымен жорғалаушылар 
жэне  құстардың  ұрықтары  тек  қана  жұмыртқаның  трофикалық  компонент- 
терінің арқасында дамиды,  инкубациясы кейде 40-50 тэулікке созылады.  Құстар 
тек  дамудыц  қолайлы  температурасын  гана  қамтамасыз  етеді,  ал  бауырымен 
жорғалаушыларда  (өте  сирек  кездесетін  ерекшелік  ретінде)  жұмырткалары 
толығымен өз бетінше дербес дамиды. Плацентарлы сүтқоректілердің ұрығы ана 
құрсағында  дамуына  байланысты  аналық  организмнен  оттегі  мен  қоректік 
заттарды 
арнайы  уақытша  мүше  арқылы 
кабылдауының 
нәтижесінде 
жұмыртқаларында  сарыуыз  болмайды.  Аналық  организмнен  тыс  суда  дамитын 
қосмекенділердің  мезолецитальды  жұмыртқаларындағы  сарыуыз  мөлшері 
ұрықтың тек дернэсілдік кезеңіне дейін дамуына жетеді.  Жұмырткадан  шықкан 
дернэсілдер  эрі  қарай  өз  бетінше  коректеніп  өседі.  Бірақ,  кейбір  тропикапық 
құрбақаларда мысалы, 
Liopelma
 жэне 
Агіһгоіеріеііа-бак&шабак
 кезеңі болмайды. 
Себебі,  осы  түрлердің  жұмьфткаларында  сарыуыздың  мөлшсрі  көп  болуына 
байланысты,  олар  дернэсіл  кезеңінен  өтпей-ақ,  құрлықта  дами  алады.  Сары- 
уыздың  молшерінен  басқа  кейінгі  эмбриогенезге  оның  ооплазмада  таралуының 
маңызы  жогары.  Жұмыртқа  цитоплазмасында  сарыуыздыц  қабатгануы  эуелден 
бастап біркелкі болмайды. Жұмыртқада сарыуыз аз мөлшерде жиналған  полюсті 
анимальды, 
ал  қарама-қарсы  сарыуызы  көп  мөлшерде  жиналган  полюсті 
вегетативті 
деп  атайды.  Сарыуыздың  таралуындагы  байқалатын  анимальды- 
вегетативті  полярлылык  жұмьфтқаның  кортикальдық  қабаты,  сонымен  катар 
цитоқацқалық 
құрылымдардыц 
ұйымдасуында, 
анималды-вегетативті

72
С. Т.  Нұртазин,  Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
градиснттің  болуын  айкындайды.  Ооциттщ  полярлыгындагы  кортикальдық 
қабаттың  жэне  сарыуыздың  анықтаушы  рөлі  жүмырткаларлы  цснтрифугапау 
тэжірибслсрімсн дэлслденгсн.
Цитоплазмадағы  сарыуыздың таралу  сипатын  жіктсй  отырып,  сң  алдымен 
оның  нсгізгі  массасының  жұмыртқаның  аиималды-всгетативгік  осіне  шогырла- 
нуын 
ссспке 
апады. 
Сол 
ссбсптсн 
жүмырткаларды 
гом олецитальды , 
центролецитальды  жәнс телолец и тальд ы  деп айырады.
Г ом олецитальды  
немесе 
изолецитальды  
жұмырткаларда  сарыуыз 
цитоплазмада  біркслкі  таралады.  Бұл  жұмыртқаларда  сарыуыз  аз  немесс  өте  аз 
болады,  оның  біркслкі  тарапуы  да  осыган  байланысты  (
тікентерілілер, 
ланцетник,  плаценталы  сутқоректілердің  жұмыртқалары).
  Бірақ,  сарыуызга 
бай 
гомолецитальды 
жұмырткалар  да  ксздессді 
(гидра,  немертиндер). 
Гомолецитальды жұмыртқаларда ядросы ортада орналасады.
Буынаякгылардың  эдетте 
сопак, 
эллипс 
пішінді 
центролецитальды 
жұмыртқаларында  сарыуыздың  молшері  біркелкі  тарапады.  Ядро  сэл  ыгыскан. 
Цитоплазманың  жұқа  қабатшапары  сарыуыз  кабатымен  болінген.  Цитоплазманын 
бір қабаты ядроны  коршап тұрса, скіншісі клетканың шеткі аймагында орнапасады. 
Олар озара цитоплазмалық копірлер арқыпы байланыскан.
Телолецитальды  
жұмыртқалар 
үшін 
( 18,19-суреттер)
 
сарыуыздың 
таралуында  анық  полярлылык  тэн,  олар  негізінен  вегетативтік  жарты  шарда 
шоғырланган. Анималды-вегетативтік багыттағы сарыуыздың шогырлану градиенті 
бір  қалыпты 
(қосмекенділердің  мезолецитальдық  жүмыртқаларында),
  немесе 
тыгыздау 
(penmwiиялар  мен  құстардың  палилецитапьды  жүмыртқаларында) 
болуы  мүмкін. Соңгы жағдайда сарыуыздын үлкен массасы цитоплазманын барлык 
көлемін түгел алады, тек анимальды  полюстің ортасында ядро орналасқан  кішкене 
аймагы  (ұрык  дискі)  бос  калады.  Сарыуыз  молшері  мен  оның  таралуы  ооплазма 
сегрегациясыныц  түрін  айқындайтын  косымша  фактор  болып  табылады,  ол  өз 
кезегінде  жалпы  эмбриогенез  жүрісіне,  әсіресе,  оның  алгашқы  сатыларына  эсер 
етеді.  Сонымен  бірге  1886  жылдыц  өзіндс  француз  эмбриологы  Лоран  Шабри 
қабыкгылардың  эмбриогенезін  зертгей  отьфып,  эрбір  бластомер  дернэсілдердің 
арнайы  ұлпапар  жиынтыгының  қалыптасуына  жауап  беретінін  аныктады. 
Дернэсілдін  белгілі  бір  бластомерін  кандауыршамен  а л ь т   тастаганда,  дэл  сол 
бластомерден  қалыптасатын  кұрылымдардың  болмайтынын  тапқан.  Одан  басқа, 
егерде  ұрық  клеткаларының  белгілі  бір  тобын  оқшаулайтын  болса,  онда  басқа 
клеткалармен  байланысы  жок окшауланган топтан  белгілі  бір  кұрылымдар (казіргі 
терминология  бойынша  «бағдарламаланган»)  түзіпетіні  байкалган.  Дамудың 
мұндай түрі мозаикалық деп аталады.  Бірак, эр клетка, жұмыртка цитоплазмасынын 
болшектерінің 
боліну 
нэтижесінде 
пайда 
болатыны 
белгілі. 
Сондықган 
клсткалардың  гетерогенділігі  олар  пайда  болатын  цитоплазманьщ  сапасының 
эртүрлілігіне негізделеді. Сапалықгың эртүрлілігі ооплазманың түрлі аудандарында 
эртүрлі  морфогенетикалық  детерминанттардың  болуымен  байланысты,  олар  осы 
клетканың  белгілі  бір  типінің  дифференциациями  қатал  бақылайды.  Мысалы, 
қабықтылар  үлпасының  үлкен  бөлігі  жұмыртқа  ұрыкганган 
соң  бірден 
детерминацияланады,  тек,  кейбір  ғана  ұлпалар  прогрессивті  детерминация 
процесінен  отеді.  Арткы  анимальды  жұп  бластомерлер  эктодерманың  бастамасын 
береді,  артқы вегетативті жұп энтодерманы,  мезенхиманы жэне бұлшықег ұлпасын

Жеке даму биологиясы
73
өндіреді.  Бұлшықет ұлпасын беретін бластомерді алып тастағанда, ұрықгың қалган 
6/8 
вадігінен 
бұлшықеті жок 
дернәсія 
шыгады.
Жұмырткд  клеткаларының  цитоплазмасында  орнапасқан  жыныс  дстсрми- 
нанттары  эртүрлі  түрлерде  табылған.  Олардың  химиялық  табиғаты  жэне  эсер 
ету  механизмі  әртүрлі және соңгы жылдары белсенді  зерттелуде.  Көп кездесетін 
детерминанттар-ол алгашқы жыныс клеткаларын детерминациялайтындар.
Жетілген  жұмыртка  цитоплазмасы  түрлі  органоидтарға  бай  болады. 
Ооплазмадагы  митохондриялар  саны  миллионная  асады,  ал  соматикалық
» . «  
клеткалардың 
көбісінде 
бірнеше
’ 
ЧгшЪг
 
жүзден  аспайды.  Митохондриялар
С.О. 
саныньщ  коп  болуы  олардың  өз
У
9
Z. r. I 
бетінше  қарқынды  бөлінуімен  байла-
г.ТТ 
нысты.  Осыған сәйкес,  митохондрия- 

н б і ң
 
эрбір  бөлінуі  алдында  оның
K J . 
ДНҚ редупликациясы  өтеді.  Осының 
нэтижесінде  жетілген  ооциттің  ДНҚ
1  жинағыньіҢ  негізгі  бөлігш  митохон- 
дриялық  ДНҚ  құрайды.  Митохон- 
дриялардан 
баска 
ооцит 
цитоп- 
лазмасында  центриольдер,  Гольджи
ш Ш Ш т Ш А
 
аппаРаты  жэне  эндоплазмалық  рети-
кулумның  арнайы  формасы  — бірсы- 
пыра  РНҚ  жиналған  ұсақ  тесікті 
мембраналар үйіндісі түріндегі  сақи- 
натәрізді  лам еллалар  болады.  Көп- 
теген  жануарлардың  жетілген  жұ- 
мыртқаларында  трансляция  аппара- 
тының  орасан  зор  компонентгерінің 
қоры  жиналып  қалады.  Мысалы, 
амфибияларда 
рибосомалар 
мен 
тРНҚ  саны  жүздеген  жэне  мындаган 
қарапайым  соматикалык  клеткалар- 
дагы  санына  пара-пар.  Рибосомалар 
ооплазмада 
белсенді 
емес 
80S 
бөлшектер  түрінде,  ал  РНҚ  -  тРНҚ, 
5S РНҚ мен м РНҚ түрінде болады.
Сондай-ақ, 
ооциттерде 
көп 
мөлшерде  рибосомалардың  кұры- 
лымдық  белоктары  және  арнайы 
5S РНҚ, м РНҚ түрінде болады. Жет- 
кілікгі  көлемде,  барлық  ооплазма 
белогының  1%-ға  дейінгі  мөлшерін 
тубулин белогы кұрайды.
19-сурет.
 Бекіренің телолецитальдык
жұмьтрткасы (анималлы-всгстативтік осі 
бойынша  кесінді). Желт.-сарыуыз түйіршіктері; 
ЖК-май тамшылары; ЗП - ұрык көпіршігі;
КГ- кортикальлык түйіршіктер; 
МК-микрокапиллярлык каналдар;
ПГ - пигметтік түйіршіктер, СО- тамырлы 
қабықша; ФЭ- фолликулярлы эпителий;
ЯД- ядрошықтар; z.r.  1 -zona radiata externa; z.r.
П- zona radiata interna
Трансляция  аппаратының  ком- 
поненттері  мен  құрылымдық  белоктардан  басқа  ооплазмада  ұрық  дамуьшың 
ерте  сатыларында,  ең  алдымен  ДНҚ  мен  м  ,РНҚ  (ДНҚ-жэне  РНҚ-

74
С. Т. Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
п о л и мер аз ал ар), 
фосфокиназалар 
мен 
рсдуктазалар, 
ДНҚ-тэуелді 
РНК- 
полимеразалар,  РНҚ  синтез  жүйесі  компоненттері  үшін  керскті  көптеген
ферменттер резсрві болады.
Осыдан  басқа,  жұмыртқада  эртүрлі  реттсуші  кызметтер  (фсрментгер,
рибосомалар,  РНҚ  активтендіретін,  нуклеосомдар  кұрастыратын  жэне  т.б)
аткараты н  көптеген факторлар орын алады.
Сарыуыз  косындыларынан  баска  жетілген  ооциттс  коптеген  пигментпк
гранулалар болады.
Гранулалар  оогенезде  баска  қосындылардан  кейін  пайда  болады  жэне
сыбагалы  салмагы аз болган  сон, эдстте,  а н и м ал ь д ы к  
ж арты   ш ар 
деп  аталады,
ол  жүмыртқаның  жогаргы  жагында  шогырланады.  Дамуы  сулы  ортада  өтетін
жұмыртқалардың  жеңілдеу  келетін  анимальдык  жарты  шары  жогарыда  болады
да, пигментация арқасында,  күн радиациясын  жаксы  кабылдап тез жылынады.
Өзін-өзі тексеру сурактары :
1.  Жыныстык жэне соматнкалык клеткалар. Үксастыктары мен айырмашылыктары
2.  К.Нсгелидін «идиоплазма» жэне А.Вейсманнын «урыкгык плазма» болжамдары
3.  Изо-жэне гетерогамия
4.  Ж умыртка клсткасы, онын кұрылысы мен касиеттері
5.  Ж умыртка кабыкшалары. оларлын курылысы  мен функциональдык маңызы
6.  Ціггоплазмада сарыуыздьиі молшері мен онын орналасуына карай жумырпсанын жіктслуі
7.  Сперматозоидтардын морфологияеы мен физиологиясы.
8.  Спсрмнянын акросом аппараты, мойны жэне куйрыгыньщ микрокұрылымы
9.  Спермия талшыгыньщ козгалу механизм!
10. Алгашкы  жыныс  клеткаларынын (гоноцнттердің) онтогенезде  калыптасуы жайыидагы
казіргі  козкарастар 
.  -   > > 1
11. Оогсисз, оны ң сатылары
12. Ж умыртка  клеткаларынын  коректену  типтері-солитарлык,  алиментарлык  (иутримеи-
тарл ык жэне фолликулалык)
13.  Мейоз, мейоз профазасы, мейоз кезіндегі щгголопіялык жэне биохимиялык каГгта курылу
14. Оогсисз биохимиясы: р-РНҚ жэне т-РН Қ сіштсзі мен корлануы
15. Оогенезде жэне р-РН Қ -да курылымлык гендсрдіи транскрипциясы
16. Д Н К   амплификациясы  жэне  кепсанды  ядрошыктардың  түзілуі,  оогснездін  эртүрлі 
типтеріндс РНҚ мен белоктардын козлері
17.  Йре- жэие витоллогенез
18. Сперматогенез жэне онын сатылары
19. Спермиогенез
20. Сперматогеиездің биохимиясы

6-тарау. ЖЫНЫСТЫҚ ЦИКЛДАР
Ж ыныстык  процестердін  циклділігі.  Жануарларлын  тіршілік  ортасының 
жағдайына байланысты ж ыныстық циклдің ерекшеліктері: бір реттік, маусымдық, 
үздіксіз  жыныстық  циклдар.  Моноциклді  және  полнциклді  жануарлар  түрлері. 
Овуляция  ырғағы.  Сүтқоректілерде  жыныс  циклінін  гормональды  ретгелуі, 
жыныстық көбею процестерін реттеуші гормондар мен негізгі эндокринді мүшелер
Жануарлардың көбеюі — организмнің өзінің  күй-жайына жэне сыртқы орта 
факторларына  қатаң  тәуелді  құбылыс.  Көбеюге  дайындық  қызметін  атқаратын 
процестердің  көбісі  циклдық  түрде  өтеді,  ол  ең  алдымен,  репродуктивтік  жүйе 
мүшелеріне  байланысты  болады.  Жыныс  процестерінің  циклділігі,  әдетте, 
аталық  жануарлардан  гөрі,  аналықтарда  айқын  байқалады,  әсіресе,  ол  дамуы 
жатырда өтетін жануарларға тән.
Мысалы,  жұмыртқа  клеткасының дамуы  мен  овуляция  процестері,  жыныс 
жолдарының ұлпалары, жатырдың жэне т.б.  қайта құрылуы циклдік түрде өтеді. 
Екі  жыныс  өкілдерінің  де  репродуктивті  мүшелерінің  морфофункциональды 
ерекшеліктерінің  өзгеруі  гормондардың  белсенді  қатысуымен,  көбінесе,  қатаң 
реттелетін  кері  байланыс  принципімен  өзара  әрекеттесу  бойынша  жүреді. 
Жыныс  гормондарының  секрециясы  жыныстық  пісіп-жетілуге  байланысты 
деген  көпшілік  арасына  кең  тараган  көзқарас  шындыққа  жанаспайды. 
Шындығында,  бұл  дегеніміз  постнатальды  дамудың  өте  ерте  сатыларынан 
бастап пайда болатын жэне әсіресе, жыныстык пісіп-жетілу кезеңінде күшейетін 
тұрақгы (перманентті) қызметгердің бірі ғана.
Мысалы,  бір  айлық  еркек  күзендерде  тестостерон  деңгейі  1,08  ±  0,33 
нмоль/л-ге тең болса, 3  айда -  1,74 ± 0,74 нмоль/л, ал 6 айда -  2,7± 0,63; 7 айда -  
4,86  ±  0,98  нмоль/л  болады,  10  айда  (жыныстық  жагынан  пісіп  жетіледі) 
алгашкы  постнатальды  онтогенезбен  салыстырганда  андроген  концентрациясы 
шарықгау шегіне (7,2510,96, Р<0,001) жетеді.
Сонымен  қатар,  кобею  процестеріне  сыртқы  орта  факгорлары  мен 
организмнің психикалық жағдайы да айтарлықгай эсер етеді.  Көп түрлерде жыныс 
қызметін қоздыру тізбегінің бастапқы буыны жыл маусымдарында эртүрлі болатын 
сыртқы  орта  әсері  болып  табылады.  Олардың  ішінде  ерекше  көзге  түсетін 
факторлар: температура, жарық жэне корек мөлшерінің жеткілікті болуы.
Жануарларды  жыл  бойы  тек  жалғыз  жыныстык  цикл  (моноциклді  немесе 
моноэстральді түрлер) болатын жэне жыныстык циклдер жыл ішінде бірінен соц 
бірі  келе  беретін  полициклдік  немесе  полиэстральдік  түрлерін  ажыратады, 
соцгьшарда ұрпақтар жылдыц кез келген уақытында пайда бола береді, дегенмен 
маусымныц белгілі біреуінде ондай мүмкіндік жогары болуы да мүмкін.

76
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Бір  қызығы  сол,  маусымдық көбеюі  анық  байқалатын  жануарларда  күйлеу 
аяқталған  соң  тұқым  бездерінің  қайтымды  инволюциясы  жүреді,  бұл  кезде 
олардың  массасы  біршама  төмендейді  (10-60 
%
  -ға  дейін),  тұқым  каналшалары 
босайды,  олардың  ұзындығы  мен  диаметрі  қысқарады  жэне  сперматогенез 
тоқтайды.  Көптеген  зерттеушілер  бүл  феноменді  сперматогенезді  тежеу  немесе 
қамау деп қарастырады (Rodriges, Burgoyne, 2001).
Моноэстральды  жануарларға  мысал  иттер  тұқымдасының  өкілдері  болып 
табылады.  Жаз  айларында  түлкілердің,  ақ  түлкілердің,  қасқырлар  мен  иттердің 
жергілікті тұқымдарының төбеттерінде жыныс мүшелері дамымайды,  ал  караша 
айынан  бастап  олардың  біртіндеп  дамуы  басталады.  Қара-сұр  түлкілерде, 
мысалы,  ұйығу  қаңтардың  аяғында  басталып  сәуірде  аяқталады.  Бірақ  аздаған 
географиялық  ерекшеліктері  де  болады.  Біршама  солтүстік  аудандарда  көбею 
уақыты  1-2  аптаға  кешігеді.  Ақ  түлкілерде  эстральды  кезең  ақпанның  аяғынан 
басталады. 
v  -лг-
Сонымен,  жабайы  иттектестерде  жылына  бір  рет  қана  овуляция  болады. 
Мысалы, ақ түлкілерде күйлеу  12-14 күнде өтеді, ал ұйығу 3-5  күнге созылады, бұл 
уақыттарда 
жұмыртқа 
клеткаларының 
овуляциясы 
жүреді. 
Аналықтары 
шағылысып  болтан  соң  жұмыртка  клеткалары  жұмыртқа  жолына  түседі, 
ұрықтанады  және  жатырға  қарай  қозғалады,  бірақ  15-16  күн  оның  қабыргасына
- бекінбейді.  Үйығу  кезінде  жатырдьщ  қабырғасы  мен  қынабы  қалыңдайды, 
қынаптың сыртқы шеттері  ісінеді жэне осы белгілер бойынша күйге түсу жағдайын 
анықгайды.  Үйығып  болған  соң  жұмыртқа  безінің  мөлшері  кішірейеді,  сары 
денелер  пісіп-жетіледі,  қынаптың  сыртқы  шеттері  тері  жамылғысынан  жақсы 
білінбейді.  Бұл  өзгерістер  қаншық ұрықганды  ма,  элде  жоқ  па?  оған  тәуелді  емес, 
егер де  бұл  кезде  қаншық байланбай  қалса,  онда  ол  ұрпақгы  тек  келесі  жылы  ғана 
береді.  Көпшілік  итгектестердің  буаздылық  мерзімі  51-66  күндер  аралығьшда 
ауытқып  тұрады.  Жаз  айларында  (шілденің  аяғы,  тамыз)  біздің  географиялық 
ендіктерде қаншықтары мен төбетгерінің жыныс органдары жиі кері дамуға түседі.
Айта кететін жагдай сол,  кейбір кезде,  сыртқы орта жағдайлары өзгергенде 
эстральдық  ыргақта  өзгеруі  мүмкін.  Көп  түрлерде  моноциклдік  ортаның  қатал 
жағдайларының,  эсіресе,  қоңыржай  жэне  жоғары  ендіктерде  қыс  мезгілінің, 
шектеулігімен  байланысты.  Қорек  жеткілікті  жэне  қолайлы  күтім  жағдайында 
моноциклді  жануарлардың  көпшілігі 
(үйрек,  қаз,  қой,  ит  және  т.б.) 
полиэстральдық ыргакка көшеді.
Моноциклді  түрлердің  күйлеуін  қоздыру  үшін  сыртқы  факторлар:  күннің 
ұзақтығы,  қолайлы  температура,  керекті  ландшафт,  ұя  салу,  апан,  үңгір  қазу 
мүмкіндігі,  мазалайтын  жағдайлардың  болмауы  жэне  т.б.  белгілі  бір  оңтайлы 
қалыпта  болу  керек.  Кейде  тіпті  барлық  айтылган  жағдайлар  болып  тұрса  да 
жануар  бакталас  аталықтың  жоқтыгынан  күйлемейді.  Белгілі  особьтардың  бір- 
бірін өзара тартудың нағыз себептерін түсіндіру киынга соғады.
Мысалы,  жеміс  шыбынының 
(Drosophila  sulobscura)
  аналыгы  өзіне  көңіл 
аударган,  оны  айнала  ұшып  жүріп  «билеген»  аталықпен  шагылысуы  да,  не  ол 
жерден  ұшып  кетуі  де  мүмкін  (Maynard,  Smith,  1956).  Аналык  шыбындардың 
қартайған,  жарақаттанган  немесе  жақын  туыс  аталмктарына  қарамай  ұшып 
кететіні  анықталған.  Ягни  олар  таңдау  жасауға  қабілетті  жэне  оны  жасайды  да. 
Аталық  дрозофила  таңдауды  аса  қажет  етпейтін  болуы  керек,  өйткені  олар

Жеке даму биологиясы
77
иненің  басына  ілініп  койылган  балауызды  белгілі  бір  тэртіппен  қозгаса,  соның 
айнаііасында  да  «билей»  береді.  Бейтман  бұл  құбылысты  былайша түсіндіреді: 
аталықгар  күн  сайын  өте  көп  шағылысуга  түседі,  осыган  орай  олар  серіктерін 
көп талдамайды.
Аналықтар  айқын  түсті,  экстерьері  күшті  аталыктарды 
(гуппи,  павлиндер) 
ұнатады,  бірақ оларда ұрпактарын  (еркектерін)  жыртқыштар  жеңіл  олжалайтын 
гендер  болады.  Ч.Дарвин  тек  аталықтарында  ғана  кездесетін  белгілер,  әдетте, 
зиянды болып табьіпады деп жазган.
Әртүрлі түрлерде аталыкгардың рөлі  біршама ерекшеленеді.  Бір жагдайда ол 
ұрпағына тек өзінің гендерін (гаметалар) берсе, екінші жагдайда ол ұя салады, буаз 
аналығын  қоректендіреді  жэне  ұрпактарын  асырау  мен  тэрбиелеуге  белсене 
катысады. 
Rhea  атегісапа  нандуларының
  доминантгы  (иерархия,  доминантгық 
жекпе-жекте  аныкталады)  қораздары  үйір  (гарем)  жинайды,  аналыктармен 
шағылысады  жэне  ұя  жасайды,  оган  аналыктары  50-ге  дейін  жұмыртқа  салады. 
Сонан соң,  аталық нанду аналыктарын  куып жібереді (олар эдетге, басқа аталыққа 
қосылады), жұмыртқал арды шайқайды жэне балапандарын өрбітіп, тәрбиелейді.
Жануарларды  инбридингке  ұшыратпау  проблемасы  біршама  қызық. 
Жақын  туысты  особьтардың  бейімдеушілік  қабілеті  туыс  еместерден  шыққан 
ұрпақтармен  салыстьфганда  томен  болатыны  белгілі.  Бұған  дәлел  мэліметтер 
бар.  Мысалы,  Хилл  (Hill, 1984)  бұгышық тышқандарда 
(Peromyseus  maniculatis) 
нагыз  агасы  мен  қарындасын  шагылыстыру  арқылы  алынган  ұрпақтар  саны  аз 
болатьгаын,  ал  олардың  өлім-жітімге  ұшырауы  туыс  емес  жануарлардың 
ұрпактарының өлімге ұшырауынан элде-қайда жогары болатынын көрсетті.
Табиги жағдайда инбридингке жол бермейтін эртүрлі механизмдер болады.
Адамдардың  арасында  жақын  туыстык  некелесуге  жол  бермеудің  кең 
таралганы  белгілі.  Жыныс  клеткаларынын  жетілу  процесі  мен  ұрықтың  дамуы 
жылдың  өсуге  қолайлы  кезеңінде  ұрпақтың  пайда  болуына  байланысты  өтеді. 
Біздің  қоңыржай  ендіктерде  осындай  кезең-көктем  кезі.  Әрине  ерекшеліктер  де 
болады.  Мысалы,  қоңыр  аюдың  қонжықтары  қыс уақытында туылады,  ол  кезде 
аю  5-6  ай  бойы  тек  қана  күзде  жинаган  майы  аркасында тіршілік  етеді.  Осыган 
байланысты  аю  ұрпактарын  өте  кішкентай  болып  туылатындығынан  ғана 
қоректендіре  алады,  олардың  салмагы  небэрі  400-500  г  (анасының  салмагының
0,2-0,3  %,  ал  жаңа туылған  құлынның салмагы  бие  салмагының  10  %  кұрайды) 
жэне  баяу  өседі.  Жыдцың  жылы  уақытында  олар  өсіп  үлгереді  де,  қысқа  қарай 
біршама күшееді.
Шырша  қайшыауызы  (Loxia  curvirostra)
  көктем  мен  жазда  гана  емес, 
қорек  жеткілікті  болса,  күзде  немесе  тіпті  кыс  түскенде  де  ұялай  береді. 
Көбінесе  олар  қыстың  аягында,  элі  қалың  қар  жатып,  қатты  аяздар  болатын 
кезде  көбейеді.  Ал  дәл  осы  кезең  құстар  коректенетін  шырша  мен  қарагай 
тұқымының ең  мол  уақыты.  Бұл  кұстардың ұялары  біршама  ірі,  жылуды  жақсы 
ұстайды,  қар  мен  жаңбырдан  калың  шырша  бұтақтарымен  бүркеліп  қоргапады. 
Қайшыауыз-торгайлардың 
жүмыртқа 
шайқауы 
мен 
балапандарының 
қанаттануына 4 аптадай уақыт кетеді.  Мұнда  көбеюдің  негізгі  жетекші  факторы 
қоректену болып табылады.
Күйлеу  мезгілі  басталғаны туралы  сыртқы  бслгілер  анализаторлар  арқылы 
орталық  нерв  жүйесімен  қабылданады  да,  гипоталамус-гипофиз  жүйссі  арқылы

78
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
гонадаларға  жетіп,  жыныс  клеткаларының  (ооциттер  мен  сперматозоидтар) 
жетілуін жэне жыныс гормондарының (эстрогендер мен андрогендер) синтезінің 
күшеюіне  себеп  болады,  олар  көбеюдегі  күрделі  физнологнялық  жэне  мінез-. 
құлық  реакцияларын  (бір-бірінің  көңілін  табу,  шағылысу,  жұмыртқа  салу, 
ұрығын  көтеру  жэне  т.б.)  айқындайды.  Сонымен,  жыныс  жүйесі  негізгі 
репродуктивтік  қызметті  атқарып  қана қоймай, тіршіліктің барлық процестеріне 
әсерін  тигізеді.  Мысалы,  аталық  гормонның  әсерінен  түрлердің  көбісінде  ірі 
особьтар дамиды,  олардың бұлшықет жүйесі  қуатты және  екінші  аталық жыныс 
белгілері  бар  морфологиялық  ерекшеліктер  болады.  Бірақ  жыртқыш  құстарда 
аналықтары  аталыктарына  қарағанда  ірірек  жэне  күштірек  болады.  Екінші 
жыныс  белгілерінде  сыртқы  (экстерьерлік)  ерекшеліктерден  басқа,  заттар, 
энергия ауысуы жэне т.б.  айырмашылыктары да байқалады.
Гонадалардың  гормональдық  қызметін  XIX  ғасырда-ақ  Бертольд  пен 
Броун-Секар  анықгаған.  XX  ғасырдың  бірінші  жартысында  жыныс  гормондары 
таза  күйінде  гонадалар  мен  зәрден  бөлініп  алынып,  олардың  химиялық  құрамы 
зерттелген  жэне  синтезі  жүзеге  асырылған.  Жыныс  бездерінің  негізгі 
гормондары  стероидтар  класына  жатады,  бірақ  бүлардан  басқа  гонадаларда, 
релаксин,  ингибин  жэне  тиразин  аминқышқылы  сияқты  пептидті  гормондар  да 
өндіріледі. 

viw'1
Жыныс  гормондары  оздерінің  нысан-мүшелер  деп  аталатын  құрылым- 
дарында  таңдалып  жинақгалады.  Олардың  эрекеті  препараттың  белсенді 
компоненті  рецепторлар-клеткаларының  мембранасына не  оның  ішіне жеткенде 
іске  аса  бастайды.  Протеин  негізіндегі  гормондар  клетка  мембранасында 
орналасқан  рецепторларга,  ал  стероидты  жэне  тиразинді  гормондар  клетка 
цитоплазмасы 
мен 
ядросында 
орналасқан 
рецепторларга 
эсер 
етеді. 
Тестостеронга  байланысты  рецепторлар  тұқым  каналшаларында,  тұқым  безінің 
косалқысында,  қуықмаңы  безінде,  түқым  копіршіктерінде,  гипоталамуста  жэне 
жатырда,  ал  прогестерон  мен  эстрадиол  рецепторлары  жатырда,  жұмыртқа 
безінде,  сүт  бездерінде,  тұқым  безінің  интерстицийлерінде,  қуықмаңы  безінде, 
гипофизде,  гипоталамуста  жэне  орталық  жүйке  жүйесінің  басқа  болімдерінде 
табылган.  Көпшілік  гормондар  гормон  тасымалдаушылар  деп  аталатын 
плазматикалық  белоктар  жиынтыгы  түрінде  тасымалданады  жэне  тасымалдау- 
шылармен  байланысуы  қайтымды  сипатта  болады.  Гормондар,  әдетге,  бауырда, 
сәйкес  ферментгермен  бұзылады.  Қорыта  айтқанда,  гормондар  мен  олардың 
бұзылган  өкілдері  организмнен  экскреторлы  жүйемен,  көп  жагдайда  бүйрек 
арқылы,  шыгарылады.  Барлық  айтылган  процестер  гормондардың  концентра- 
циясына эсер етеді жэне хабар беруді қадагалауды жүзеге асырады.
Нысана-органдарда  гормондарды  байланыстыруга  қабілетгі  рецепторлары 
бар  клеткалар  болады  жэне  олар  гормональды  белгілерді  қабылдайды. 
Гормондарды  байланыстырган  сон рецепторлар  ақпаратты  клеткага береді  жэне 
гормондар  әсеріне  клеткалык  жауап  беруді  анықтайтын  биохимиялық  реакция- 
лар  тізбегін  қосады.  Нысана-клеткаларга  гормональды  белгіні  берудің  негізгі
2  типі  белгілі:  стероидты  гормондар  жататын  липофильді  гормондар  плазмати- 
калық мембрана арқылы клетка ішіне еркін еніп, сол жерде жогары маманданган 
рецепторлармен  өзара  әрекетгеседі.  Димер  түріндегі  гормон-рецепторлы 
жиынтық 
ядрода 
хроматинмен 
байланысады 
жэне 
белгілі 
гендердің

Жеке даму биологиясы
79
транскрипциясының жүруіне себепші болады.  мРНҚ (mRNA) синтезінің күшеюі 
немёсе  басылуы  гормональды  белгілерге  клетканың  жауабын  анықтайтьш 
мамавданған 
белоктардың  (ферменттердің)  концентрациясының  өзгеруіне 
экеледі.  Протеин  негізіндегі  гидрофильді  гормондар  клеткалық  мембрана 
деңгейінде эсер етеді 
(20-сурет).
белокты к негізде 
горм онны ң
^
 
гормонный рецептормен байланысуы


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал