Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет3/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18
ОО
  орналастыру
4-сурет.
  Химер алу әдісі. Ата-анасы эр түсті тышқан эмбрионын анасының ұрык жолынан бірінші 
бластомер кезенінде алып zona pellucida проназаның протеолитикапык ферментімен 
араластырғанда эмбриондар бірігеді, оларды бластоциста кезеңіне дейін жасанды ортада өсіріп 
ары қарай даму үшін жатырға орналастьфады. Түкті терісінде эр түсті жолагы бар тышкан 
туылды. Әртүрлі түсті (3 түсті жолағы бар) 3 жұп ата-анадан эмбрион алудың сәті түсті. Олардың 
ұрпағын ақ тышканмен будандастьфғанда осы үш түсті таза түрде (жолаксыз) жарықка экелетін 
тышқандар пайда болады (S.F.Gilbert бойынша,  Developmental biology", 2003)
Даму  генетикасының  классикалы қ  әдістері.  Жалгыз  геннің  мутациясы 
мүшенің  құрылысын  радикалды  өзгертуге  қабілеггі деген  ақиқатқа  байланысты 
ген  морфологиялық  белгілерді  аныктайды  деген  көзқарас  қалыптасты.  Даму 
биологнясының  шеңберінде  ген  мен  белгілер  арасындагы  байланыстың  меха­
низмы талдауды қажет етеді.  Эмбриологтарды  бірінші  кезекте  ген  кашан  жэне 
қайда  эсер  етеді,  яғни  қай  ұлпаның  клеткаларында және  дамудың  қандай  саты- 
сында гендердің белсенділігі артады деген сұрақтар қызықтырды.  Егер ген мута­
циясы  ересек  организмде  жүрсе,  мысалы  аяқ-қолдың  қысқа  болуы,  қалыпты 
жэне  мутантты  эмбриондардың  арасындағы  аяқ-қол  бастамаларының  пішін- 
дерінің  арасындағы  айырмашылықтар  байқала  бастаған  эмбриогенез  кезеңінде 
гендердің жұмысын бастаған уақытын білуге боладіі.
Геннің  эсері  қай ұлпада  байқалатынын  білу  үшін,  трансплантация  әдісінің

көмегі  арқылы  эртүрлі  ұлпалар  мен  мүшелерді  мутантты  особьтармен  қалыпты 
организмге ауыстыра отырып,  мутантты жэне қалыпты генотиптің ұлпаларының 
қандай  комбинацияларында  мутантты  жэне  қалыпты  фенотип  қалыптасатынын 
анықтауға  болады.  Мысалы,  коз  бұршағы  жоқ  мутантты  фенотиптің  болуы  ол 
көздің  тор  қабаты  бастамасының  клеткаларынан  емес  (көз  бұршағы  даму  үшін 
эктодерма  клеткалары  керек),  дамып  келе  жатқан  көздің  үстіндегі  эктодерма 
клеткасындағы  генінің  кемістігіне  байланысты.  Мутантты  генотипті  тор  қабық 
пен  қалыпты  генотипті  эктодерманьщ  араласуы  көз  бұршағының  дамуына 
кедергі  келтірмеді,  ал  кері  комбинацияда  (мутантты  генді  эктодерма  жэне 
қалыпты генді көздің тор қабығы) көз бұршағы дамымайды.
Ген  қандай  жолмен  морфологиялық  белгілерді  анықтайды  деген  сұраққа 
толық  жауап  беру  қиынырақ.  Кейде  дамудың  белгілі  кезеңінде  жэне  белгілі 
ұлпадағы  клеткалар  бөлінуінің  уақытша  төмендеуі  себеп  болады.  Бірақ  толық 
жауап беру молекулярлы-генетикалық зертгеулерді талап етеді.
Гендік  инженерия.  Даму  биологиясында  кең  қолданылатын  маңызды 
генді-инженерлік эдістердің бірі “тоқгату” (“нокаут”) әдісі  болып табылады.  Бұл 
эмбрионда  немесе оның  бөліктерінде  қандай да  бір  геннің экспрессиясы  кезшде 
немесе  осы  экспрессияның  осындай  эмбрионның  белгілі  бір  бөлігінде  қосылуы, 
ал  бұл  қалыпты  жағдайда  жүрмейді  (“эктопиялық  экспрессия”).  Бірін-бірі 
толықгыратын  екі  амал да осы  немесе  басқа морфогенездегі геннің нақты рөлін, 
белок  қызметін,  кодталатын  геннің,  соның  ішінде  кодталудағы  оның  рөлін, 
позициялық  ақпараттың  берілуі  мен  кодсыз  таралуын  анықтауға  мүмкіндік 
береді. 
'**■'.
“Нокаут”  эдісінің  техникасы  айтарлықтай  қолайсыз  жэне  қиын,  бірақ 
алдыга қойған міндеттерді шешу үшін тиімді.  Оның мэні  эмбриондағы нокаутқа 
жататын, 
ген 
қондырылған, 
вирустық 
вектор 
қосылған 
генетикалық 
конструкцияны  молекулярлы  генетикалық  әдіспен  құруға  арналған  (5-сурет). 
Мысалы,  оны  рестриктаза  ферменті  арқылы  кесіп  алып,  кесілген  жерге 
неомицин  антибиотигіне  төзімді  бактериалдық  генді  қондырса,  бұл  ген  алдын- 
ала  мутацияга  ұшыратады. 
Осындай  векторлар  ерітіндісін  ерте  (жас) 
эмбрионның  багана  клеткаларының  жасанды  ортасьша  құяды  және  электр 
разряды  көмегімен  немесе  басқа  да  тәсілдермен  генетикалық  конструкцияны 
клетка  ядросына  енгізеді.  Сирек  жагдайларда  репарация  процесі  кезінде 
мутантты  генге  енгізілген  кездейсоқ  зақымданған  ДНҚ  хромосомасы  қалыпты 
геннің  орнына,  ДНҚ  хромосомасына,  орналасуы  мүмкін,  ол  ген  мен 
хромосоманың 
неомицинге 
тұрақтылығын 
береді. 
Көптеген 
баганалы 
клеткаларда  орныққан  неомицинмен  жасанды  ортада  өңдеуге  ұшыраган, 
хромосомада  вектор  қосылмаган  клетка  өлтіргіштер  тек  қана  мутантты  ген 
қосылган клеткалардың көбеюіне мүмкіндік береді.
Мұндай  клеткаларды  тышқанның  ерте  эмбрионына  енгізу  арқылы  химер 
алу  үшін  пайдаланады.  Дамушы  тышқанның  гаметасында  мутантты  генді  алып 
жүрген  хромосома  болуы  мүмкін,  ал  осындай  тышқан  мен  қалыпты  тышқанды 
шагылыстырганда  геннің  мутациясы  бойынша,  гетерозиготалы,  ягни  ата- 
анасының  біреуінен  қалыпты  хромосома,  екіншісінен  -   мутантты  генді 
хромосома  алган  особьтар  пайда  болады.  Екі  гетерозиготалы  особьтарды  өзара 
будандастырганда,  осы  рецессивті  мутация  арқылы  эрбір  төртінші  ұрпақ

Жеке даму биологиясы
29
)мориоішльды
клеткаларлым
культурасы
бластоішста
гом и логтар
рскомбнн
эмбрион.
багамалы
клеткалары
BM P7genc
ВМР7
мутаігтти
ВМР7МЕО
инасрияясы
неом иш ш ге 
тү р ак ш л ы гы  бойинш : 
клеткалар сслскш іасы
гстсрош готалы
клсткаларды
бластоиистага
ен гп у
ж атырга 
бластоиистаны салу
ли м ер тиш канлардм ц 
калыитасу
хммсрді бакмлауш ы 
ташканмем буданластиру
гсгсраінготтарды
бір-біріхісн
^б у д а н л ас ти р у
бакилауш ы
гстсроімгитталар
б а к ш .
гомош гота
м утаігтш  
ггтсроіигота 
п ш о іи г о т а
гомознготалы  болады  жэне  дамушы  гомознготалы  эмбрионда  қалыпты  ген 
болмчшды,  бұл  осы  генді  кажет  ететін  морфогенездің  бұзылуына  экеп  соғады. 
Даму  кемістіктерін  анықтау  арқылы  бұл  геннің дамудағы  рөлі  туралы  түсінікті 
құрастыруға болады.
5-сурет.
  Белгілі геннін қьпметін токгатуга бағытталган (“нокаут”) әдісі.
A) in vitro жағдайында блостоцистаның баганалы клеткаларын культивациялайды жэне 
электроразряд көмегімен оларды токгатуга арналган (мысалы, ВМП7- “сигналды” белоктың гені), 
гендердің генетикалық конструкциясын (В) енгізеді. Бұндай арнайы кұрастьфылган ген, әдетте 
гомологті рекомбинация процесі барысында хромосомада орналаскан калыпты геннің орнына 
орналасып, онын жойылуына әкеп соғады. Рекомбинациясы бар клеткаларды осындаи кпеткада 
ғана тіршілік ете апатын неомицин қосылған ортада клетка популяциясын культивирлеу көмегімен 
бөліп алуға болады.  Бөлінген трасгенді клеткаларды калыпты тышқанның (С) ерте эмбрионына 
енгізіп, оны қайта жатырга орналастырады. Дүниеге келген химерлі тышқандар калыпты 
тышканмен будандасады жэне олардын кейбір ұрпакгарыньш арасында кейбір особьтар мутация 
бойынша гетерозиготалы болады. Ал осы гетерозиготалы тышкандарды өз ара будандандырса, эр 
бір төртінші эмбрион мутация бойынша гомозиготалы болады, ягни калыпты гені болмайды.
Туыла біткен ауытқушылыкгар белгілі бір морфогенездегі г^ннің рөлін көрсетеді. Мысалы, 
енгізілген ВМР7 гені көз және бүйрек морфогенезінде (онсыз квз дамымайды, ал бүйрек шамалы
ғана өседі) байқалады (S.F.Gilbert бойьшша, “ Developmental biology”, 2003).
■\

Гендерді  тоқтатудың  басқа  эдісі,  мағынасыз  РНҚ-ның  берілген  генге 
синтезімен,  яғни  тоқгатуға  жататын  гендегі  комплементарлы  РНҚ  жэне 
транскрипцияланған РНҚ-н  байланысты.  Бұл синтезді гендік инженерия  арқылы 
эмбрионның  клеткаларында  және  одан  тыс  өткізуге  болады.  Соңғы  жагдайда 
магынасыз  РНҚ-  ны  жас  (ерте)  эмбрионның  клеткаларына  енгізеді.  Өте  жогары 
концентрациялы  магынасыз  РНҚ-ның  цитоплазмада  болуы  аРНҚ  +  магынасыз 
РНҚ  қосарлы  спиралінің  түзілуіне  әкеп  согады,  ол  нуклеазалар  арқылы 
бұзылады.  Бұл  сәйкес  келетін  белоктьщ синтезін  (трансляцияны)  болдырмайды. 
Гендердің  эктопиялық  экспрессиясын  алу  үшін  транскрипцияланған  геннің 
бөлігі  генетикалық  құрылымында  қалыпты  күйінде  калады,  бірақ  геннің 
транскрипциясын өзі іске асыратын клетка түрінде емес,  басқа немесе кез келген 
ұлпа  клеткаларында  қосуға  мүмкіндік  беретін,  реттеуші  транскрипцияланбаған 
геннің  бөлігін,  промотор  өзгерістер  туғызады.  Мұндай  конструкцияны 
(қалыптан  тыс  промоторы  бар  қалыпты  ген)  зиготаға  енгізуге  болады,  сонда 
геннің  экпрессиясы  қалыпты  жағдайда  болмайтын  ұлпаларда  жүреді.  Мұндай 
құрылымдарды  культурадагы  соматикалык  клеткаларга  да  енпзуге  болады. 
Содан  соң  клеткалардың  өзін  сәйкес  келетін  генді  қалыпты  жағдайда 
экспрессияланбайтын  ұрықтың  сол  жеріне  немесе  басқа  бөліктеріне  көшіреді. 
Мұндай  тэжірибелерді  морфогенетикалық  процесс,  басқа  емес,  тек  берілген 
геннің экспрессиясы арқылы жүретінін дәлелдеу үшін жүргізеді.
М олекулярлы -генетикалы қ  “ гистохимия”  (in  situ  гибридизациясы ). 
Даму  биологиясында  қолданылатын  экспериментті  эсер  ету  әдістерінен  басқа, 
РНҚ  гендерінде,  цитоплазмада  жэне  ядрода  синтезделген  олардың  транкрип- 
терімен бірге,  гендердің 
экирессиясы и аиы қтау әдістері қолданылады.  Зондтар 
ретінде,  ягни тек  арнайы  генде  синтезделген,  арнайы  РНҚ- да  көрінетін,  химия- 
лык  реактив  ретінде,  оған  комплиментарлы  ДНҚ-ны  (яғни,  геннің  кесіндісі) 
немесе  радиоактивті  белгіні  қосатын  магынасыз  РНҚ-ны  пайдаланады.  Өзіне 
комплиментарлы  болатын  РНҚ-мен  тыгыз  байланысатын  эмбрион  кесінділерін 
немесе ұсақ эмбриондардың тотальды  препараттарын  зонд ертіндісімен  өңдейді. 
Бұл  комплементарлы  молекулалардың  берік  байланысын  «гибридизация»  деп 
атайды.  Бұл  процесс  транскриптер  орналасқан  клеткаларда,  тіпті  клеткалардың 
бөлімдерінде,  ягни  олардың табиги  орындарында (in  situ) жүреді  (эдістің аталуы 
осыдан).  Содан соң зондтагы артық ерітіндіні, РНҚ-да бекітілмеген, шаяды жэне 
кесінділерді  немесе  майда  эмбриондардың  тотальды  препараттарын  бірнеше 
күнге  фотоэмульсиямен  жабады.  Осыдан  соң  фотоэмульсияны  әдеттегі 
фотографиялық эдістермен  өңдейді  жэне  ондагы  қарайган  жерлерді  анықтайды, 
ягни  эмульсиямен  «жарық»  түскен  жерлерде  транскриптімен  байланысқан 
радиоакгивті зонд болады.
Радиоактивті  белгінің  орнын  люминесцентті  бояуы  бар  ДНҚ  немесе  РНҚ 
зондты  пайдалануга  болады  жэне ұлпада  белгілі  геннің транскриптісінің  барлы- 
гын  люминесцентті  микроскоп  көмегімен  клеткалардың  люминесценциясы 
бойынша  олардың  құрылымын  эмбрионның  гистологиялық  кесіндісінен  немесе 
оның тотальды препаратынан аныкгауга болады.
Гендердің  экспрессиясы н  айқы идайты и  м олекулярлы -биологиялы қ 
әдістер. In situ гибридизациясы  кезінде пайдаланатын  зондты,  электрофореграм- 
мада  транскриптісі  арқылы  гендердің  экспрессиясын  айқындау  үшін  де

Жеке даму биологиясы
31
пайдалануға  болады.  Бұл  жағдайда  ұлпадан  барлық  РНҚ  бөлініп  алынады,  ол 
электрофорез  арқылы  эртүрлі  электрофоретикалық  қозгалмалы  фракцияларға 
бөлінеді  жэне  бұл  фракциялардың  зондпен  берік  байланыса  алатындай  қабілеті 
сыналады.  Фореграммадағы  зонд  арқылы  белгілі  бір  жолақ  бояудың  болуы, 
ондағы генге сәйкес келетін транскриптінің болуын білдіреді.
Қазіргі  кезде  осы  принциптің  негізінде  дамудың  эртүрлі  кезеңдеріндегі 
трансгенез  тәжірибелерінде  жэне  бақылауда  эмбрионның  көптеген  гендер 
экспрессиясының  ерекшеліктерін  бір  уақытта  айқындауга  мүмкіндік  беретін 
тапдау тәсілдері жасалынды.
Организмнің даму  жолын  түсіну  эмбрион  құрылысының  бірінен  кейін  бірі 
келетін  сатыларында жан-жақты  сипаттаудан  жэне  оларды  эртүрлі  организмдер 
түрлерінде  салыстырудан  басталды.  Әртүрлі  органдардың  бастамалары  басқа 
бастамалардың  дамуына  эсер  ететіні  анықгалған.  Мұны  бастамаларды 
микрохирургиялық 
жолмен 
қондыруды 
«даму 
механикасы» 
көмегімен 
анықтауға  болады.  Нақтылы  морфологиялық  белгілердің  дамуын  анықтайтын 
эрбір  ген  белгілі  бір  орында,  белгілі  уақытга  жэне  белгілі  тәсілмен  эсер  етеді 
(«даму  генетикасы»).  Гендік  инженерия  әдістерінің  көмегімен  экспериментте 
белгілі  генді  тоқтатуга  («нокаут»)  немесе  оның  экспрессия  орнын  өзгертуге 
болады  («  эктопиялық  экспрессия»)  жэне  осы  арқылы  оның  дамудагы  рөлі, 
кейде оның морфогенезге әсері анықталады.
Өзін-өзі тексеру сурақтары:
1.  Эмбрионның  дамуын,  бұл  процестің  әртүрлі  сатыларындағы  анатомиялык  сипаттаудан
басқа, түсіну үшін нені білу керек?
2.  Эмбриондардьщ  дамуын  зерттеудің  қандай  әдісі  Ч.Дарвиннің  эволюциялык  ілімінің
пайда болуымен байланысты дамыды?
3.  Эмбрионның дамуын зертгеуде эксперим ент, ен алдымен  микрохирургиялық, органдар
бастамапарьш орналастыру әдісі қандай максатпен  колданылды?
4.  Эмбрион дамуы  туралы  ілім үшін  «механикалық даму» деп  аталатын зертгеу  б а л л ы   не 
берді? «Себепті өзара байланыстар» ұгымы ұрык дамуында нені білдіреді?
5.  Экспериментгі химерлер дегеніміз не жэне олар қандай мэселелерді шешуде қолданады?
6.  Даму  генетикасы  дегеніміз  не  жэне  ол  молекулярлы  генетика  пайда  болғанға  дейін
кандай сұрактарга жауап берді?
7.  «Нокаут»  эдісі  деген  не  жэне  ол  эксперим ент  эмбриологияда  кандай  мәселелерді
шешуде колданылады?
8.  Геннін  эктопиялык  экспрессиясы  деген  не,  ол  эмбриональды  дамудын  кандай 
мэселелерін шешуге колданылады жэне оган калай кол жеткізеді?
9.  Эмбриогенездік  зерттеулерде  in  situ  немесе  ДНҚ-ң  радиоактивті  зондысы  бөлген 
фореграммада белгіпі бір геннің транскрипциясында гибридизация не үшін колданылады?

3-тарау. ОМ Ы РТҚАЛЫ ЛАР 
О Н ТО ГЕН ЕЗІН ІҢ   КЕЗЕҢДЕРІ
О м ы р тқ ал ы   ж ануарлардьщ   онтогенезіндегі  кезеңдер  мен  саты лар.  Ж еке 
дам удағы   эм бриональды қ,  дернәсілдік,  ж асты қ   (ю венильді)  кезеңдердің  ж алпы  
сипатгам асы .  М етаморфоз,  оны ң  ф орм алары   және  горм ональды   реттелу.  Көбею 
мен  қартаю  кезеңдерінің м орф о-ф изиологиялы қ және би охи м и ялы қ срекш еліктері
Онтогенезді  сатылар  мен  кезеңдерге  бөлу  пішін  қалыптасу  процестерінің 
ерекшеліктеріне  жэне  дамудың  белгілі  кезеңінде  орын  алатын  дамып  келе 
жатқан  организмнің  қоршаған  ортамен  байланысу түріне негізделген.  Онтогенез
-  бүл  үздіксіз  процесс  болгандыктан  қандай  да  болсын  кезеңдерге  бөлу  шартты 
болып  келеді  жэне  эр  авторларда  әртүрлі.  Онтогенезде  қысқа  этап-саты,  ап 
салыстырмалы ұзақэтап-кезең деп аталады. 
^
Әдетте,  омыртқалы  жануарлардьщ  онтогенезінде  мынадай  сатыларды 
ажыратады:  ұрықалды  (проэмбриональдық),  бүл  сатыга  жыныс  клеткаларының 
дамуы  (гаметогенез)  мен ұрықтану жатады; ұрыктық (эмбриональдық), бұл саты 
бөлшектену, гаструляция, органогенез жэне үлпалар мен мүшелердің қызметінің 
қалыптасуына 
бөлінеді; 
ұрықтан 
кейінгі 
(постэмбриональдық) 
сатыга- 
жыныстық  жетілуге-организмнің  ересек  жагдайы  жэне  оган  қоса  қартаю 
сатыларын  жатқызамыз.  Онтогенезді  жеке  кезеңцерге  бөлудің  салыстырмалы 
сипаты  келесі  мысалдардан  айқын  көрінсді:  гаметогенез  бен  ұрықтану 
сатыларын  коп жагдайда ұрықалды даму кезеңіне біріктіреді, ал болшектену мен 
гаструляция  фазаларын  алгашқы  эмбриогенезге  жатқызады.  Шынында,  гамета 
элі  үрык  емес,  бірақ  ұрықтанган  жұмыртка  клеткасы  (зигота)  -   бұл  жалғыз 
клетка  болса  да,  жаңа  организм,  нагыз  онтогенездің  басгапқы  сатысы. 
Омыртқалылардың онтогенезінде бес  кезеңді  боліп  корсетеді:  1)  эмбриональдық 
(ұрықтық);  2)  личинкалық;  3)  метаморфоз;  4)  ювенильдік  (жыныстық  жетілу 
кезеңі);  5)  кобею  кезеңі.  Корсетілген  кезеңдер  бір-бірінсн  анық  ажыраган  жэне 
омыртқалы  жануарлардьщ  барлық  топтарында  қайталанады.  Тагы  бір  ерекше 
кезең-қартаю  кезеңін  боліп  корсетуге  болады.  Бірақ  табиги  жагдайда  коптеген 
особьтар бұл кезеңге дейін тіршілік етпейді.
3.1. Э мбриональды қ кезең
Бұл  кезең  жұмыртқа  салушыларда  немесе  құрсақ  ішінде  дамып  тірі 
туылатындарда онтогенездің үрыктану кезеңінен жүмыртқа қабыгынан ұрықтың 
шыгуына  дейінгі  сатыларды  қамтиды.  Ю.С.Бочаров  (1988)  эмбриогснездің  ең 
соңгы  сатысы-жұмыртка  қабыгынан  шыгу  ксзсңі  деп  есептейді.  Бірақ,  олай

Жеке даму биологиясы
33
болса  плаценталы  сүтқоректілерде  эмбриогенез  бірнеше  тэуліктен  кейін 
аякгалар  еді  (жалғыз  жұмыртқа  қабықшасы  бластоцистаның  жатырдың 
шырышты  қабығына  қондырылу  алдында  ериді).  Эмбриогенездің  аякталуы, 
особьтың  сыртқы  ортада  тіршілігінің  басталған  сәті  деп  санаған  дұрысыр-ақ. 
Осы уақытта организм толық қалыптасады,  ал  кейбір жағдайларда (балыктарда, 
амфибияларда,  көптеген  рептилияларда)  өз  бетінше  өмір  сүруге  қабілетгі 
болады. 
\
Онтогенездегі 
бірқатар 
омыртқалы 
жануарлардың 
эмбриональдық 
дамуының  ерекше  бейімделушілігі-белгілі  бір  қысқа  немесе  ұзақ  уақытқа 
дамуының  тоқтауы  -  ол  диапауза  деп  аталады.  Факультативті  жэне  облигатты 
(міндетті  түрдегі)  диапауза  болады.  Факультативті  диапаузалар  белгілі  бір 
фактор,  мысалы  лактация  әсерінен  жүзеге  асады.  Облигатгы  диапаузалар 
сыртқы факторлармен байланысты емес, генде жоспарланған болуы мүмкін.
Факультативті  диапауза  қалталылар  мен  кейбір  кемірушілердің  дамуында 
ұрықгану  мен  ұрықтың  дамуының  басталуы  кезеңі  аналығының  алдыңғы 
ұрпақтарын  қоректендіру  кезеңімен  сәйкес  келген  кезде  болады.  Осыган 
байланысты,  ұрықтың  дамуы  алғашқы  лактация  кезеңі  аяқталғанға  дейін
(лактациялық диапаузалар) тоқталады.
Облигаттық  диапаузалар  Austrofundulus,  Nothobranchius  жэне  баска  да 
туыстарға  жататын  Оңтүстік  Америка  мен  Африканың  кұрғап  бара  жаткан  су 
қоймаларында  мекендейтін  1  жылдық  балықтардың  дамуында  сипатталған. 
Мысалы,  Austrofundulus  myersi  балығының  эмбриогенезінде  2-3  диапауза 
болады.  Бірінші  диапауза  дамудың  үшінші  күнінен  кейін,  гаструляция  мен 
органогенездердің 
бастапқы 
сатыларында 
басталады. 
Екінші 
диапауза 
органогенездердің  қарқынды  жүру  фазасында  ұрықтың  дамуын  тоқтатады.  Ол 
дамудың  12-тэулігінен  кейін  басталады  жэне  30-150  тәулікке  дейін  созылады. 
Дэл  жарыққа  шығу  алдында  жүретін  үшінші  диапауза  да  болуы  мүмкін 
(Wourms,  1972).
Austrofundulus  myersi  балығының  эмбриональдық  диапаузаларының 
бейімделушілік  мэні  осы  түр  мекендейтін  Колумбияда  бір  жыл  ішінде  екі 
кұрғақшылык  кезеңінің  болуымен  байланысты.  Уылдырык  шашуы  да  жылына 
екі  рет  құргақшылық  маусымның  басталуының  алдында  өтеді.  Уылдырык 
шашылғаннан  соң  барлык  балықтар  құргап  бара  жатқан  су  қоймаларында 
қырылады,  ал  популяция  тірі  қалуы  жаңбырлы  маусымға  дейін  диапауза 
қалпында сақталган жұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.
Кейбір  плаценталы  сүтқоректілер  эмбриогенезінде  кездесетін  облигатты 
паузалар,  олардыц  күйлеуі  жэне  төлдеу  кезеңі  жьшдыц  ыңғайлы  маусымында 
өтуімен  байланысты.  Мысалы,  бұлғынның  (Martes  zibellina)  күйге  түсуі  мен 
ұрықтануы  шілде  айында өтеді.  Зигота  бластоциста  сатысына дейін  бөлінеді  де 
оеы  қалпында  7-7,5  ай  бойы,  келесі  жылдың  наурыз  айына  дейін  сакталады, 
сосын диапауза аяқталып, бластоцистаньщ жатырға бекінуі жүреді.
Диапаузаныц  болуы  буаздық  уақытын  кәдімгідей  ұзартады  (сусарларда, 
мысалы,  10-270 кун).  Жұмыртқадан  жарып  шыгу  немесе  туу  түрлі  түрлерде 
дамудыц  түрлі  сатыларында  өтеді.  Жұмырткадан  жарып  шығу  немесе  тірідей 
туу  гомойотермді  жануарларда  бір  ортадан,  теМпературасы  36  С  жоғары 
ортадан,  екінші  төменгі  (10-20°С)  температуралы  ортаға  ауысуына  байланысты

3 4
 
С.Т. Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
жүреді.  Бұл  жағдайда жануарлардың  өлі  туылуы  жэне туылғаннан  қещ дп  өлім- 
жітімге  ұшырау  процестерінің  жогары  екені  байқалады.  Адамдар  популяция- 
ларында  дамыган  елдердің  өзінде  де  жаңа  туылган  нэрестелердің  3%  өледі. 
Туылғаннан  соң 
1-2  минуттың  ішінде  сүтқоректілердің  бұлшық  етінің  белсен- 
ділігіне  байланысты  гомойотермді  жағдай  орныгады  (Аршавский, 
1982),  бірак 
ересек  жануарларға  қарағанда  температурасы  төмен  (4-5  С),  ал  жаңа 
туылғандарда температуралық гомеостаз тұрақсыз болады.
Ортаның  томен  температурасы  организмнің  өсуін  жылдамдатады,  ал 
термоиндифферентті жағдайда өсу  процестері  бәсеңдейді.  Жаңа туылгандардың 
терісі  мен  шырышты  жабынында,  физиологиялық  қалыпты  организмдерге  тән 
сапрофитті  жэне  иммунитеті  томен  жануарлар  үшін  бактсриялар  флорасы 
патогенді дамиды жэне олардың табиги элиминациялық сұрыпталуы жиі жүреді.
Келесі  өсу  кезеңі  организмнің  кеңістікте  белсенді  орын  ауыстыруымен 
байланысты,  гравитацияның  эсерінен  суда  тіршілік  ететін  түрлерде  ол  оңай,  ал 
құрлықта  тіршілік  ететін  түрлерде  қиындау  жүреді.  Соган  байланысты  энергия 
жұмсау қарқындьшыгы, тыныс алуының жиілігі, жүрек согуы жэне т.б.  артады.
Барлыгымызга  белгілі,  морфофизиологиялық  жетілу  дэрежесі  жагынан 
эртүрлі  жануарлардың  жаңа  туылган  ұрпақтары  елеулі  өзгешеліктермен 
сипатталынады.  Құстарда «ширақ балапан» жэне «қызылшақа бапапан» түрлерін 
айырады.  Егеуқұйрық,  тышқандардың  ұрпақгары  түксіз  және  соқыр  болып 
туылады,  ал  көптеген  тұяқты  жануарлардың  төлдері  туылган  сон  бірнеше 
минуттан кейін аяқгарына тұрып, өздері қозгала алады.
Басқа  түрлерде,  соның  ішінде  тікентерілер  мен  кейбір  қосмекенділерде, 
ұрықтар  қабыгын  өте  ерте  жарып  шыгады  да  дернәсілге  айналады.  Оларда 
дамудьщ негізгі процестері ұрықтан кейінгі кезеңде өтеді.
3.2. Дернәсілдік кезец
Бұл кезең коптеген омыртқасыздар мен кейбір омыртқалылардың (миногсшар, 
көпиіілік  сүйекті  балықтар  мен  амфибиялардың)  дамуында  кездеседі,  себебі 
бұлардың  жұмыртқаларындагы  қоректік  зат  мөлшері  морфогенезді  аяктауга 
жеткіліксіз.  Анасьшан  калган  «мұра»  сарыуыз  оте  аз  болгандыктан  мына  күрделі 
дүниеде  ұрыққа  (эмбрионга)  өз  бетінше  тірі  қалуына  тура  келеді.  Сол  себептен, 
дернэсіл жұмыртқа қабықшасынан  шыққанда, дефинитивтік құрылысқа жетпестен, 
өз  бетінше  тіршілік  ете  алады.  Бірақ  уылдырықган  жаңа  шыққан  бақашабақ  біраз 
уақыт пассивті өмір сүреді, өйткені олардьщ ішегі сарыуызга толы (бұл кезде қарьш 
мен  ауыз  тесігі  болмайды),  оларга  қорек  іздеудің  қажеті  жоқ,  ягни  сыртгай 
қоректенбейді. 
Дернәсілдің 
маңызды 
ерекшелігі 
-  
оның 
құрылымының 
эмбриональдық  деңгейлік  күйі.  Сондықган  да дернэсілді  кейде  еркін  омір  сүретін 
ұрық  деп  те  атайды.  Дернәсілдерде  тіршіліктің  алгашқы  сатыларында  оны 
қамтамасыз ететін уақытша (провизорлық) мүшелер пайда болады.
Дернэсілдің  мекендеу  ортасы  мен  биологиясы  көбінесе ересек  формалары- 
ның  мекендеу  ортасы  мен  биологиясынан  айырықша болгандықтан, дернәсілдік 
мүшелер  редукцияланып,  ересек  түрлерінде  болмауы  мүмкін.  Дернәсілдің  және 
ересек  формаларының  мекендеу  ортасы  ерекше  болгандықтан,  оларга  эсер 
ететін табиги сұрыптау факторлары да айырықша болады.

Жеке даму биологиясы
35
Омыртқалылар  онтогенезінде  дернэсілдік  кезеңнің  биологиялық  маңызы 
айтарлықтай  алуан  түрлі,  бірак  өсу  жэне  таралу  сияқты  қызметтері  басымырақ 
боладьі.  Белсенді  қоректенуге  қабілетті  дернэсіл  өз  бетінше  ары  қарай  өседі 
жэне  метаморфозға  дейін  дамуды  аяқтайды.  Отырып,  бекініп  тіршілік  ететін 
формалардың  дернәсілдерінде  таралу  қызметі  өте  күшті  маңызға  ие  болады. 
Мысалы,  ересек  теңіз  кірпісі  қозғалмай  тіршілік  етеді,  ал  оның  дернәсілдері 


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал