Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет2/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18

Эмбриологиа  саласыилагм  ол  в п д т   пипрлш  веб*  каралайым  түсіиіктср 
болтаным  а*га 
кету  керск. 
Мысалы, 
урыкгану 
прооссімс 
дег еи  кшкарасгы 
л л л Л ш л я
  Үрыктаиу  сві 
гурлі
:  аталыж  х ж   аналык  « ү р у п и к э 
косылуы. 
титл 
урыкгын  жумыртаата  типэстм  руіаапі  зссрі («үрыктаидырушы булар», т.б.) 
деп 
саиагжи 
1677 
жылы 
С. 
Гам  жэяс 
А .Левенгук 
алам  шэустімдеп 
(спсрмасындагы) 
свсрмжгспоидтардын  ролю 
гүсінбсй, 
оны  уры* 
суйыжтыгындагы 
инфуюрия 
сиаггы  паржмгтпа жэндівтср 
жп 
карастыргаи
Сэл  бурынырак.  1672  ж ы щ   гилламл тык  Репье  де  Грааф  көптеіен 
сүію рсжтіясрдт  аиалык  безіыдегі  фоллмаулаларды  (шпиле  еүйых  эаты  бар. 
аалсмі  артүрлі  атпршігтер)  смпжгтатаи  жлие  оларды  асумырлв  дегг  атауды 
усымган. ойткені олар кустардың амалых бенмдсп жүмыргжага ате уксас болтан. 
Үрыктаигаииаи  ксйіи  үргашы  үй  кояиымын  жымыс  мүтелсріи  бслплі  уакыт 
сайын  іерттеп,  Грааф  аяалыктаты  аагаршіктсрдія  асарылып  босайтыиын,  ал 
жумыртқа жидыида самы соа шамадай. олардан  едэуір усак жұмырткалар пайда 
болаггыиьш  каргси  Грааф  аиагүрлым  күрлеп  жутдеген  клетжадаи  туратыи 
курылымлы  катедееш  хумыртка  деп  самағаи.  ол  казір  «Г рааф  вопіршіп»  дсп 
аталаам, ал  шыи  х р а ^ п а  осы  юоірш івпн  ішшдс ориаласады.  Деседс.  Грааф 
жумыртка 
ж и ш д *   алгаикы 
рст 
сүткорсжтшт 
асүмырпасыи 
карді. 
асумырташшр  аиалык  беіде 
м й л і
  болатшым,  к й ііп р п   жатырла  ұрык  болыл
калылтасатыіши дэледдеді 
:  г  ■
 

м.-
Каггтеген галыясаар Р Граафтын  ткіріие сүйеніп,  жаяуаряардыи  үрыктары 
иятіпг  бсіде  паида  болжтыя  ж у м ы р т ш и   выгалы.  ал  еркск  урыгы

шағылысудан  кейін  аналықтың  жатырында  болмаиды,  оған  тек  қана  атапық 
ұрықтың «аураеы» немеее «рухы» жетеді деген ойды қолдады.
Антониус  ван  Левенгук  (1632-1723)  өзі  жасаған  микроскоп  көмегімен 
(үлкейтуі  270 есе)  бірқатар омыртқасыз және омыртқалы  жануарлардың сперма- 
тозоидтарын  суреггеп,  иттің  жатыры  мен  жұмыртқа  жолында  шағылысудан 
кейін  саны  аса  көп  тірі  сперматозоидтарды  байқаған.  Осыған  сүйеніп  ол 
жатырдағы  ұрық  сперматозоидтардан  пайда  болады  деген  болжам  жасайды. 
Міне,  осылайша,  Грааф  сперматозоидтың  мэніне,  ал  Левенгук  жұмыртқаның 
ұрық дамуындағы рөліне жеткілікті баға бере алмады.
Қайта  өрлеу  дэуірінде  преформиетік  және  эпигенетикалы қ  козкарастар 
біржолата 
қалыптасты. 
Преформизмді 
жақгаушылар 
(У .Альдрованди, 
Я.Сваммердам,  А.Левенгук,  Лейбниц,  Боннэ,  Галлер  және  басқалары)  ұрықтық 
даму  бұрыннан  жұмыртқада  (Сваммердам,  Валлиснери)  немесе  сперматозоидта 
(Левенгук,  Либеркюн  және  т.б.)  қалыптасқан  нэзік  қүрылымдардың  сапалык 
жағынан өзгермей тек сандық жағынан өсуімен байланысты деп санады (1-сурет).
І-сурет.
  Көне авторлардың көзқарасы және сипаттары бойынша шәуеттер;
1 -Гартосокер, 2-Далснваций, 3-5 -  Левенгук, 6-Пуше бойынша
Анималькулистер  (дайын  организм  шәует  ішінде  болады  деген  теорияны 
жактаушылар)  багытының  ең үздік  өкілі  Н.  Андри -  жұмыртқа құрылысы тесігі 
бар  шар  тэріздес,  ал  шәуеттің  түрі  кішкентай  адамдарга  ұқсас  деп  жазган. 
Адамдардың  үлкен  тобынан  санаулысы  гана  жұмыртқа  ішіне  еніп,  ішінен
жабылып алып, өсе бастайды.
Нағыз преформистер, мысалы Боннэ,  «бірінің ішіне бірі салынып қойылган 
ұрықтар»  концепциясын  қолдаған.  Бұл  көзқарас  бойынша  ұрықгың  аналық 
безінде  келесі  ұрпақ  ұрықтары  жатады,  ал  олардың  ішінде  өз  алдына  болашақ 
ұрпақтардың ұрыктары болады жэне т.т. деген ойды ныгайтқан.  Ол Хауа ананың 
аналық безінде бүкіл болашақ адамзаттың бастамалары болган деп санады.
Бір  гажабы  сол  кездегі  преформистік  көзқарас  табысына  микроскопиялық 
техниканың  кеңінен  пайдалана  бастауы  себеп  болды.  Микроскопистердің 
алгашқы  зерттеулерінен-ақ  эмбрион  құрылысының,  тіпті  дамудың  ерте 
кезеңінде  де,  орасан  зор  күрделілігі  айқындалды.  Тек  XIX  гасырда  эмбриоло-

Жеке даму биологиясы
13
гияны  клетка  теориясымен  байланыстырғаннан  кейін  ғана  бұл  құрылымдардың 
толық мағынасыз екенін көрсетті.
Эпигенетиктер  жоғарыдағыларга  қарама-қарсы  пікірдс  болды.  Эпигене- 
тикалық  көзқарасты,  оның  механикалық  түсінігін,  XVII  ғасырда  Р.Декарт 
тұжырымдаған  болатын.  Ал  Гарвейдің  эпигенетикапык  көзқарасының  вита- 
листік сипаты басым болды.
Эпигенетикалық  тэсілдің  мэні,  ол  дамуды  жұмыртқаның  сэйкес  заттарынан 
құралган,  алдыңғы  ұрпақ  қалдырған  “микстураның”  міндетгі  түрдегі  реакциясы 
ретінде қарастыруында болды,  ол  - ерекше багытталган реакция - “даму  күші”.  Ол 
үшін  белгілі  бір  материалдың  жиынтығын  араластырып,  даму  күшін  беру  керек, 
сонда  олар  өзара  әсерлесіп,  сатылап  ұрыктың  кезеңдерін  бірінен-кейін  бірін  бере 
бастайды.  Онтогенездің  клеткалық  теориясы  пайда  болғанға  дейін  жұмыртқаньщ 
клеткалық табиғаты туралы түсінік болмады, ягни ядромен бірге оның күрделі ішкі 
біріккен  құрылымы,  басқа  органоидгар,  олардьщ  өзара  эсері,  яғни  тіршіліктің 
интеграцияланған бірлігі клетка екендігі жайында түсінік болмады.
Ол  кезде  биологияның  эртүрлі  салалары  бойынша  жиналған  накгылы 
мэліметгердің  көпшілігін  преформизм  көзқарасына  сүйеніп  түсіндіру  мүмкін  емес 
еді.  Мысалы, жас француз ғалымы  Мопертюи,  эртүрлі жануарларды будандастыру 
жолында  бірқатар  маңызды  тәжірибе  жүргізіп,  орынды  сұрақ  қойды,  егерде 
болашақ ұрықгың кұрылымы  не жұмыртқада,  не сперматозоидга алдын  ала дайын 
түрган болса, неліктен есек пен жылкьщан туылған кашыр екеуіне бірдей ұқсайды?!
Мопертюи  эпигенез  ғылымын  пангенезис  гылымымен  коса  білген.  Соңғы 
ғылымның  мәнісі  -   «ұрықта»  дененің  барлық  мүшелерінен  алынган  ерекше 
бөлшектер  жиналады.  Осында  ол  тегіне  тартушылықтың  негізін  көрген  жэне 
осыган  байланысты  қосылып  алынган  белгілер  ұрықта  «бейнеленеді»  жэне
келесі ұрпаққа табыс етіледі деп санаған.
Эпигенетиктер  мен  преформистердің  арасындагы  айтыста,  ең  бастысы 
эмбриологияның ғылым ретінде қапыптасуына, болашақ Ресей  академигі Каспар 
Фридрих  Вольфтын  (1734-1794)  «Дүниеге  келу  теориясы»  деген  магистрлік 
диссертациясы  аса  маңызды  рөл  атқарды.  Микроскоппен  ұрықтың  жеке 
мүшелерінің түрін жэне олардың пайда болган  мерзімін зерттеп, ол мүшелер бір 
мезгілде  емес,  керісінше,  бірінен  кейін  бірі  эмбриогенез  процесінде  дамиды 
деген  қорытындыға  келді.  Сондай-ақ,  мүшелер  бэрі  бір  уақытга  емес,  белгілі 
кезекпен  кұрылымсыз,  бейтарап  субстанциядан  дамиды.  Демек,  даму  процесі 
эпигенез  жолымен  жүреді.  Мүшелердің  дамуы  -   ол  жай  гана  өсу  емес, 
нағыз 
жаңадан  пайда  болу.  Мысалы,  ішек  алгашқыда  жазық  жапырақша  түрінде 
болады да, кейін оралып түтікке айналады.
Эпигенез  пайдасына  өте  тиянакты  дәлелдер  келтірген  неміс  профессоры 
И.Ф.Блюменбах  (1752-1840),  ол  преформизммен  сыйыепайтын  кейбір  организм- 
дердің (мысалы, гидраның) денесінің кез келген фрагментінен кайтадан өз қалпына 
келу (регенерация) фактілсрін, оньщ негізінде өсу емес, нагыз пішін кұру жатканын 
көрсетгі.  Ф.Вольф пен  И.Блюменбах еңбектерінен  кейінгі  кезеңде  натурфилософия 
і  кеңінен қанат жайды. Олар табигат құбылыстарын тэжірибелік зерттеуге гана емес
көбінесе өткір ойга, баламасына қарай пайымдауга мэн берген.
Эмбриологияның  биология  саласы  болып,  өзДігінше  капыптасуынан  кейінгі 
одан  эрі  өрлеуі  Х.Пандер  (1794-1865),  К.Бэр  (179І-1876),  М.Ратке  (1793-1860)

14
С. Т.  Нұртазин,  Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
еңбектерімен  байланысты.  Х.Пандер,  әсіресе,  К.Бэр  еңбектеріндегі  ұрық  даму 
ғылымы  алгаш  рет  көз  жеткізген  фактілермен  қаруланды  жэне  эмбриологияда 
белгілі  даму  кезеңдерін  өзара  салыстырумен  қатар,  ұрықтың  даму  процесін 
түгел жұмыртқадан бастап бақылап отыру әдісін енгізді.
Х.Пандердің  балапан  дамуын  (1818)  бақылау  нәтижесінің  ең  маңызды 
жаңалыгы  белгілі  сатыда  тауық  ұрығы  үш  қабаттан  тұратындығы:  сыртқы- 
серозалық,  ішкі-шырышты  жэне  ортаңғы—
тамырлы.  Үрықтың  барлық  мүшелері 
мен  қабықтары  кейін  осы  бластодерма  қабаттарынан  пайда  болады.  Мысалы, 
сероза  қабатынан  дене  қабырғасы  мен  амнион,  ал  шырышты  жэне  тамырлы 
қабаттарынан -  ішек каналы мен шажырқай пайда болады.
Х.Пандердің еңбектері  Ресей академигі  К.М.Бэрдің назарын  аударды, бірақ 
ол  өзі  осы  саладағы  жұмысқа  арада  біраз  жылдар  өткеннен  кейін  ғана  кірісті. 
1927 жылы ол алғаш рет адам мен басқа да сүтқоректілердің аналық бездеріндегі 
жұмыртқасын  (Грааф  көпіршігінің  ішіндегі  кішкене  денешіктерді)  толық 
сипаттап көрсетгі. 
.  V  ;
«Жануарлардың даму тарихы.  Бақылаулар  мен ойлар» (I том -   1828ж.,  П том
-  1837ж. шықгы) деген классикалық еңбегінде К.Бэр тауық ұрығының дамуын ұсақ- 
түйегіне дейін қадағалады жэне тұқым бейнесі алғашқы біркелкі массадан біртіндеп 
пайда  болатынын,  мүшелері  кейін  қалыптасатынын  суретгеді.  Дүниежүзілік 
эмбриология  ғылымьша  К.М.Бэр  орасан  зор  үлес  қосты.  Ол  «алғашқы  жолақгы», 
нейруляция  процесін,  тауық  ұрыгында  мезодерманьщ  жіктелуін,  сонымен  қатар 
омыртқалыларда  хорданың  пайда  болуын  сипаттады.  Көптеген  мэліметгерді 
зерттеу  негізінде,  ол  эр  түрлі  класқа  жататын  омыртқалылардың  ұрықтары 
арасындағы  ұқсастық  (Ч.Дарвин  терминологиясы  бойынша,  «ұрыктың  ұқсастық 
заңы») 
туралы 
маңызды 
қорытынды 
жасады. 
К.Бэр 
жоғары 
сатыдағы 
омыртқапылар  эмбрионында төменгі  сатыдағы  омыртқалылардың ересектеріне тэн 
мүшелер  қалыптасатынын  (мысалы,  құстар  мен  сүтқоректілер  ұрықтарында 
желбезек  саңьшауы  мен  желбезек  догасы)  көрсетгі.  Бақа  жұмыртқасының 
бөлшектену процесін зертгеуде ол маңызды мэліметгер алды.
К.Вольф белгілеп, ал Х.Пандер дәлелдеген ең алғашында ұрық бірінің үстінде 
бірі орналасқан қабаттардан қүралады деген ой желісін К.Бэр толық жетілдірді жэне 
барлық  омыртқалыларға  ортақ  екенін  дәлелдеді  (ұрық  жапырақшалары  туралы 
ілім). 
К.Бэр 
екі 
алғашқы-анимальдық  жэне 
вегетативтік-жапырақшаларды 
ажыратгы.  Анимальдық  жапырақша  кейін  екі  қабат  береді:  терілік  және 
бұлшықетгік,  ал  вегетативтік-тамырлы  мен  шырышты  қабатгарды түзейді.  Терілік 
қабат, өз кезегіне, жамылғыны,  нерв жүйесін жэне сезім мүшелерін береді; бұлшық 
еттік-бұшпық 
етгі 
жэне 
сүйекті; 
тамырлы-мезентерия 
(шажырқай) 
мен 
тамырларды, шырышты қабат-ішек қабырғасын береді.
Преформистер  мен  эпигенетиктер  арасьшдағы  қызу таласта  К.Бэр  көп  уақыт 
бойы  бейтарап жол ұстап  жүрді,  сосын,  барлық дәлелдер мен  фактілерді  пысықтау 
нәтижесінде,  даму 
преформацияланған  эпигенез  болады  деген  түжырымга 
тоқтады.
Үрық жапырақшалары туралы ілімді неміс анатомы жэне эмбриологы Г.Ратке 
(1793-1860) 
омыртқасыздарга 
үйлестіре 
тиімді 
пайдаланды. 
Биологиялық 
қорытьшдьшаудьщ  ең  маңыздысы  бола түрып,  ұрық  жапырақшалары  туралы  ілім 
Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясыньщ негіздерінің бірі болды.

Жеке даму биологиясы
15
>  Көрнекті  итапиялық  эмбриолог  М.  Русконидің  (1776-1840)  еңбегі  бақа 
жұйыртқасының  бөлінуін  (1826)  өте  дэл  суреттеді.  Салған  суреттеріне 
Караганда,  ол  дамудың  кейінгі  кезендері  гаструляция  мен  нейруляцияны  да 
бақылаған.
Әртүрлі жануарлар жұмыртқаларының бөліну процесін сондай-ақ Э.Вебер, 
А.Грубе,  К.Бергман,  Р.Келликер  мен  Д.Бишов  сияқты  ғалымдар  да  түбегейлі 
зертгеген. 
\
Кейінгі  жылдары  бірінен  соң  бірі  эртүрлі  жануарларда  сперматозоид- 
тардың  пайда  болуы  мен  олардың  морфологиясына  арналган  еңбектер  шыға 
бастады.  Осыган  орай  Р.Вагнер  (1805-1864),  Ф.Дюжарден  (1801-1860), 
К.Лаллеман  (1790-1854),  Р.А.Келликер  (1817-1905),  Дж.Ньюпорт  (1803-1854)
еңбектерін атауға болады.
XIX  гасырда  биологиядагы  аса  ірі  жаңалық  -   клеткалық  теория  мен 
эволюциялық  ілімнің  пайда  болуы  екені  барлыгымызға  мэлім.  Ч.Дарвиннің 
теориясы  тірі  табигат  туралы  гылымда  төңкеріс  жасады.  Сондай-ақ,  Ч.Дарвин 
ілімі  өз  әсерін  тигізген  биологияның  көптеген  салаларының  катарында 
эмбриология да болды.
2-сурет.
  Ч. Дарвиннің пангенезис гипотезасына саи кұрастырылған ұрпакгар алмасуындағы 
генетикалық информацияның таралуы. Ересек организм мүшелерінің геммулаларын сперматозоид 
пен жұмыртқа клеткаларына жібереді. Олармен бірге геммулалар зиготаға түсіп, келесі ұрпак 
дамиды. Келесі ұрпақтың мүшелері геммулаға сәйкес «айналу» жолымен қалыптасады. Ересек 
организмнің мүшелеріндегі өзгерістер геммулалардың, сонымен қатар келесі ұрпактың
мұшелерінің де озгерісіне экслсді
Ч.  Дарвин  өзі  даму  мен  тұқым  қуалаушылықты  қатар  түсіндіретін  эйгілі 
“пангенезис” гипотезасын ұсынды.  Ч. Дарвиннің пікірінше, ата-ене мүшелерінің 
балаларындагы  ұқсастыгы,  олардың  барлык  мүшелерінің  микробөлшектері  қан 
арқылы  (“гемулалар”)  ата-ананың  жыныс  клеткаларына  (сперматозоидтар 
немесе  жұмыртқа  клеткалары)  түсуіне  байланысты.  Олар  кейін  ұрпақтың 
эмбриональды  дамуы  кезінде  жэне  жүре  пайда  болатын  маманданган 
мүшелеріне «айналады» (2-сурет). 
\

16
С. Т. Нүртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Соңында ата-ананың организмі  өлетіндіктен,  сперматозоидтар  мен  жұмыртқа 
клеткалары  библиялық  “Нұх  кемесі”  сияқгы,  “топан  судан”  (көп  клеткалы 
организмнің  өлуі)  қүрлык  жануарларының  “7  жұп  адал,  7  жұп  арам”  өкілдері 
құтқарылады (яғни, ата-ана денесінің барлық мүшелеріндегі гемулалар), олар топан 
судан  кейін қайта “көбейеді” (яғни, келесі ұрпақтың организмін құрайтын мүшелер
ЖИЫНТЫҒЬШтүзейді). 
-   ■
 
-v \.'  -
Пангенезис  гипотезасының  принциптік  қателігі  сол,  ол  шын  мэнінде  көп 
клеткалы  организмнің  барлық  ұлпаларының  клеткалары  өздері  дамитын 
ұрыктанған  жұмыртқа  клеткаеы-зиготаның  (яғни,  жалғыз  клетканың)  геніне  ие 
болады,  бірақ  көп  клеткалы  организмнің  соматикалық  (жыныстық  емес) 
ұлпалары  қандайда  бір  өзгерістері  мен  қаеиеті  болса  да,  организмнің  жыныс 
клеткалары  арқылы  тұқым  қуалау  механизмі  болмайды.  Тұқым  қуалаушылық  - 
клеткалық деңгейдің қаеиеті. 
j  1 І І і Н ;,  :
Өз  кезегінде  эмбриональдық  дамудың  салыстырмалы  зерттеу  аясындағы 
жаңалыктар  эволюция  теориясы  үшін  маңызды  болды.  Өйткені  олар  өзінің 
құрылымы  жағынан  алшақ  жатқан  жануарлар  тобының  филогенетикалык 
туыстық дэлелдемелерін берді. 
Ц 1 Я я И
Ч.Дарвиннің  өзі  эмбриологиялық,  әсіресе  омыртқалылар  мен  омыртқасыз- 
дардың  эмбриональдық даму  заңдылықтарының  айырмашылығының  жоқтығын 
көрсететін  жұмыстарға,  сондай-ақ  А.О.Ковалевскийдің  еңбектеріне  аса  назар 
аударды.  Бірақ,  ол  жылдары,  эртүрлі  типке  жататын  жануарлардың  эмбриоге- 
нездегі  ортақ  белгілері  әлі  табылмаған  еді.  Соған  байланысты,  эволюциялық 
эмбриология,  тарихтық  принципке  сүйенген  ғылым  ретінде,  пайда  болуы  элі 
мүмкін  емес  еді.  Эволюциялық  эмбриология  гылымының  негізін  орыс  галым- 
дары А.О.Ковалевский (1840-1901) жэне И.И.Мечников (1845-1916) қалады.
Сол  кездегі  зоологтар  алдында  құрттар  сиякты  жинақы  типтік  кейбір 
топтардың,  тарихи  күмэнді  формалардың  -   бассүйексіздер,  қабықтылар, 
міианксиіар, 
иықаяқтылар, 
қылтанжақтылар, 
губкалар, 
ішекқуыстыяар, 
буылтық  құрттар, 
бүйіріменжүзушілер, 
күрекаяцтылар  мен 
басаяқты 
моллюскалар, 
іиаянтэрізділер, 
өрмекиіітәрізділер 
мен 
бунақденелілердің 
шынайы 
систематикалық 
орнын, 
демек, 
калган 
жануарлар 
әлемімен 
филогенетикалык қатынастарын, табу мәселесі тұрды.
Аталган  жануарлардың  эмбриональдық  дамуындагы  заңдылықтарды 
зерттеуге  А.Ковалевский  мен  И.Мечников  кажырлы  еңбекпен  20  жыл  уақыт- 
тарын  жұмсады.  Ланцетниктің  дамуын  қарастырган  өзінің  магистрлік  дис- 
сертациясында  25  жасар  А.Ковалевский  омыртқасыздар  мен  омыртқалылардың 
дамуында  ортақ  белгілерді  тапқан.  Сондай-ақ,  ланцетник  онтогенезінің  ерте 
кезеңдері  көптеген  омыртқасыздар  (соның  ішінде  ең  қарапайым  гидра  да  бар) 
дамуының  тиісті  кезеңдерімен  өте  ұқсас  болып  шықты,  ал  кейінгі  кезеңдері 
омңртқалылардың  даму  типімен  жүретіні  аныкталды.  Бір  жылдан  кейін  (1866) 
А.Ковалевский  асцидияның эмбриологиясы  бойынша  мақала  шыгарды,  онда  ол 
бірінші  рет  асцидиялар  мен  омыртқалылардың  нерв  жүйесі  дамуының 
ұқсастыгын  көрсетті,  асцидия  дерносілінің  хордасын  суреттеді.  Осылай,  сол 
кезде  моллюскалар  тобында  саналып  жүрген  асцидиялардың  омыртқальшармен 
туыстығы айқындалды.
А.О.Ковалевский бірінші болып омыртқасыздардан ұрық жапырақшаларын

Жеке даму биологиясы
17
тапты  жэне  барлық  жануарлардың  дамуы  бірыңғай  жоспармен  жүретінін 
дэлепді.  А.Ковалевский  мен  И.Мечников  дэлелдеген  ұрык  жапырақшалар  атты 
гомологиялық  идеясы  барлық  Metazoa  пайда  болу  бірлігінің  эмбриологиялық 
дәлелі болды.
Эмбриология  ғылымында,  сипаттау  мен  салыстыру  кезеңдерінен  сон,  XIX 
ғасырдың  70-80-жылдары  аналитикалық  немесе  эксперименттік  багыт  туды. 
Эмбриологиялық  зерттеулерде  эксперименттік  эдістерді  пайдалану  мақсаты 
эмбриогенез  процесіне  мақеатты  түрде  эсер  етудің  мүмкіндігін  зерггеу  жэне 
даму  механизмдерінің себебін  түсіндіру  болды.  Жаңа  бағыттың қалыптасуы,  ең 
алдымен,  неміс  ғалымдары  Г.Дриш  (1867-1941),  В.Гис  (1831-1904),  В.Ру  (1850- 
1924), Г.Шпеман (1869-1941) есімдерімен байланысты.
Вильгельм  Ру  «Даму  механикасы»  деп  атаган  еңбегінде  эксперименттік 
эмбриологияның  басты  мэселесі  себептілік  факторларды,  дамуды  белгілейтін 
механизмдерді  табу  деп  санаган.  Ол  даму  қатаң  детерминацияланган  жэне 
эмбриогенездің  барлық  кезеңдерінде  өсіп  келе  жатқан  ұрықтың  барлық 
бөлшектері  өзара  тыгыз  байланысты  деп  ойлаган.  В.  Ру  даму  механизмін 
анықтау  құралы  ретінде  экспериментті  санаган.  Оның  эртүрлі  мүшелер 
бастамаларының жіктелу  факторларына  көзқарасы  үлкен  назар  аудартады.  Егер 
де,  мүше  бастамасын  детерминациялайтын  факторлар  оның  ішінде  болса, 
сыртқы  қолайлы  жагдайларда,  «өзіндік  дифференцировка»  орын  алады,  ал  осы 
факторлар  бастама  сыртында  болса,  онда  жіктелу  -   «тэуелді»  болады  жэне 
фактордың  сырттан  әсерінсіз  мүмкін  емес.  Дамуды  белгілейтін  факторлар 
әсерінің  кеңістік-уақыттық  параметрлерін  анықтау  үшін  В.Ру  мүше  баста- 
масының  қоршауын  экспериментгі  түрде  өзгерткен.  Ол  детерминация  мен 
жіктелу  мәселелерінің  теориялық  негіздерін  қалады.  Үрық  бөлшектері 
дамуының тәуелді  түрін  түсінуге  екі  бластомер  кезеңінде  бақаның  бөлшектеніп 
жатқан  жұмыртқасына  жасаган  В.Ру  тэжірибесінің  маңызы  зор  болды.  Ол  бір 
бластомерді  қызган  инемен  өлтіргенде,  екіншіеі  өсуін  жалгастыра  берді,  бірақ 
бақа  ұрыгының  тек  жартысын  ғана  түзді.  Осы  экспериментген  ол  екі 
қорытынды:  1)  алгашқы  екі  бластомерлердің тәуелсіз дамуы туралы;  2) тұқым -  
ол дайын бастамалардан құралган мозаика екені туралы жасады.
Көрнекті  эмбриолог  жэне  анатом  В.Гис  заңды  түрде  аналитикалық 
эмбриологияның  негізін  қалаушы  болып  саналады.  Ол  бірінші  болып,  физико- 
химиялық  эдістерді  қолданып,  ұрық  дамуының  алгашқы  кезеңдеріндегі 
морфогенез  процестерінің  талдауын  жасады.  Оның  пікірі  бойынша,  келешек 
мүшелердің элі қалыптаспаган бастамалары жұмыртқада немесе элі жіктелмеген 
ұрыкга  тэртіппен  топталган  жэне  оларды  таңбалап  картага  түсіруге  мүмкін 
болады. Ягни, бастапқы,  элі  қалыптаспаган ұрықта мүше құрушы учаекелер бар. 
Бұл  көзқарасггарды  методология  бойынша,  калыпты  неопреформистік  деп 
санауга болады.
Келесі  ірі  эмбриолог-экспериментатор  Г.Дриш  эпигенетикалық  көзқарас-
тарды  ұстанды.  Ол  ұрықты  эксперимент  арқылы  бұзудан  кейінде  дамудың
тафиги  жолын  қайтадан  құра  алатын  кабілетін  көрсеткен.  Ол  теңіз  кірпісінің
ерте  ұрыгын  қыл  тұзақпен  екі  бластомерге  (^іп ,^р^Щ ^п ¥^т^й сы сы н ы ң   да
толық  багалы  организмге  дами  алатын  қаш летаф дарЕең^^ьщ аң  ол  ұрық
клеткаларының  эквипотенциалдық  қасиеті|Іакгур&льі  скорщьіндыі  жасаган.
атіЛдағы  ғылигц
ш іШ Ш Ш м

18
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Ксйінірек,  басқа  зерттеушілер,  бірнеше  бластомердің  әрқайсысының  қалыпты 
даму  мүмкіншілігін  көрсеткен.  Үрық бөлігінің  қалыпты даму  процесін  қайтадан 
кұра  алу  мен  толык  багалы  организм  беру  қабілетін,  Г.Дриш  эмбрпондык 
реттелу  деп  атаган.  Тұқымның  эмбрионды  реттелу  қабілетіне  сүйеніп,  Г.Дриш 
«тұкым  бөлігінің  даму  жолы  осы  бөліктің  бүтінге  қарағандагы  орналасуының 
функциясы» - деген заңды тұжырымдаган.
Экспериментальдық  эмбриологияға  Г.Шпеман  зор  үлесін  қосты.  Өзінің 
алдындагы  зертгеушілердің тэжірибелерін  өзгертіп  жэне тереңдетіп,  ол  тіпті  жаңа, 
өзіндік  мэліметтер  алды.  Г.Дриштің тритонның  ерте  тұқымын  бөлу  тәжірибелерін 
кайталап,  ол  1901-жылы  бөлінген  бөлшектердің  кейінгі  тагдыры  ұрықтың  қандай 
жазыктыюа  бөлінгеніне,  дэлірек  айтқанда,  «сұр  орак>>  атапған  материал  кай  түрде 
таратылганына  байланысты  екенін  көрсетті.  В.Ру  мен  Г.Дриштің  зерттеулер 
багыттарын  жалгастырып,  Ганс  Шпеман  бөлшектердің  өзара  қатынасы  үрыктың 
әртүрлі  бөліктерінің  болашакгагы  жіктелу  детерминациясында  жстекші  роль 
атқаратынын  сипатгады.  Өзі  ашқан,  ұрыктың  «сұр  орақ»  материалы  жоқ бөлігіндс 
біпіктік  мүшелер:  нерв  түтігі,  хорда,  т.б.  түгелдей  болмау  фактісін  тапдай  келіп, 
Г.Шпеман нерв жүйссі  презумптивтік хордомезодерма материалының индукциялык 
осеріндегі  индифферснтгік  эктодермадан  қалыптасады  деген  ойын  айтты.  Осы 
жорамалды  тексеру  үшін  Г.Шпеман  1924-жылы  жсиіды  тритонның  хордоме­
зодерма үрыгын  карапайым тритон ұрыгының кұрсақ энтодермасьша кондырганда, 
қондырылган  хордомезодерма  шынымсн  иссінің  клеткасының  жүйке  түтігіне 
айналганын  көрді.  Осы  құбылыс  алгашқы  эмбриональдык  индукция  деп  аталды. 
Айта  кету  керек,  пішін  құру  күбылыстарында  эмбриональдык  индуктор  эсерімен 
қатар реттеуші процестер де байқалган.
Кейінгі, 
50-60-жылдары 
С.Тойвонен, 
Л.Саксен, 
П.Ньюкуп 
пен 
К.Гробстайндардың  индукциялык  өзара  қатынастарды  зсрттеулері  бірқатар 
екіншілік  индукцияларды  айқындауга  мүмкіндік  берді.  С.Тойвонен  мен  оның 
шэкірті  Л.Саксен  1954-1968-жылдары.  нейрогенезде  үрыкта  скі  градиснтпен 
болінген  жэне жекеше  не  болмаса  эртүрлі  тіркесте  жүмыс  іетейтін  екі  индуктор 
эссріндегі  ерте индукциялык процестер  моделін дэлелдеді.  Олардыц  зсрттсулсрі 
бойынша,  нейрогенез  екі  кезенмен:  алгашкыда  нсйрализациялау  факторы 
эссрімен  нейрализацияныц өзі  жүреді,  ал скінші  кезеңде  мезодерма туындылары 
әсерімен, орталык нерв жүйесі белімдерге жіктеледі.
Сонымен,  жеке  даму  процссі  үрык  бөліктерінің  ішкі  жэнс  сыртқы 
химиялык факторлар аркылы өзара дербес эрекеттестігіне байланысты.
Даму  процестерінің мүлде баска интеграциялық механизмін ұсынган  кеңестік 
биолог  жэне  математик  А.Г.Гурвич  (1874-1954ж.)  болды.  Бұл  өте  ецбекқор,  жан- 
жакгы  дарынды,  батыл  теоретик,  тамаша  экспериментатор  болтан.  1944-жылы  ол 
«клетка ерісі» деген үғымды камтыган «биологиялык өріс теориясын» күрды. Оның 
козкарасы  бойынша,  клеткалардың  бір-біріне  тигізстін  эсері  олардың  орістері 
аркылы  жүзеге  асады,  ал  олар  жиналып  бірікксн  «жалпы  оріеті»  күрайды.  Даму 
кезінде  «биоөрістің»  конфигурациясы  мен  анизотроптык  қасиеттері  біртіндеп 
өзгереді, бірак дәл «биоөріс» кана ұрыюын бүтін жүйеге бірігуін камтамасыз етеді.
А.Гурвичтің  «митогенетикалык  сэулелену»,  биологиялык  жүйелсрдің 
тұракты  теңеіздігі,  морфогенетикалык  процестергс  математикалық  түсіндірме 
беру туралы  идсяларының әлі ле манызы зор.

Жеке даму биологиясы
19
Жалпы,  «биологиялық  өріс»  туралы 
ои 
көптеген  зерттеушілерді 
(Дж.&.Гексли,  Г.Р.  де  Бер,  К.Уоддингтон,  П.Вейс,  Н.К.Кольцов,  т.б.)  эркашан
қызыіоырып келді.
Эксперименттік  эмбриологияға  елеулі  үлес  қосқан  кеңес  ғалымы 
М.М.Завадовский  болды,  ол  «бөлшектердің»  өзара  эрекеттесу  нәтижесі  ретінде 
эртүрлі  белгілердің,  эсіресе,  жыныстық  белгілердің  кұстар  мен  сүтқоректілерде 
пайда  болу  механизмдерін  айқындауға  тырысты.  Мысалы,  қораз  айдары  бас 
жамылғы  ұлпаларынан  аталық  жыныс  безінің  гормондарының  әсері  арқылы 
дамиды.  Аталык  жыныс  безі  алынып  тасталса,  айдардың  жойылуына  апарып 
соғады,  керісінше,  айдарды  ампутациялау  аталык  жыныс  безінің  гипертро- 
фиясына  ұшыратады.  М.Завадовский  өсіп  келе  жаткан  организмде  тагы  да 
бірқатар  «әрекеттестік жүйелерді»  тэжірибе  арқылы тапқан  (аналық жыныс  безі
-   жатыр;  гипофиз  -   аналық  жыныс  безі,  т.б.).  Оның  еңбектері  гаметогенездік, 
гормондық реттелуді,  эмбриогенезді,  метаморфозды,  регенерацияны  жэне  басқа 
да морфогенетикалық процестерді зерттеулердің бастамасы болды.
Вегетативтік  және  жыныстық  көбею,  сондай-ақ  қалпына  келу  морфо- 
генезін зертгеу жұмыстары (Т.Морган, А.Вейсман, П.П.Иванов, М.А.Воронцова, 
Л.Д.Лиознер, Б.П.Токин, т.б.) көп қызығушылық тудырады.
Дж.Нидхем  еңбектері  нэтижесінен  жаңа  багыт  «химиялық  эмбриология» 
қалыптасты,  онда  көбінесе  генетикалық  жэне  молекулалы-биологиялық
жұмыстардың салмагы арта түсті.
XIX  ғасырдың  аяғында-ақ,  клетка  құрылысын  қарқынды  зерттеу 
нәтижесінде  анықталганы  -  тұқым  қуалаушылық  материалды  тасымалдаушы 
ядро,  дәлірек  айтқанда,  ядроның  хроматині  (О.Гертвиг,  Э.Старсбургер,  Г.  де 
Фриз,  А.Вейсман)  болып  табылатындығы.  1888  жылы  Т.  Бовери  эртүрдің 
хромосома  санының  түрақтылық  заңын  ашты,  хромосомалар  клеткалардың 
бөліну  арасындағы  кезеңде  өзінің  дербестігін  сақтайтын,  түрақты  жүйелер 
екенін  көреетті,  зигота  мен  барлық  соматикалық  клеткаларда  ата-анасының 
хромосома  жиынтығы  болатынын  баяндады.  1900-жылы  Г.  де  Фриз,  К.Корренс 
пен К.Чермак,  1865-жылы Грегор Мендель сипаттаган, бірақ белгісіз боп қалган, 
дискретті  белгілердің  тұқым  қуалау  заңын  қайтадан  ашты.  1909-жылы
В.Иогансен  тұқым  қуалаудың  өлшемі  ретінде  ген  деген  түсінік  енгізді. 
Генетикада  цитологиялық  негіздердің  қалыптасуы  мен  дамуының  нәтижесінде 
келесі  іргелі  принциптер  ашылды:  хромосомадагы  гендердің  бір  түзу  сызық 
бойымен  орналасуы,  тіркесу,  кроссинговер,  аллельділік  Т.Морган  (1866-1945) 
мен 
оның 
шәкірттері 
К.Бриджес 
(1866-1938), 
Г.Миллер 
(1890-1967), 
А.Стёртевант  (1891-1970)  аттарымен  байланысты.  Дрозофила  дернэсілінің 
политендік  хромосомаларына  жасалган  көптеген  тэжірибе  нэтижесінде  геннің 
белгілерінің  шыгуы  қатаң  детерминацияланган  деген  ұгым  қалыптасты.  Бірақ, 
көптеген  фактілер,  жеке  ген  белгісінің  фенотипикалық көрінісі  өте  күрделі,  көп 
сатылы,  белгілі  дәрежеде  сыртқы  жагдайларга  тәуелді  процесс  екенін  көрсетті. 
1925-жылы  Н.В.Тимофеев-Ресовский  ұрпақтагы  белгілер  сақтайтын  особьтар 
пайызы  (пенентрантгілігі)  және  белгінің  айқындылық  дэрежесі  (экспрессивтілігі) 
деген  түсініктер  енгізді.  Кейінірек,  эрбір  бөлек  белгінің  шыгуы  көптеген  геннің 
біріккен  әрекетінің  нэтижесі  екені  көрсетілді  (К.Бриджестің  «Ген  балансы» 
теориясы, 1930 ж.). 
Үу

20
С. Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
1868-жылы  И.Ф.Мишср  ашкан  клсткадагы  ядролык  матсриалдармсн  бай 
нуклеин  кышкылдары  30-жылдардың  аягында—
40-жылдардын  басында  гана 
гсннің  химиялык  субстанциясы  ретіндс  карала  бастады.  Ертерек,  1928  жылы 
Ф.Гриффит  трансформация-өлтірілген  пневмококтардын  генстикалык  белгі- 
лсрін  тірілергс  бсру-қүбылысын  ашты.  Бірак  көп  уакыт  өтксннсн  ксйін  гаиа, 
пнсвмококтардан трансформациям жауапты зат бөлініп  шыгарылады  жэнс оның 
ДНҚ  сксні  керсстілді.  ДНҚ-ның  үш  өлшсмді  күрылысын  1953-жылы  генетнк 
Г.Уотсон мен физик Ф.Крик аныктады.
Академик  Б.Л.Астауров  (1904-1974) генстикалык акпарат  қызметінін негізі 
ретінде  ядро  мсн  цитоплазманың  өзара  эрсксттссу  проблемаларын  шешуге 
үлксн  үлсс  косты.  30-жылдардың  озінде-ақ,  ол  апгашқылардың  бірі  болып,
генетикапык  акпаратты  жүзсгс  асыру  жолы  күрдслі,  кептсген  факторларга 
тәуелді  дегсн  ой  айткан.  Оның  партсногснстикалык  (тек  жүмыртка  клсткасы 
генінің  негізіндс),  андрогенетикалык  (тек  сперматазоид  генінің  негізіндс) 
жасанды  ұрпақ  алу  әдістсрінің  іс  жүзіндс  колдануга  лайықты  манызы  болды 
жэнс  олар  дүнисжүзілік  гылымга  қосылган  үлсс  ретінде  батыл  багалануы 
орындыеді.
Клетка  тсориясыныц  дамуы  нәтижссіндс  казіргі  гылыми  эмбриология 
пайда болды. Оның нсгізгі кагидалары:
-   тірі организм тек кана клсткалардан түрады (вирустарды коспаганда);
-  
бір  гана  кпсткадан  тұратын  және  көп  клсткалардан  түратын  организм- 
дер де бар;
-   барлық  конклсткалы  организмдср  бір  гана  клеткадан  (жүмырткалар 
немесе  зиготалар),  жеке  клетка  топтары  (гифтің  бастамасын  беретін-санырау- 
қүлактардың жемісті денесін  қүрайтын споралар) немесс соматикалык эмбриогенез 
кезінде бір клсткадан пайда болатын топтардың клеткаларынан дамиды;
-  
диплоидты  клетка -   зигота дегеніміз  организмнің  көптеген  түрлерінде 
сперматозоид  пен  жұмыртқа  клеткасының  косылуы  нәтижесінде  пайда болатын 
дамудың бастапқы бір клеткалы  кезеңі.  Бұл  негізінен  пішіні  мен  көлсмі  жагынан 
эртүрлі  кұрылымдар  болганымен  «кэдімгі»  кейіпте  клеткалардың модификация- 
лану жолымен  кұрылады, бірақ пішіні мен  көлемі жагынан эртүрлі  кұрылымдар.
-  
жаңа  көпклеткалы  организм  зигота  ядросының  бірнеше  рет  митоз 
жолымен  болінуі  арқылы  қалыптасады  және  цитоплазманың  жылдам  немесе 
қыртысты  бөлінуінен  коп  клеткалы  құрылым  пайда  болып,  бүл  коп  клеткалы 
құрылым  эмбрионның ұлпалары мен мүшелеріне жіктелінеді.
-   диплоидты  клеткалардың  қалыптасуы  кезінде  сперматозоид  пен 
жұмыртқа  клеткасының  екеуінің  біреуінің  жүйелі  түрде  бөлінуі-кәдімгі 
диплоидты  клсткалардан  осы  гаметалардың  қалыптасуы  үшін  кажет.  Екінші 
бөлінуден  кейін  гаметада  кэдімгі  диплоидты  клеткаларга  Караганда  реплика- 
циясыз  ДНҚ  агыны  мен  тұқымқуалауиіы  материалдың  қүрамы  2  есе  төмен 
(гаплоидты  клеткалар)  болады.  Гаметалардың  қосылып  ұрыктануы  кезінде 
диплоидты клеткаларга тән қалыпты ДНҚ саны қалыптасады.
Эволюция  барысында  Metazoa  онтогенезінің  пайда  болуы  көпклеткалы- 
лардың  пайда  болуымен  байланысты  екені  созсіз.  MetazoaHbiH  эрбір  организ- 
мінде  жыныс  процесін  косқанда  кобеюдің  кең  тараган  түрі  -   бастапқы  жалгыз 
клетка  зигота  (ұрықтанган  жұмыртқа)  болып  табылады.  Онтогенездің  бірінші 
кезеңі  бөлшектену  -   жалгыз  клеткадан  көпклеткалы  организмге  эту  түрі.

Клеткалардың  кэдімгі  бөлінуінен  көбею  сатысында  бірклеткалы  Protozoa-ның 
бөлпіектенуінің  ерекшелігі  кэдімгі  клеткаға  қарағанда  олар  өте  үлкен  болып 
өссді  (алғашқы  ооциттердің  кіші  жэне  үлкен  өсуі),  ал  содан  кейін  бұрынгы 
көлеміне  келу  үшін  өспей  көп  рет  бөлінеді  (палинтомия),  нәтижесінде  аналық 
клеткамен  (ұрықтанған  жұмыртқа  клеткасы  немесе  зигота)  салыстырғанда 
туынды  клеткалардың  мөлшері  кішірейеді.  Бөлшектенудің  нэтижесінде  аз 
немесе  көп  бірдей  клеткалардың  “үймесі”  (клон  немесе  клеткалар  колониясы) 
пайда болып,  кейіннен  олар  мыналарга  бөлінеді:  1)  эртүрлі  клеткаларга (клетка 
дифференцациясы);  2)  эртүрлі  мүшелерге  (бас,  құйрық,  аяқ-қол)  жэне  бұган 
ұқсас  немесе  ұқсас  емес  клеткапар  түрлерінің  жиынтығын  қосуға  болады 
(мүшелік  дифференцация).  Сондыктан  көптеген  “үйме”  клеткалар  жұмыртка 
клеткасы  мен  сперматозоидқа  айналатын  ұрпақтар  үшін  бөліну  кезінде 
қабілеттіліктерінен  айырылады  жэне  организмнің  көбеюі  кезінде  келесі 
ұрпақтың  қалыптасуына  тікелей  қатынаспайды.  Бұл  “ұрыктану  жолындагы” 
жіктелеген клеткалар сиякты тек клеткалар үлесі (3-сурет).
Жеке даму биологиясы  t_________________ ____________________________21_
Ж ыныс клсткаларына анналу ксзіндс  қабілітгіліктсрінси айырылатын соматіікалық «ажырау» 
Q
 
клсткалаоы
СПЕРМНЯ
ХҮМЫРТҚА
Ш П П А
 
ХУМЫРТҚА 
ЮГОТЛ
ҮРПАК 1
ҮРПАҚ2
ЖҮМЫРТҚА 
иіГО ТЛ
ҮРПАКЗ
ЖҮМЫРТКД
о >  
Үрык жолындагы клеткалар (жыныс жэнс оның нсгізін калаушылар)

3-сурепи
 Даму биологиясында қазіргі заманғы козқарастарга сай ұрпақ апмасу кезіндегі 
генетикалық ақпараггар ағыны. Үрыкгану жолындагы кейбір потснциалды олмсйтін клеткалар 
озіндсгі генетикалық ақпаратты келесі ұрпакка берсді, мүндай жагдай әрбір органіізмнің барлык 
мүшелерінің соматикалык клеткаларында да болады. Әрбір ұрпактың соматнкапык клеткалары оз 
өлімімен өледі жоне осы ұрпаісгын өмір жолындағы өзгерістер акпаратын ұрықтану жолындагы 
клеткаларга бермейді. Келесі ұрпакка тек кана жаңа урпак организмінің бастамасын берепн, 
ұрыктану жолындагы клеткалардың озінлс отетін генстикалық озгеріетер (кейде түрақтылыгы аз
эпигенетнкалық болуы мүмкін) беріледі
Онтогенездің  бұл  сызбасында  филогенез  барысында  көпклеткалылык 
дамуы  мүмкін,  онымен  бірге  оның  ажырамас  серігі  Metazoa  онтогенезі  де  бірге
дамиды:
1)  Зигота бөлінуінің өнімдері (бірклеткалы Protozoa жэне жыныс процесіне 
тән) бір жерде клетка топтарынан колония қүрайды;
2)  Эволюция  барысында  клетка  колониялары  жыныс  жэне  вегетативті 
болып  мамандануы,  жыныс  жэне  қоректендіруші  клеткалардын  ортак  пайда 
болуы  негізінде  көбеюді  қамтамасыз  ететін  біркелкі  клеткаларды  түтас 
организмнен бөлетін негізгі шекарасы болып табыла^ы.

2 2
С.Т. Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
3)  Филогенез  барысында  қоректенуші  клеткалар  әртүрлі  қызметтерге  ие 
болады жэне бір-бірінен ерекшелене бастайды (цитодифференцировка);
4)  Бір  кезде  шар  тэрізді  колонияның  эрбір  жағы  эртүрлі  құрылымга  ие 
болады  жэне  әртүрлі  қызметке  маманданады  (мүшелік  дифференцировка). 
Онтогенездің  шыгуы  туралы  бұл  козқарас  қазіргі  кезде  клетка  теориясы 
ныгайған  уақытта да,  өткен  уақытта да мақұлданды,  бірақ альтернативсіз  болды 
жэне  XX  ғаеырдың  ортасына  дейін  пікірталае  жалгасты.  Салыстырмалы- 
эмбриологиялық зерттеулердің негізіне сүйене отырып,  бұл  көзқараеты  кеңеетік 
ірі  эмбриолог  А.А.Захваткин  қоргады.  Басқа  көзқараеты  белгілі  кеңес 
морфологы А.А.Заварзин ұстанды.
Онтогенездің  қалыптасу  теориясына  қандай  фактілер  күдік  тудыруы 
мүмкін?  Жогарыда  болшектенуге  байланысты  көрсетілген  онтогенез  схемасы 
белгілі  бір  бөлік  болганмен,  жиі  не  жеке  жагдай  болып  табьшады.  Мысалы, 
көптеген насекомдардың зиготасының бөлшектенуі тіптен болмайды.  Зиготаның 
ортасында  орналасқан  ядро  бөшектенуге  ұшыраганмен  цитоплазма  ұрыктың 
даму  кезеңінде  болшектенуге  ұшырамайды.  Ядро  болшектенбеген  цитоплаз- 
маның  беткі  қабатына  кошіп,  сол  жерде  цитомембрананың  қатпарларымен 
цитоплазманың  жогары  бетіне  бірігіп  кеткен  көрші  ядролардан  (бірақ  алдымен 
сарыуызга  бай,  цитоплазманың  терең  қабатынан  емес)  болінеді.  Кейіннен, 
гаструляция  басталганнан  соң,  ядро  цитоплазмасымен  коса,  барлық  жагынан 
цитомембранамен қоршалады. 

-  И  щ   11  |
Егер  біз  тек  қана  көпшілік  насекомдарга  тэн  бөлшектену  «беткейлік 
болшектенумен»  таныс  болсақ,  онда  көпклеткалылардың  эволюциясы  мүддем 
басқаша  болады  деп  қортынды  жасайтын  едік:  1)  коп  ядролы  клетка  Protozoa-  да 
кездеседі,  мысалы,  Ораііпа  инфузориясы);  2)  клетка  көлемінің  эрі  қарай  өсуінің 
жалгасуы  жэне  осыган  байлаш>істы  ядролар  арасында  цитомембрана  қатпарлары- 
ньщ  қалыптасуы;  3)  клетка  көлемінің  эрі  қарай  өсуінің  жалгасуы,  цитоплазма 
формасы  жэне  қызметі  бойынша  мамандануы  (бұндай  құбылыс  инфузориялардың 
күрделі  формаларында,  Stentor-да  кездеседі)  жэне  цитоплазмада  ядро  қызметімен 
байланысты  арнайы  шектелген  аймақгар  болады.  4)  толық  бөлшектенетін  кейбір 
түрлердің,  коп  клеткалы  кұрылымының  екіншілік даму  эдісінің  (филэмбриогенез) 
өзгеруі. 
^
Басқаша айтқанда, көп ядролы клетканыц қалыптасуы; цитоплазма қабатымен 
ядролар  арасында  цитомембрана  қатпарының  болуы;  цитомембрана  жэне 
цитоплазма  аймақгары  ядроны  толыгымен  қаптап  жатуы;  екі  ядролық  кезеңде 
цитоплазма  қатпарлары  бұл  ядроларды  жэне  цитоплазманы  тепе-тең  етіп  екіге 
бөледі, бұл Protozoa қарапайымдьшардың жыныссыз бөлінуін еске түсіреді.
Бұндай филэмбриогенез құбылысын  ехидна жэне үйректүмсьщ сүтқоректі- 
леріне  тэн  дискоидальді  толық  емес  болшектенуде  байқауга  болады,  бұл  кезде 
ұрықтыц  екі  немесе  одан  да  коп  клеткаларга  бөлшектенуі  байқалмайды.  Ал 
жогары  плаценталы  сүтқоректілерде  ұрық  мөлшері  айтарлықтай  кішірейген 
жэне  бірінші  митоздың  өзінде  толыгымен  мембранамен  қоршалган  екі  клеткага 
бөлінеді.
А.А.Заварзин  көпклеткалылардың  шыгу  тегі  туралы  шамамен  мынандай 
көзқараста  болды.  Ол  көпклеткалықтың  шыгу  тегі  эволюция  барысында 
бірклеткалы  организмдердің  шогырынан  пайда  болган  деген  пікірге  қарсы  пікір

Жеке даму биологиясы
23
келгірді.  Қарапайымдылар  -   көпклеткалы  организмдер  сияқты  тұтас  организм,  ол 
табикпта  өз  бетінше  тіршілік  етуге  жэне  көбеюге  қабілетті.  Көпклеткалылардың 
клеткалары  тұтас  организмнің  бір  бөлігі  ғана  жэне  табиғагга  өз  бетіншс  тіршіпік 
етуге  қабілетсіз.  Бұл  тұгастықгы  бөлуге  жэне  үзуге  болмайды.  Қарапайымды- 
лардың  шоғырлары  организм  емес  жэне  олардан  қайта  түзілетін  организмдердің 
дамуы  шогьф  мүшелерінің  организмдік  тұгастыгын  жоюмен  бірдей,  яғни  түрдің 
организмдегі  интеграциядан  тыс  тіршілік  етуі  жэне  қайтадан  пайда  болуы  мүмкін 
емес.  Бұл бұндай  философиялық пікірге карсы  пікір жоқ деу емес. Тіпті жұліысшы 
ара  балы,  интегриленген  күрделі  организм  бола  тұра  өзінен-өзі  көбеюге  қабілетгі 
емес,  ал  көбеюге  тек  біртүгас  организм  ретінде  бал  араларының  үйірлері  ғана 
қабілетгі,  жұмысшы  аралар  соматикалық қоректснуші  клеткаларды,  ал  анапъщ бап 
арасы жыныс клсткасын нсмесс гонаданы еске түсіреді.
Басқа жагынан да қарастыруга болады.  Зиготада қандайда бір  көпклеткапы 
жануардың  организмдік  тұтастыгы  бола  ма?  Егер  болса,  онда  механикалық 
жолмен  екі  зиготаны  немесе  екі  түрлі  эмбрионды  қосса  екі  түрлі  организм 
немесе  сиамдык егіздер  сияқты  ұлпалары  арапасып  бірігіп  кеткен  белгілері  бар 
кемтар  құрылым  дамиды.  Шындыгында,  қой  эмбрионын  ешкі  эмбрионымен 
біріктіру  арқылы  британдық гапымдар үйлссімді дамыган  химералық бір  басты, 
төрт  аякты,  бір  құйрыісгы  лақ-козы  алган  жэне  де  дененің  ортүрлі  учаскелерін 
қалыптастыруга  екі  түрдің  клеткалары  да  қатысады.  Мұндай  кереметтілік 
организмде  ерте  эмбриондардың  көпклеткалық  интеграциясының  болмауымен, 
бірақ  ары  қарай  эмбрионапьды  даму  процесінде,  бірклеткапық  колониялардың 
эволюциясында  орын  алатындай  қайтадан  пайда  болады.  Екінші  жагынан, 
қарапайымдылардың  организмдік  интеграциясы  көпклеткалылардың  клстка- 
ларында  жойылган  деп  санауга  болмайды.  Metazoa-ның  көптеген  ұлпаларының 
организмнен  тыс  коректік  ортада  көбейе  алатындыгын,  ал  өсімдіктердің  кейбір 
клеткалары  осындай  жағдайда  тұтастай  организмді  көбсйтуге  қабілетті
болатынын еске түсірсек те жеткілікті.
ХХ-ғасырдың  50-60-жылдарындагы  клетка  культивацияеы  жэне  микро- 
хирургиялык  техника  еапаларында  кол  жеткен  зор  табыетар  жаңа  жағдайда 
генетикалық  потенцияны  анықтау  мақеатында,  соматикалык  клеткалардың 
ядроларын  ядросыз  жұмыртқага  көшіру  тосілдерін  табуга  мүмкіндік  берді. 
Р.Бриггс пен Т.Кинг  1955 жылы баканың бластула немесе гаструла сатысындагы 
клеткапық ядроларын ұрыктанбаган,  партеногенетикапык дамуга белссндірілгсн 
(уколмен)  ядролары  алынып  тасталган,  бақаның  жұмырткасына  көшіріп  қондыру 
экспериментгерінің  нэтижесі,  шамамен  25-30%-да  қалыпты  бөлшектену  мен 
гаструляцияның жүретіндігін  көрсетті.  Осыдан,  бластула  мен  ертс  гаструла  клетка 
ядролары  әлде де  «тотипотенттілікті»  сақтайды,  ягни,  ор  бластомер  ядросы  зигота 
ядросына  генетикалық  эквивалентті  деген  қорытындыга  кследі.  Дж.  Гердон 
1962  жылы  тепкіпі  бақаның  қорсктснетін  бақашабагының,  ішек  эпителийінің 
ядроларьш  микрохирургия  одісімен  клеткадан  бөліп  алып,  ядросы  алынып 
тасталган  жүмыртқага  енгізіп,  соның  нэтижесінде  эмбриональдық  дамуды 
қамтамасыз  ететіндігін  дэлелдеді  (расында  726  қондырманың  1,4%-дан  кемі).  Осы 
экспериментгер 
соңгы 
жылдары 
каркындап 
дамып, 
бластомердсн 
жэне 
соматикалык  клеткалардан  жануарларды  клондау  жолындагы  багыттың  негізі 
болды.  Алгаш  шотландиялық  галым  Уилмут  клондадган  кой  Долли  (1997)  жэнс

24
С. Т. 
Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Гавай  университетінің  профессоры  Р.Янагимати  мен  оньщ  ассистенті  Т.Вакаяма 
(1998)  клондаған  тышқандар  (тіпті  екінші  буында  клондаған,  яғни  клондалып 
қойылған 
тышқандардан 
клондалған) 
мамандарды 
ғана 
емес, 
көпшілік 
жұртшылыкты да таңғалдырды. 


■>,
ХХ-ғасырдың  аяғы  -  X X

-ғасырдың  басындағы  эмбриологиялық  зерттеулер 
өте  үлкен  мэселелер  шеңберін  қамтыды,  олардың  ішінде  мыналарды  айтуға 
болады:  молекулалы-биологиялық,  биохимиялық  жэне  жалпы  даму  мен 
қартаюды  ретгеудің  генетикалық  механизмдері,  клеткалық  жіктелу,  соның 
ішінде,  полиферация  мен  морфогенез;  даму  процееінде  иммунитеттің  қалып- 
таеуы;  гаметогенезді  зерггеу,  ерекше  бағалы  үй  жануары  мен  жабайы 
жануарлардың  сирек  түрлерінің  гаметалары  мен  ерте  тұқымдарын  культива- 
циялау  мен  консервациялау  проблемалары;  транеген  жануарларын  алу;  эртүрлі 
жағдайлардағы  мүшелер  мен  ұлпалар  регенерациясын  зерттеу;  селекция, 
баганалы клеткаларды өсіру мен консервациялау және т.б.
Өзін-озі тексеру сүрақтары : 
./
1.  Анти  дәуірінде  адам  мен  жануарлардың  эмбриональлык  даму  жайындагы  білімдер  мен 
пікірлер. Гиппократ пён Аристотельдің көзқарастары
2.  Қайта  өрлёу  дәуіріндегі  эмбриология лык  зерттеулер  мен  теориялар.  У.  Альдрованди, 
В. Койтер, Д.Фабриций, В.Гарвей, А.Левенгук жэне т.б жұмыстары
3.  Преформнстік жэне эпигенетикалық концепциялардың мэні
4.  К.Ф.Вольф жэне К.М. Бэрдің жұмыстары
5.  Үрықтьпс жапырақшалар теориясын дайьгадау
6.  Ч.Дарвиннін  эволюциялық  теориясының  эмбриологияның  дамуьша  эсері.  «Пангенезис» 
теориясы 
I  
М
7.  Эволюцнялық эмбриология. А.О. Ковалевский жэне И.И.  Мсчниковтың еңбектері
8.  Г.Дриш,  В.Гис,  В.Ру,  Г.Шпеман  жұмыстары  жэне  экспериментальды  эмбриологияның 
пайда болуы 
*
9.  Дамушы  ұрьпсгағы  индукциялык  өзара  әсерлерді  зертгеу  (С.Тайвонен,  Л.Саксен, 
П.Ныокуп, КГробстайн, А.Г. Гурвич) 
1  -
10.  Клеткалық теорияның негізгі қағидалары
11.  Эволюцияда 
Metazoa-ң 
пайда 
болуы. 
Қазіргі 
даму 
биологиясының 
негізгі 
проблемалары жэне «өсу нүктелері» 
’ 
' -

2-тарау. ДАМУ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ 
ӘДІСТЕРІНЕ ҚЫСҚАША ШОЛУ
Ж еке  даму  биологиясында  сипаттамалы,  салыстырмалы  жэне  эксперимен- 
тальды  әдістерді  қолданудыц тарихи динамикасы.  Микрохирургия  жэне  оны даму 
биологиясында  колдану.  «Химер»  әдісі.  Гендік  инженерия.  Белгілі  генді  бағыт 
бойыниіа 
тоқтату 
(«нокаут») 
әдісі. 
Даму 
биологиясында 
қолданылатын 
молекулярлы-генетикалық жэне молекулярлы-биологиялық әдістер
Даму  эмбриологиясының  бірінші  кезеңі  барлық  зерттеулердің  нэтижесін 
жинақтап  дамушы  организмде  болып  жатқан  морфологиялық  өзгерістерге 
сипаттама  беру  болып  табылады.  Бастапқы  кезде  эмбриогенездің  эртүрлі 
кезеңдеріндегі  ұрықтың  жалпы  құрылысын  зерттесе,  соңынан  зерттеушілер 
негізінен  даму  процесі  кезінде  ішкі  мүшелердің  бастамалары  мен  нэзік 
құрыпымдарының  қалыптасуьша  көңіл  аудара  бастады.  Айта  кету  керек, 
классикалық  сипаттамалы  эмбриология  бұл  күндері  де  қазіргі  замангы  әдістер- 
электрондық микроскопты  қолдану  мен дамып  келе жатқан ұрықтың бөліктерін 
белгілеу эдістері-арқасында өзінің маңызын жойган жоқ.
ХІХ-гасырдың  ортасында  Ч.Дарвин  еңбегі  жарық  көргениен  кейіи 
биологтардьщ  органикалық  дүние  эволюциясыиың  проблемаларьша  деген 
қызығушылығы бірден артгы.  Осыган сәйкес осы кезеңде эмбриология ғылымында 
салыстырмалы жэне эволюциялық бағытгағы зертгеулер алдыңгы қатарга қойылды. 
Жеке  организмнің  дамуы-жануарлардьщ  тарихи  қалыптасу  барысын  бейнелеп 
көрсететін  тұгас  ұгым  қалыптасты.  Алғашқы  салыстырмалы  зертгеулер  оңай  қол 
жететін  теңіз  омыртқасыздарына  жасалынды.  Зертгеу  техникасының  ілгері 
жылжуының  арқасында  жануарлардың  басқа  да  топтарының  эмбриогенезіне 
салыстырмалы  зертгеулер  жүргізіле  бастады.  Қазіргі  кезде  де  салыстырмалы 
эмбриология  өзекті  болып  отыр,  себебі,  адам  эмбриогенезінің  негізіне  жататын 
көптеген  нэзік  механизмдерді  жақсы  түсінуге  алынган  мәліметгер  көп  көмегін 
тигізуде.  Бұдан  басқа  эртүрлі  түрдің  эмбриогенезін  зерттеу  тэжірибені  тексеру 
кезінде  осы  модельдік  жүйені  жэне  басқа  да  эмбриологиялық  гипотезалар  мен
болжамдарды таңдауға мүмкіндік береді.
Жануарлар  организмінің  ұрықтық  дамуы  туралы  мәліметтердің  біртіндеп 
жинақталуы  эмбриологияда  зерттеудің  экспериментгік  эдістерін  қолдану  үшін 
негіз болды.  Егер сипаттамалы эмбриология ұрықтық даму процестерінің қандай 
жолмен  жэне  қандай  жүйелілік  арқылы  өтетінін  түсіндірсе,  ал  эксперименттік 
эмбриология  даму  кезіндегі  ұрыктың  бөліктері  мен  эртүрлі  процестер 
арасындагы  озара  байланыстың  себептерін  анык^ауды  мақсат  етіп  қояды.

2 6
 
С. Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
Тәжірибелік  эмбриологияның  негізін  салушылардың  бірі  Вильгельм  Ру  оны 
бекерге  “даму  механикасы”  деп  атамаған.  ¥ры қты ң  дамуындағы  табигаты 
физико-химиялық  эртүрлі  ішкі  және  сыртқы  факторларының  рөлі  әсіресе  осы
кезде қарқынды зерттелуде. 

*
ХХ-ғасырдың 
бірінші 
жартысында 
дамуды 
аныктайтын 
көптеген
процестердің  ішіндегі  маңыздылары  молекулярлы-генетикалық деңгейде  өтетіні 
туралы  толық  түсініктер  қалыптасты.  Бұл  даму  процестерінің  негізіне  терең 
механизмдерді анықтауға мүмкіндік берепн  эмбриогенездегі  биохимиялық жэне 
молекулярлы-биологиялық зерттеулерге үлкен қызығушылық тудырды.
Сондықтан,  қазіргі  кездегі  экспериментті  даму  биологиясының  жоғарыда 
айтылған  бірқатар  дәстүрлі  маңызды  эдістерімен  қатар  мыналарды  атап
көрсетуге болады. 
:у|Р№
М икрохирургия.  Бұл  эдіс  бірқатар  тэсілдерден  тұрады,  оның  ішіндегі  ең
маңыздысы  трансплантация  (көшіріп  отыргызу)  болып  табылады,  ол  арнайы 
құрал-манипулятордың 
көмегімен 
немесе 
қолмен 
арнайы 
жасақталған 
микроскоп  астында  ұрықтағы  мүше  бастамаларын  өзінің  “табиғи”  орнынан 
басқа  бөлігіне  көшіріп  отыргызу.  Трансплантация  арқылы  тәжірибе  жасаудың 
мақсаты-операция  кезінде мүше бастамасынан  пайда болатын  қалыпты  мүшенің 
бағытында  өздігінше  даму  үшін  қажетті  мәлімет  бар  ма  немесе  осындай  даму 
үшін  айналасындағы  құрылымдардан  “сигнал”  кажет  етеді  ме,  сонымен  қатар 
оның  өзі  басқа  бастамалар  үшін  осьгадай  “сигнал”  көзі  болып  табылады  ма? 
деген  сұрақтарды  анықтау.  Мүше  бастамаларынан  басқа  бір  клетканың 
оқшауланған  ядросын  екінші  клеткаға  трансплантациялауға  да  болады.  Ал  кей 
жагдайда  филогенетикалық  алыс  түрлердің  арасында  да  мүшелер  мен  үлпалар 
бастамаларын  трансплантация  жасауга  болады.  Тритон  ұрығынан  алынып  бака 
ұрыгына салынған трансплантатгарды бекітуге де қол жетті.
Магынасы  жагынан  трансплантацияға  жақын  эдістің  бірі  in  vitro 
жагдайындагы  эксплантация  жасау  (эмбрионнан  бастаманы  шыны  ыдыстагы 
стерильді  сэйкес  келетін  ортага  отыргызу)  больш  табылады.  Сондай  ақ,  бұл 
ұлпалардың  немесе  мүшелердің  культурасындагы  эмбрион  организмінің 
әсерінен  оқшауланган  қандай  құрылымдар  бастаманы  қалыптастыруга  қабілетті 
екенін  түсіндіруге  мүмкіндік  береді.  In  vitro  эксплантациясымен  бірге  мүше 
бастамаларын  дамып  келе  жатқан  тауық  эмбрионының  хориоаллантоисына 
немесе,  қажетті  трофикалық  жагдайы  бар  жэне  иммундық  жауабы  әлсіреген, 
сүтқоректілердің көзінің алдыңғы камерасына да отыргызуга болады.
Микрохирургияның  багалы  эдістерінің  бірі  тұқым  қуалау  қасиеті  эртүрлі 
(мысалы,  түрлері,  реңі  мен  жыныстары  эртүрлі)  екі  немесе  одан  да  көп 
үрықтарды біріктіру әдісі арқылы “химер” алу болып табылады  (4-сурет).
Ол  үшін  эртүрлі  генотипті  клеткалары  бар  қалыпты  анатомиялық 
құрылысты  химерлі  қозы-лақ  дамығанға  дейінгі  дұрыс  қалыптасқан  бір 
организмді  алу үшін  осы  әдісті  пайдаланады.  Бірақ бүган  3  түрлі ұлпалардың:  1) 
бір  генотиптің  клеткаларының,  2)  екінші  генотиптің  клеткаларының,  3)  екі 
генотиптің  клеткаларының  қосындысының 
бөлімдері  қатысады.  Белгілерді 
қандай  ұлпа  анықтайтынын,  яғни  жынысты,  жыныс  клеткаларының  өзі 
анықтайды  ма,  элде  гонаданың “көмекші”  клеткалары  арқылы  анықталады  ма?  - 
деген сұраққа химер әдісі арқылы жауап беруге болады.

Жеке даму биологиясы
27
проназа
Мөлдір қабық
Эмбриондардың
Бластоциста
жатырға 


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал