Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет16/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18

(S.F.G ilbert бойынша, «D evelopm ental b iology», 2003).

Жеке даму биологиясы
213
Алынган  нэтижелер  мен  жетістіктер  бойынша  мойын  секілді  анатомиялық 
ұгым,  енді  анатомиялық  қана  емес,  молекулярлы  -  генетикалық  түсінікке  де  ие 
болады.  Мысалы,  мойын  -  бұл  эмбрионның  бір  бөлігінде  «сигналдық»  заттары 
концентрациясының  (Гензен  түйіні  клеткалары  бөлетін  ретин  қышқылы  болуы 
мүмкін)  пайда болуымен дамитын  құрылым.  «Сигналдық»  затгар  концентрациясы 
бас  бөліміне  Караганда  жоғары,  кеуде  бөліміне  қараганда  біршама  томен  болады, 
бұл  өз  кезегінде  бас  немесе  кеуде  кұрылымдары  емес,  мойьшньщ түзілуіне  кажет 
гендер  каскадының\  іске  асуьш  камтамасыз  ететін  4-5-  ші  Хокс-гендерін  іске 
қосады. 
\
Биологиядагы бұл жаңалыкгың пайда болуы бірқатар биология салаларының, 
соның  ішінде  биохимия,  гистохимия,  молекулалық генетика  жэне  даму  биология­
сы ның  жэне тагы  баскаларында  жалпы  биологиялық  мэнге  ие  болтан  тышқанның 
жеке генетикасының (соньщ ішінде морфологиялық белгілерді фенотиптік аныкгау 
гснетикасы)  қатысуымен  камтамасыз  етілді.  Нақты  анатомиялық  құрылымдардың 
қалыптасуын  жүзеге  асыратын  генетикалык  (баска  гендердің  нақгы  ген  реттегіш- 
терін  іске  косу,  ягни  дамудың  ақпаратгық  қамтылуын  «сандық»  кодгау)  жэне 
генетикалык емес («сигналдык» затгардың концентрациялары градиентінің түзілуі, 
ягни дамудың  «ұқсастық»  қамтылуы)  механизмдердің теориялық  маңыздылыгына 
қарамастан  морфогенез  барысьшда  іске  қосылудан  кейінгі  жүретін  процестерді 
түсіндіру  үшін  баска  да  көптеген  жұмыстар  атқарылуы  тиіс.  Іске  қосу  гендері 
эсерінен  қандай  гендер  немесе  гендер  комбинациясы  эрекет  етуі  кажет  жэне 
анатомиялық  әдістермен  зерттеу  кезінде  кеудеден  ерекшеленетін  мойын  бөлігі 
пайда  болуы  үшін  цитофизиология  жэне  гистофизиология  деңгейінде  олар  код- 
тайтын белоктар қызметінің корінуі неге байланысты? деген сұракгар туындайды
Бүгінгі  күні  бұл  сұракка  толық  жауап  жоқ,  апайда  осы  процестерге 
клеткалык адгезия  белоктары  (САМ) жэне  морфогенез  процесінде синтезделген 
белоктар  трансляциясы  мен  активациясын  басқару  маңызды  рол  аткаратыны 
күмэн тудырмайды.
15.2.5. Даму генетикасы туралы  ж алпы  түсінік
Даму  генетикасы  -  жекелеген  гендердің  даму  процестеріне  эсер  ету 
механизмі  мен  ролін  зерттейтін  даму  биологиясынын  (жэне  генетиканың) 
бөлімі.  Даму  генетикасы  нақты  морфогенезді  немесе  морфогенез  нұскаларын 
айкындауга қабілетті гендерді анықтау міндетін қояды.  Зертгеудің дэстүрлі эдісі
-  мутациямен туьгадаған дамудың тұкым  қуалаушылық өзгерістерін  гибридоло- 
гиялық тапдау жэне хромосома локусындагы гендерді карталау арқылы анықтау. 
Даму  биологиясы  негізінде бұл  міндеттен  басқа генетиканың алдына үш  міндет 
тұр. Олар мына үш сұраққа жауап берумен анықталады:
1. Ген қашан (дамудың қай сатысында) экспрессияланады?
2. Ген қай жерде (қандай ұлпа клеткаларында )экспрессияланады?
3. Экспрессияланатын  геннің  (ген  мен  кодталатын  белоктың  биохимиялық
Ы
жэне  цитофизиологиялық  қызметі  қандай)  морфогенезге  эсер  ету  механизмі 
қандай?
Бұл  сұрақтарга жауап  ретінде сүткоректілер  мен  еркек  жынысты  анықтай- 
тын У- хромосомадагы SRY генін мысалга алуга болады.
І.Ген  қашан  экспрессияланады?  Ген  аталык  нрне  аналык  гонадапары

214
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
ажырау  кезеңінде  экспрессияланады  (алдымен  аталық  жэне  аналық  жыныс 
эмбриондарында  пайда  болған  гонада  бастамалары,  ягни  тұқым  безі  жэне 
аналық  без  гистологиялық  зерттеу  кезінде  ерекшеленбейді).  Кейін  бұл  геннің 
экспрессиясы тоқталады. 
«.
2. Ген  қайда  экспрессияланады?  Ген  тұқым  безінің  Сертоли  клеткаларына 
айналатын  тұқым  өзекшелерінде,  бірақ  сперматозоидтарға  бастама  болатын 
жыныс  клеткаларында экспрессияланбайды, ол тұқым безінің соматикалық (жы- 
ныссыз)  клеткаларында экспрессияланады.  Егер  SRY  гені  жоқ сперматозоидтың 
бір  бөлігі  У - хромосомадан,  екінші  бөлігі  Х-хромосомадан  тұратынын  ескерсек, 
бұны  күтуге  болады.  Ягни,  жыныс  клеткалары  жұмыртқа  клеткасында  емес, 
сперматозоидқа  айналу  себебі  SRY  гені  экспрессияланганнан  емес  (ол  оларда 
экспрессияланбайды),  дамудың  белгілі-бір  кезеңінде  SRY  гені  экспрессиясы 
жүретін сомалық клеткалармен байланысқа түсуінің нәтижесі.
3.Г ен  қалай  эсер  етеді?  SRY  гені  кодталатын  белок  транскрипциондық 
фактор  болып  табылады,  ягни  басқа  гендердің,  әсіресе  Sox  9  генінің транскрип- 
циясын  іске қосьш,  промоторлары  мен энхансерлерімен таңдамалы  байланысуга 
қабілетті.  Sox  9  гені  гонаданың аталық багытпен дамуын  қамтамасыз етуде  SRY 
генінің  қажетті  дәнекері  болып  табылады,  ал  ол  аналық  организмде  әрекетсіз 
күйде  болады.  Осы  3  сұраққа  басқа  мысал  ретінде  омыртқалылардың  аяқ-қол- 
дары FGF  10 ген индукциясы бола алады. 
1
1.Ген  экспрессиясы  эмбрион  денесінің  латеральды  бетінде  аяқ-қолдары 
бүршіктерінің пайда болуы алдында жүреді. 
j
2. Экспрессия  кейіннен  аяқ-қолдардың  құрамына  кіретін  мезодерманың 
латеральды бөлігінде байқалады. 
В
3. Белок  FGF  10  -   паракринді  белок-  индукторы  латеральды  эктодерма 
аймагында  паракринді  FGF  8  -   белок  индукторын  секрециялайтын  уақытша 
мүше - апикальды эктодермальды қырды индукциялайды.
15.3. М орфогенездің ги стологи ялы қ жэне
макроморфологиялы қ аспектілері 
d
Классикалық  эмбриология  ұрық  дамуын  түсіндіру  үшін  морфологиялық 
зерттеулер  мэліметтеріне сүйенеді.  Күрделі  пішін түзу  процестерінің жиынтыгы 
жогарыда  келтірілгендермен  бірге,  молекулярлық,  клеткалык  жэне  ұлпапық 
деңгейдегі терең динамикалық қүбылыстардың сыртқы көрінісі болып табылады.
Төменде  ұры қ  дамуы  негізіндегі  кейбір  «макропроцестерге»  қысқаша
сипаттама келтірілген. 
І  в 11 
,
15.3.1.  Ү ры қты ң өсуі және клеткаларды ң бөлінуі
Организм  жеке даму  процестерінде  мөлшері  бойынша  бірнеше  рет үж ейеді. 
Сонымен бірге дененің бетпк ауданы үлкейеді (ұзындық өлшемдердің шаршысына 
пропорционал), 
көлем 
өседі 
(ұзындық  өлшемдерінің  текшесіне  (кубына) 
пропорционал жүреді). Ягни дене көлемі немесе массасы оньщ бетіне  Караганда тез 
өседі.  Үрық  денесінің  мөлшерінің  өсуі  немесе  үлкеюі,  эдетте,  оларды  құрайтын 
клеткалар  саны  мен  клетка  аралық  заттар  көлемінің  үлгаю  нәтижесі  болып 
табылады.  Мүнда  клеткалардың  көбеюі  (өсудің  пролиферациялық  типі  немесе

Жеке даму биологиясы
215
гиперплазия) маңызды рөл атқарады. Сирек жагдайларда өсу бөлінбейтін клеткалар 
мөлшерінің  ұлғаюымен  де  жүреді.  Мұндай  өсу  түрі  ауксетикалық  нсмесе 
гипсртрофиялык  деп  аталады  жэне  ол  коловраткаларда,  нематодаларда  жэне 
жзндіктердің  дернэсілдерінде  белгілі.  Гипертрофия  жогары  сатыдагы  жануарлар- 
дьің  май  бөлінбейтін  клеткалары  жэне  қаңка  бұлшық  ет  ұлпаларына  тэн.  Осы 
үлпалардың гипертрофиясы  нэтижесінде дененің көлемі  мен массасы өте үлкейеді. 
Гипертрофияға атлеттердің бұлшық еті мен толық адамдардың май ұлпалары мысал 
бола  алады,  олардың  дене  массасы  кейбір  жагдайларда  500-600  кг-нан  асып  түсуі 
мүмкін.  Жиі  клеткалардың  гипертрофиясы  олардың  ядроларының  полиплоидия- 
сына  байланысты  келеді.  Жогары  сатыдагы  жануарлардың  бір  клеткалары 
табигатынан  бөлінбейді,  (мысалы,  жогарыда  көрсетілгендерден  баска,  нейрондар) 
екіншілері  (эдетте  фибробластар)  шектеулі,  ал  үшіншілері  (баганалы  клеткалар) 
үнемі бөлінсді.
Алайда  көпшілік  ұлпалар  мсн  мүшелердін  өсуі  клсткапардың  көбсюі 
аркылы  іске асады. Жылкының тышқаннан үлкен болу себебі, оның клеткалары- 
ның  саны  бірнеше  ссс  көп  болады.  Клеткалар  санының  көбеюі  олардың  бөліну 
нэтижесі  болып  табылады.  Митозды  бөлінудін  функционалды  рөлі  үрыктың 
клеткалык  массасының  өсуіне  гана  сэйксс  келмейді,  бірак  репрессияга  дейін 
белгілі  гендер тобын  белсенді  етіп,  клеткалык популяцияда  сапалы  өзгсрістерді 
тудырады.
Клеткалык  бөлінуді  бакылаулын  екі:  сырткы  жэнс  ішкі  деңгейі  бар  дсп 
есептслінеді.  Сыртқы дсңгей  аденогипофиз бөлетін  самототропин  өсу  гормоны- 
мен  бақыланады,  олар  есу  гормонына  жауап  рстіндс  бауырдан  бөлінетін 
соматомедин деп  аталатын  инсулин  жэне баска да сырткы  есу факторлары.  Ішкі 
деңгей мүшенің немесе үлпаның озімсн  реттеледі.  Сонымен бірге, клеткалардың 
белінуін тежейтін белоктарда бар. Олардың ішіндс бета - интерферон жэнс бета- 
трансформациялайтын осу факторын атауга болады.
Үрьнсгың  өсуі  не  изометриямен,  не  он  немесе тсріс  алломстрнямсн  сипат- 
талады.  Үрықтың  эртүрлі  бөліктерінің  нзомстриялык  нсмесс  біркслкі  өсуі 
кезіндс  дсненің  пропорциясы  озгермснді  жэнс  алломстриялык  немссс  біркслкі 
емес  осугс  Караганда  сирск  ксздессді 
(72-сурет).
  Тсріс  алломстрняга  адам 
үрыгынын дснссінс  катысында аяқ-қолдары үштарының баяу өсуі, ал оң алломе- 
трияга  бастың  тездетіліп  осуі  мысал  болады.  Павиандардың  жақ  сүйсктері  мсн 
бст  бөлімі  каңқасының  өсу  жылдамдыгы  ми  сауы гынмн  өсу  жылдамдыгынан  4 
ссе  жогары,  бүл  бастың  озіндік  кұрылымын  аныктайды.  Алломстрия  дснс 
пропорциясы  мен  мүшслсрдің  даму  каркындылыгының  өзгсруіне  экслсді,  ал 
изометрия  ксзіндс  дене  мөлшсрі  пропорциясының  айтарлықтай  озгсруінсіз 
үлғаяды (кептсген сүйекті балықтар дернэсілдерінде).
Өсудің үзакгылыі ына байланысты оның скі  негізгі:  шсктсулі жәнс иіектсу- 
сіз  түрі  ажыратылады.  Шектсулі  өсуі  бар  жануарларга  онтогенездің  бслгілі-бір 
ксзсңіне  дейін  гана  мөлшсрлсрі  үлгаятын  түрлер  жатады,  мысалы  жетілу 
кезсңінс  дейін  үлгаяды  (  қүстар,  сүткорсктілср).  Шсктеусіз  өсу  ксзінде  он  осу 
бүкіл онтогенез барысында жалгасады (балыктар. космскенділср).
Өсу  процестерінс  маусымдык  (эсірссс,  коңыржаи  жэнс  бнік  ендікгердс  өмір 
сүретін  жануарларда)  жэнс  тэуліктік  (клеткалардың  мнтоэдык  белсенділігінің 
өзгеруі бойынша бакыланады) ырғақ тэн. 
,

216
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
72-сурет .
  Адам алломстриясы. Д аму барысында аяк-колларлын осуі бас ж энс ксуде осуініц
карқындылыгынан  асып түседі 

Жануарлар  организмінің  өсуінін  іүкым  куалаушылык  потенциалы  жеке 
тиімділігі  гөмсн  кептеген  гсндсрлің  косындылары  эрскстінс  негізделгсн; 
сонымен  біргс  осу  ауыткушылыктары  (ергежсйлік,  аяқ-колдардың  кысқалыіы) 
жеке  гендердін  әрскетімсн  аныкталады.  Өсу  процсстерінін  реттслуі  гормондар 
арқылы  іскс асады.  Әдеттс, ол  омырткалыларда гипофиз,  айырша без,  қалканша, 
жыныс бездсрі, гормондары мен реттеледі. 
J
Сырткы  колайсыз  орта  факторларының  (экстремальды  темпсратуралар,  су, 
корск  жетіспеуі  жэнс  г.б.)  эсерінен  осудін  баяулауы  немесе  толык  тсжслгсн 
жагдайда,  ол 
бул 
факторлардың  эсері  токгаіаннан  кейін  жогары  қарқындылық- 
пен  кайта  калпына  кслуі  мүмкін  (компснсаторлы  оеу).  Әринс,  бұл  жагдай  осуі 
элі  мүмкін 
болатын онтогенез сатыларында жүзегс асырылады. 
.
15.3.2. 
Даму  барысында  эмбрнональлык  үрык 
б астам а л а р ы н ы ц  
орын
ауы сты руы  
-|
Онтогснезде  мүшелср  мен  жалпы  организмнің  күрделі  күрылымыныц 
қалыгғтасу ыиьщ  кажстгі  жагдайларының  бірі  клеткалык  материалдың  әртүрлі 
жэне  мақсатты  орын  ауыстыруы  болып  табылады.  Үрыктың  дамуы  кезіндс 
клсткалардын  морфологиялык  козгалысы  алгашкы  рст  жүмыртқа  мсн  урыктын 
әртүрлі  аймактарын  тірі  күйіилс  бояу  эдісін  колданган  Фогтын  (1925,  1929) 
классикалык  жүмыстарында  сипатталган.  Ксйінірек,  коптеген  зерттеушілср 
Фогт 
әдісін 
коллаиа 
отырып, 
хордалылардың 
барлык 
кластарынынын 
окілдеріндегі  морфологиялык  козгалысын  жан-жакты  зерттсгсн.  Бүл  зсрттеулср 
осы  козгалыстардын  әмбсбап  сипатын  кореетіп.  олардын  мацыілы  биолог иялык 
мәнін  аппы,  ейтксні  клеткалардың  жэне  клеткалык  кабаттардын  орын  алмасуы 
аркылы  жануар  денесінін  формасынын  түзілуі  жзне  эртүрлі  болашак  үрыктык 
мүшелердің  үрыктагы  еіінін  сонгы  орнына  не  болуы,  бул  есіктер  мен 
тсрсзелердін. сатылардын,  кірпіигтсрдін,  бстондык баганаларлын  макеатты  орын 
ауысуымсн гимараттың кұрылуы сиякты жүрсді.

Жеке даму биологиясы
217
Морфогенетикалық қозгапыстардың мәнділігі, сонымен катар даму процесі 
эр  түрлі  мүшелер,  үлпалар  жэне  клеткалар  арасындагы  индуктивті  байланыс 
тізбегі\болып  табыпатындыгына  да  байланысты.  Индуктор  мен  жауап  беруші 
материал  арасындагы  байланысты  орнату  үшін  қажетті  клсткалардын  орын 
алмасуынсыз эмбриональды  индукциялар мүмкін болмас еді.
Айта  кететін  жайт,  қазіргі  кезге  дсйін  мэнін  жогалтпаган  Фогт  әдісінін 
эмбриологияда  қолданудагы  үлкен  рөліне  карамастан,  оның  көмсгімсн  алынган 
мэліметтер сипаттау мэніне ие жэне  морфогенетикапык козгалыстар механизмін 
ашпайды.  Бұл  қозгалыстардың  себебін  талдаудың  бастамасы  ХХ-гасырдың  30- 
жылдары И.Гольтфретер зерттеулерімен бастапды.
Кейінірск  көрсетілгендей,  эмбриогенезде  бөлек  клеткалардың  емес, 
клеткалык  кабаттардың  қозғалысы  аныктаушы  жэне  маңызды  болып  табылады. 
Осыган  байланысты,  клеткалардың  қабатгарга  бірігуін  камтамасыз  ететін 
адгезивті  күштердін  жэне  жсксленген  клеткапардың  белсенділігінін  клеткалык 
кабатгардың қозгалысына әкелетін  мсханизмдерінің мэні түсінікті болды. Соңгы 
жылдары клеткапық байланыстардың негіздсріне аса назар аударылды.
Клеткалык  кабаттардын  морфогенетикапык  қозгалысының  мысалы  үрықтын 
эпителийлік  алгышарттарынын, 
сонын 
ішінде  амфибияларда  гаструляция 
барысында  клеткалардың  сыртқы  ұрыкгык  жапырақшасы  -   эктодерма  мсн 
хордомезодермальды бастамаларының орын ауысуы болып табылады.
15.33. Мүшелер бастамаларыныц жіктелуі
Жіктелу  -   бастапкы  біркелкі  клеткалар  мсн  ұрык  улпаларыныц  даму 
барысындагы айырмашылыктар пайда болу процссі, ол арнайы мамандандырылган 
клеткалар,  үлпалар  жэнс  мүшслердің  қалыптасуына  экслсді.  Жіктелу  процсстсрі 
негізінен  эмбриогенсзде  жүреді,  сол  сиякгы  онтогенсздің  эмбриональды  кезеңінен 
кейін, көбінесе, кайталмалы гистогснсздсрде (мысалы қан клеткалары мсн эпителий
ұлпалары) де байқалады.
Көбінесе  жіктелу  жеке  клсткага  катыстм  жагдай,  алайда  алгашкы  рст 
Д.П.Филатов  (1931,  1933)  аныктагандай,  үрыкгың  көптегсн  жіктслуі  шындыгьшда 
да клеткалардың белгілі минимальді саны болган  кезде гана жүруі  мүмкін. Біркатар 
зерпгтеушілердің  көп  экспериментальдык  материалында  корсетіпгендсй  (Детлаф, 
1938,  1964;  Grobstein,  1952;  Лопашсв,  1960;  Голиченков,  1988,  1991),  біркслкі 
клеткалык материалдың жіктелу  процссі  клетка  массасы  сң аз  нс  көп  болтан  кезде 
гана  жүрсді.  Критикапык  салмакгың  эффсктісі  жіктелудің  каскадын  тудыратын 
гендік  өнімдсрдің  табалдырық  үсті  жэне  табалдырык  асты  сандарының 
косындысынан  «гендсрдің  жогалуы»  саддарынан  болуы  мүмкін.  Соиымсн,  наіыз 
жіктелу бүл .үқсае клеткалар тобының үжымдық процссі.
Жіктелу  нэтижесінде дамып  жаткан  үрыкга  өзара  морфологнялық,  функцио- 
нальдық,  биохимиялык  жэнс  т.б.  (эртүрлі  жүйкелік,  эпителиальдык,  бсздік, 
бүлшықстгік  жэнс  т.б.  клеткалар)  ажыратылатын  клсткалардын  эргүрлі  типтсрі 
(тыныс алу мүшелсрінде шамамен 40 түрлі клеткалар, адамнын жүйкелік жүйесінде 
шамамен  100) пайда болады. Жіктсудін киын болу ссбсбі,  кейбір клеткалык типтер 
арасындагы  айырмашылыктар  өтс  аз,  бүл  бір  клстканың  эртүрлі  функциональды 
жағдайлары  кезінде болатын өзгсрістсрдсн дс аз дсцгсйде корінеді. Сонымен катар, 
соңгы  жылдары  эртүрлі  клеткалык  популяциялардыц  ерекшеліктерінен  гүрагын 
«аралас» типті клеткалардың түтастай кпасы сипатгапгаи.

218
C.T.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Эдетге  жіктелу  процесі  бір  клеткалық  циклдың  шегінде  жүреді,  ягни  клетка 
өзінің жетілу барысында жіктелінеді. Алайда кейде жіктелу бірнеше тізбекті  клетка 
циклдарын,  яғни  бір  клетканың  бірқатар  ұрпақгарын  қамтиды.  Бұнда  цитодиф- 
ференцировка  процестері  интерфазаньщ  G1  кезеңінде  жүреді.  Дифференцировка 
процесінде  клетка  генеративті  қабілеттіліктерін  жогалтады.  Барлық  жогары 
мамандалған  клеткалар  бөлінбейді,  ал  кейбіреулері  генезис  барысында  ядроларын 
жогалтады (сүтқоректілердің эритроциттері мен тромбоциттері). Қапыпты жагдайда 
жіктелген  клетка  кұрылымдық  функциональдық  қатысында  түрақгы  бірлік  болып 
келеді.  Алайда  белгілі  жагдайларда  клетка  жіктелу  белгілерін  жогалтуы  (дсдиф- 
ференциация),  не  басқа  жіктелген  жагдайга  (трансдифференциация  қүбылысы) 
көшуі  мүмкін.  Тірі  организмге  тэн  кері  корреляция  принципіне  сэйкес  клеткалар 
жіктелу кезінде қайтадан көбею қабілетіне ие болатынын айта кеткенде дұрыс.
Малигнизация  жагдайында  клеткада  біршама-құрылымдық  жэне  молеку- 
лалы-генетикалық  өзгерістер  жүреді,  ол  организмнің  қалпына  келуші  жүйелері- 
нің бақылауынан шыгады жэне қарқынды түрде көбейе бастайды  (ісіктік өсу).
Бірклеткалы  ұрықтың  ядросы  -   зигота  тек  болашақ  организм  туралы  гана 
емес,  тұтастай  онтогенез  жайында  да  тұқым  қуалайтын  ақпаратқа  ие  болады. 
Мысалы,  эмбрионда  кай  кезде  окне  қалыптаса  бастайды,  ал  балада  қай  уақытта 
тістері  түседі,  менархе  (көбею  кезеңі)  басталады,  шаш  түседі  жэне  т.т.  Эрине 
көптеген  фенотиптік  процестер  генетикапық  механизмдердің  сыртқы,  экзогснді 
факторлары  өзара  эсер  ету  нәтижесінде  жүреді  (терінің түлеуіне  күн  сәулесінің 
рөлін  еске  түсірсекте  жеткілікті).  Ягни  зигота  тұтастай  организм  қалыптас- 
тыруга  қабілетті  болатын  тотипотенттікке  ие.  Бластомерлерді  (ең  бастапқы 
ұрықтың  клеткалары)  шеттеу  бойынша  жүргізілген  көптеген  эксперименттер 
олардың әрқайсысы толық мэнді  организмге дами алатынын  көрсетті.  Сүтқорек- 
тілерде  клеткалардың  тотипотенттілігін  жогалтуы  бластоциста  стадиясында 
жүреді 
(қара:  2-сурет).
  Зиготаның  бөлшектенуі  басталган  кезде  гендердің  белгілі 
топтары  эртүрлі  мРНҚ-ның  синтезін  тежейтін  негізгі  белоктар  гистондардан 
босап  белсенділенеді  жэне әлсіздененеді.  Ең алдымен  клеткалардың пролифера- 
цияга  қабілетплігін  қамтамасыз  ететін  жэне  жалпы  метоболизмді  реттейтін 
(сэйкес  ферменттердің  синтсзделуі  арқылы)  гендер  элсізденеді.  Гаструляция 
сатысында  алгашқы  рет  үлпалық  гендер  белсенс  бастайды.  Ұлпалық  гендердің 
ең  күшті  белсенділенуі  жогары  маманданган  клеткалардың  жіктелуі  жүретін 
органо- жэне гистогенез барысында байқалады.
Өзін-өзі тексеру сүрактары:
1.  Эмбриогенез  барысында  піш ін  түзілуді  тікелей  қамтамасыз  ететін  маңызды  цитофизио- 
логиялық процестерді атаңыз?
2.  Алдында бірдей клеткалар неге әртурлі болады (ұлпаларга жіктеледі)?
3.  Бұл процесте гендер мен трансдукциялық тізбектердің рөлі  кандай?
4 .  «Белгілі  ж ерде  белгілі  органнын  қамтамасыз  ететін  белгі-беруш і  затгардың  концентра- 
циясының  градиенті  позициялық  информацияны  кодтайтын  форма  болуы  мүмкін»  деген  аныкта- 
маны калай түсін уге болады? 
щ
I
5.  Клетканын амеба сиякты козгалысынын цитофизиологиялық мсханизмін сипаттаңыз?
6.  Клетканын  амеба  сиякты  козгалысынын  қатысуымен  жүрстін  м орфогенез  мысалдарын 
келтіріңіз.  Бұл процестердегі фибронектиндердің ролі қандай?
7.  Клеткалык  адгезияның  озгеруі  органдардың  бастамаларының  м орфогенезімен  калай

Жеке даму биологиясы
219
байланысты?  Морфогенезде  эпнтслийлін  мсзенхимага  отуінс  жэне  керісіншс  жүруіне  мысал 
келттоіңіз
8.  Алгашкы  біртскті  клсткалардан  орган  бастамасының  болінуініц  цитофизнологиялык 
механизмі кандай?
9.  Амфибия  нсйрулаларынын  мацсрациясы  жэне  олардын  араласуы  туралы  түсінік 
жүргізілгсн  Таунс  пен  Гольтфрсттер  тэжірибслерінсн  кандай  корытынды  жасауга  болады, 
адгезиянын эмбрионга тэн ұрыктың жапыракшаларына болінуініц калыптасуындагы ролі?
10.  Клеткалардың бірігуі жолымен жүрстін  морфогенездерге мысалдар кслтіріңіз?
11.  Қалыпты морфогенез үшін апоптоздын маныздылыгына мысалдар келтірініз?
12.  Паракрнндіқ  жэне  транскрипциялык  факторлар  дегсніміз  не?  Олардын  морфогенсзді 
ретгеудегі ролі. Мысалдар келтіріңіз.
13.  Неге  ұлпа  клсткаларындагы  маманданган  транскрипциялык  факторлардын  жнынтык- 
тарын  осы  ұлпаны  кодтау  формасы деп  карастырады?  Ұлпалык жіктелудің салыстырмалы  тұрақ- 
тылыгы немен анықтапады?
14.  Жіктелудің реакциялык - диффузды моделі дегеніміз не? Мысал келтіріціз.
15.  Тасбакарсц мысыкты  клондау неге  мысмк-донор ядросында жэне клонданган  маркауда 
(мысык бал асы) сары жэне кара дакгардыц бірдей орналасуына экелмейді?
16.  Казеин  гсні  бар  ұлпаларда  кездесстіні  белгілі,  бірак  онын  экспрссснясы  калыпты 
жагдайда неге тек сүт безінде жүретін фактыны қалай түсінугс болады?
17.  Гснетикалык нмпринтннг дсгсніміз не?
18.  Ген экспрессиясында кандай манызды цитофизнологнялык процсстср калыптасады?
19.  Генніц  эктопиялык  экспрсссиясын  калай  камтамасыз  стугс  болады?  Осы  гсннін 
транскрипциясын  қозғайтын  геннің  промоторлы  болігі  мен  транскрипциялык  факторларындагы 
«комплементарлыктыц» ролі қандай?
20.  Нох-гендер жэне олардын дамудагы ролі.  Мысалдар келтіріціз.
21.  Нох -гендердіц эволюциялык консерватизм!.  Мысалдар келтірініз.
22.  Классикалык  даму  генетикасы.  Зерттсу  барысында  жауап  бсрстін  зсрттелстін  ген 
туралы үш негізгі сұрактар.
23.  Әртүрлі клсткалардын жіктелуіндсгі олардын критикалық массасынын рөлі кандай?

16-тарау. КЛАССИКАЛЫҚ 
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬДЫҚ  ЭМБРИОЛОГИЯ
НЕМЕСЕ 
I
«ДАМУ  МЕХАНИКАСЫ». 
МАКРОАНАТОМИЯЛЫҚ АСПЕКТІЛЕР
Белгілі бір органның бастамасы үрыкта  неге белгілі бір уақытта және белгілі бір 
жерде пайда болады?  Ең алгашқы рет бүл  сүракты  қойып және оган амфибиялардыц 
орталық  жүйке  жүйесінің  бастамасын  мысалга  алып  түсіндіргендер  неміс  зерттеу- 
шілері  Г.Шиеман  жэне  М.  Мангольд  болды,  осы  үшін  оларға  1935-жылы  Нобель 
сыйлығы  берілді.  Органдардын  бір  бастамалары  басқаларына  эсер  етеді  («эмбрио­
нальды  индукция»),  олар  белгілі  бір  бағытта  жіктелуге  кабілетгі  болып,  өзгерістер 
тудырады  («детерминация»).  Осылайша  эмбриология  сипатгамалыктан  эксперимен- 
тальдыққа  айналып,  өзінін  арнайы  түсініктер  жиынтыгына  («даму  механикасы»)  не 
болады 
J
16.1. П о зи ц и ял ы к  а қ п а р а т т ы ң  түзілу  мэселесі
Жогарыда  біз  атап  өткендей,  гылымның  бүгінгі  күнгі  жетістіктеріне  жэне 
жалпы  гылымдық  терминология  негізінс  сүйеніп  экспериментальдық  эмбриоло­
гия ны ұрыкгың клеткалық, ұлпалық, мүшелік жоне организмдік деңгейде жіктелуін 
қамтамасыз  ететін,  сонымси  қатар,  морфогенез  барысында  ақпараттық  сигнап- 
дардьщ  іске  асуының  клеткалык  механизмі  жайында  түсіиік  беретін,  үрықгагы 
ақпаратгар  агыны  жайлы  гылым  деп  анықтауга  болады.  Жіктелу  сөзінің  алгашқы 
ұғымы  (латыи  тіліиеи  аударгаида,  «ерекшелеиу»,  «басқа»  иемесе  «өзге»)  ұрықтың 
денесіндегі  алғашқы  біркелкі  анатомиялық  учаскелеріндегі  макроаиатомиялық 
құрылымдардың  бастамасы  түрінде  айырмашылықтар  (өзгерістер)  пайда  болуы. 
Жікгелудің  ең  айқын  көрссткіштсрінің  бірін  алып  қарайық,  мысалы,  адамның  бас 
терісі.  Маңдайга  иазар  аударсақ,  оида  шаш  өспейтіиін  байқауга  болады  (бар-жогы 
шаш  фолликулаларының  рудимеитгерін  көреміз,  бұлар  үрықта  шаш  болып,  кейін 
түскен).  Ал  осы  маңдайдың  төменгі  шекарасыиан  бірнеше  миллиметр  жсрінде 
шаштың өсу  жагдайы  кеиетгеи  өзгереді.  Біз  тыгыз  ориаласқан,  айтарлықтай  жуан, 
бірақ  қысқа  (небәрі  бірнеше  күн  гана  өсетіи)  шаштары  бар,  жалпақ  емес  тері 
жолагын  көреміз.  Бұл біз білетін -  қас.  Қастан төменірек (қабақ терісі) шаштың өсу 
тэртібі  қайта  өзгереді,  ягни  маңцайдагыдай  шаш  өспейді.  Ал  қабақтың  шетіндс

Жеке даму биологиясы
221
тағыда  кыска  шаштар-юргиктср  өседі.  Керісіншс,  маңдайдың  жоғаргы  жагында 
(мандай тсрісі бас терісіне өтетін жер) қас өсетін сияқты шаш өседі, бірақ оның өсу 
жагдайы  мүлдем  баскаша.  Бастагы  шаш  жылдар  бойы  өсе  береді,  егер  аларды 
қимаса ұзындығы тіпті метрге дейін, тіпті, оданда ұзын болуы мүмкін
Сонымсн,  маңдай,  бас,  кас  барлыгы  бірігіп  келгенде,  шаш  фолликулалары 
бар  біртұтас  мүше-теріге  жатады.  Алайда,  фолликулалардың  жұмыс  істеу  эдісі 
заңды  жэне  айтарлықтай  эртүрлілігімен  ерекшеленеді.  Бір  ғажабы  жіңішкс 
жолактыи  шеңберінен  аспайтын  шаиггың  өсу  тэртібі.  Қас-шашсыз  терімен 
коршалган  терінің  шашты  жіңішке  жолагы.  Ап  осы  қас  жолагын,  мандай  жэне 
бас  терісін  кұрайтын  эрбір  клетканың  құрамындагы  гендер  жиынтыгы 
эпидермисте  (және  оның  туындылары,  шаш  фолликулаларында)  немесе терінің 
дэнекер ұлпасының клеткаларында бірдей.
Осыган қарамастан, не себептен шаштың өсуі (нсмесе өспеуі) эртүрлі?
Алгашқыда  бізге,  не  себептен  деген  сұракка  жауап  өте  қарапайым  болып 
көрінеді.  Анатомның  көзқарасы  бойынша,  көздің  жогаргы  жагындагы  теріде 
шашты  жолакгың  болуы  орынды.  Мысалы,  кас  көзді  тітіркендірстін  маңдайдан 
аккан тер тамшыларын ұстап қалады.  Этологтың көзкарасы бойынша жыныстық 
сүрыптауда да  қастың рөлі  зор.  Оны сэнкойлар  мен  гримерлердің осы  каска зор 
көңіп бөлуінсн де байқауга болады.
Бірак біз  үшін  бұл  кажетгілік -  бұл эволюция  процесі  кезінде табиги  сұрып- 
талудың  эсерінен,  теріде  осындай  қысқа  жуан  шашты  жолақтың  пайда  болу 
себептерін  түсіну.  Мұндай  «қажетгілік»  қастагы  фолликулалардың  камбиальді 
аймагындагы  клеткалардың  бөлінуінін  тікелей  себепшісі  бола  алмайды.  Бұл 
шаштың  калыптасуына  алып  келеді.  Жогаргы  білімді  анатом  білетіндей,  камбий 
клеткаларыньщ  да  организм  үшін  орынды  болуга  қабілетгі  деп  ұйғару  күлкілі 
жагдай  болар  еді.  Біз  қажетгілік  жайлы  айтканда,  табиги  сұрыптау  кезінде 
бекітілген  мутациялар  ыкпалының  нэтижесінде,  кездің  үстіңгі  жагында  кастың 
дамуын  қамтамасыз  ететін  тұқым  қуалаушылық  кұрылымның  қалыптасуын 
түсінеміз.  Дегенмен  де,  көздің  үстінде  жэне  маңдайдагы  клеткалардың  тұқым 
куалаушылық  қасиеті  бірдей  болганымен  де,  бұл  жерлерде  шаиггың  есуі  эртүрлі. 
Ягни,  қажеттілік  жэне  оның  нақты  материалды  іске  асыруы,  геномдық  кұрылым- 
ньщ өздігінен терінің жергілікті ерекшеліктерін анықгай алмауы болып табылады.
Экспериментальдық  эмбриологияда  элі  тэжірибесі  аздау  гистофизиолог 
терінің  жергілікті  ерекшеліктерінің  болу  себебін  басқаша  түсіндіреді.  Қас  пен 
маңдай терісінің астарындағы жагдайлар эртүрлі.  Мысалы,  маңдай терісінің кан 
айналымына  Караганда,  қас  терісінің  астарындагы  қан  айналымы  күшті.  Сон- 
дықтан  кас  жақсы  өседі,  ал  мандайда  шаш  еспейді.  Әрине  бұндай  жагдайда бас 
сүйек терісінің қан айналуы бәрінен күштірек болуы керек еді, ейткені баста ете 
ұзын  шаш  еседі.  Бүл  болжамды  тексеру  үшін  қас  терісінен  кесінді  алып  баска 
немесе  маңдайга  отьфгызуга  болады  делік.  Егер  де  осындай  гистофизиология- 
лык  болжам  дұрыс  болса,  маңдай  терісіне  отырғызьшган  тері  трансплантант 
біртіндеп  шапгган айырылып.  маңдай терісіне айналуга тиіс, ал екінші жагдайда 
баска  отьфгызылган  қастың  кесіндісі  ұзарып,  ұзын  бір  метрлік  шашка  айналар 
еді.  Бірақ  мұндай  тәжірибені  адамга  жүргізуге  ешкімнің  де  батылдыгы  жете 
коймас.  Ал  жануарларда  мұндай  тэжірибелер  кептеп  жүргізілген.  Бұл  жұмыс- 
тардың  жалпы  нәтижесін  болжау  қиын  емес.  Жаңа  орьшда  қас  кесіндісі,

222
С. 
Т.  Нуртазин, Э. Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
шамамен,  өзінің  орнында  қалай  өссе,  солай  өсе  берер  еді.  Осындай  тэжірибені 
косметологтар  жасайды.  Кейбір  30-дан  асқан  еркектердің  шашының  өсу  тэртібі 
өзгереді,  яғнн  олардың  төбе  шашы  түсе  бастайды.  Осындай  жагдайда  космето­
логтар  желке  тұсындағы  шашы  бар  жерлерден  «шахматтық  ретпен»  коптеген 
(600-ге  жуық)  шағын  домалақ  тері  кесінділерін  алып,  шаштан  айрылган 
жерлерге  отыргызады.  Ж аңа  орынға  жерсінгеннен  кейін  желке  шашы  желкеде 
он  жыл жэне одан да коп капай эссе, солай оз өсуін  жапгастырады.  Демек,  шаш- 
тың түсуі  қан  айналымының  бұзылуынан  болмайды  екен.  Тобеге  ауыстырылган 
желке терісіндегі фолликулалар қан айналымының күштірек болуын қажет етеді, 
ягни  күшті  қан  айнапымга  «сұраныс»  пайда  болғандыктан,  ол  қажетті  колемдс 
«беріледі».  М ұнда  таңғаларлық  ештеңе  жоқ,  егер  тіпті  ағзага  еш  «қажеті  жоқ» 
рак  ісігінде  қалыпты  тамырлар  жетіліп,  оның  тез  өсуіне  жағдай  жасайтынын 
еске  апсақта  болады.  Яғни,  терінің  қан  айналу  қабілетінің  төмендеуі,  шаштан 
айрылган фолликулалар жагынан «сұраныстың» жетіспеушілігінің нәтижесі.
Сонымен  неліктен қас пен маңдайда шаштың өсуі  эртүрлі?  М эселе мынада, 
қас  клеткаларына,  олардың  өздеріне  түсінікті  «тілде»,  олардың  дененің  қай 
болігінде орналасқаны туралы  сигнал түседі,  ягни  «позициялык ақпарат»  келеді. 
Осы  ескерту  шаштың  өсу  тэртібін  айқындайтын  нақты  гендер  ансамблінің 
«жұмысқа  кірісуін»  қамтамасыз  етеді.  Маңдай  мен  қас  клеткаларындагы  гендер 
бірдей  болганмен,  жұмысқа  қосылган  жэне  қосылмаган  гендер  «тізімі»  эртүрлі 
белгілердін  ықпалында  болады.  Сонымен  бірдей  геномды  маңдай  мен  қас  клет­
каларына эртүрлі  «позициялы  ақпарат»  эсер  етеді.  Егер  біз дерексіз  (абстракты) 
логикалық  жорамапдаумен  шектелмей,  неліктен  деген  сұраққа  шынымен  көңіл 
қойсақ (қас  пен  мандайдагы,  бастагы  шаштың  эртүрлі  өсуі  немесе  айтапық,  иық 
сүйектері  білек  жэне  саусак  сүйектерінен  немен  ерекшеленеді)  томендегі 
сауалдарга жауап  іздеуіміз керек: 
ЩШ
1.  Белгілі  бір  мүшенің  бастамасына  позициялы  ақпарат  қашан  (дамудың 
қай сатысында) түседі? 
Ш Й ІИ Я
2.  Осы мүшенің бастамасына ақпарат қайдан келеді? 
|
3.  Ақпарат қандай формада түседі (келеді) ? 
В
4.  Клеткалар ақпаратгы қалай «оқиды»?
5.  Клеткалар  окылган  ақпаратты  қалай  сезінеді?  Немеее  оқылган 
ақпаратқа қалай жауап береді? 
j
6.  Клеткалар қапайша оны бекітеді («есте сақтайды»)?
7.  Клеткалардың  жадында  сақтапган  осы  ақпаратты  «өшіруге»  бола  ма,
болса,  калай? 
;
8.  Мүшенің  бастамасына  біз  өзіміз  позициялы  ақпаратты  енгізу  арқылы, 
ұрықтың  денесіндегі  тиісті  нақты  орнына  сэйкес  емес  орналасқан  мүшенін 
дамуын мэжбүр ете аламыз ба? 
И
9.  Клеткалардың  тұқым  қуалаушылыгы  (геномы)  мен  оларга  түсетін 
позициялы ақпараттың өзара қарым-қатынасы қандай?
Барлық  бұл  сауалдардың  логикапық  шешімі  бар,  бірақ  бұл  сұрақтар  XX- 
гасырда  гана  бастамасын  алган  гылыми  экспериментапьды  табыстар  мен  зерт- 
теулер  негізінде  гана  шешімін  табуы  мүмкін.  Алгаш  рет  осындай  мэселелердін 
дэл  мэнісін  түсінуге  жэне  жогарыда  келтірілген  кейбір  сұрақтарга  жауап- 
мысалдар  келтірген.  Осындай  сұрақтар  багытында  мэселенің  дұрыс  қойылуын

Жеке даму биологиясы
223
ХХ-ғасырдың  20-жылдары  неміс  зерттеушілері  Шпеман  мен  Мангольд  жүзеге 
асырды жэне  1935 жылы Нобель сыйлыгына ие болды.
Позициялы  ақпаратгың  мэні,  жоғарыда  айтып  өткендей,  клеткалар  орна- 
ласкан  жерлерінде  кандай  дене  мүшесін  «жасау  керек»  жайлы  тиісіі  нұсқау 
беру.  Бұл  үшін дененің өзі  жэне оның тиісті  мүшелері  пайда болуы  керек.  Десе 
де ұрықтың бластула сатысында дене мүшелері көрінбейді. Бұлар кешірек пайда 
болады.  Амфибия  бластуласы,  мысалы,  радиальді  симметриялы болып  көрінеді. 
Онда  сарыуызы  аз  анимальді  полюс  пен  сарыуызга  бай  вегетативті  полюсті 
қосатын бір гана ось бар.  Ал  ересек  амфибияның денесінде  3  ось пайда болады:
1) алдыңгы -  артқы (басынан құйрыгына карай), 2) дорзо- вентральді (арқасынан 
құрсагына қарай), 3) сол 
Я 
оң ось.
Бластуланың  радиальді  симметриялы  болып  дамуындагы  «міндеті»  оның 
кай жагынан бас жэне кай тұсынан арқа дамитынын «анықтау» болып табылады. 
Сонымен,  басқаша  айтқанда,  клеткалар  элі  калыптаспаган  дене  мүшелеріне 
байланысты  оз  орны  (бас)  жайында  позициялы  ақпарат алуга тиісті.  Эрине,  бұл 
мүмкін  емес.  Бірақ  клеткалар  бластуланың  (тіпті,  ертерек,  жұмыртқа  клетка- 
сьгада  да  бар)  анимальді  -   вегетативті  осіне  багытталган  орны  жайында  «ак- 
параттандырады».  Осьтің  материалды  іске  асырылуы  клетка  көлемінің  пассивті 
материалы  сарыуыз  жэне  активті  цитоплазма  үлесіне  тиісті  бөлігі  арқылы 
жүзеге  асады.  Бұл  көрсеткіпггер  анимапьді  полюс  клеткалары  мен  вегетативті 
полюс  клеткалары  үшін  кілт  ерекшеленіп,  морфогенез  барысында  эртүрлі  ба- 
гытта  қызмет  етуіне  негіз  болады,  ягни  алгашқы  сатылардагы  морфогенезді 
бакылайтын  эртүрлі  гендер  тобын  қоздыратын  тиісті  сигналдарды  өндіреді. 
Жұмыртка  клеткаларында (дэлірек айтқанда,  овоциттерде) сарыуыз тыгыздыгы- 
ның  эртүрлілігі  тіпті  аналық  бездегі  сарыуыз  жиынтыгында  байқалады.  Сары- 
уыздың  жогаргы  тыгыздыгы  олардың  түрақтылыгын  камтамасыз  етеді,  ол 
ауьфлык күшінің  әсерінен  клетканың төменгі  жагына түседі де,  бөлшектенуден 
кейін,  аналық  жыныс  клеткасының  белок  мөлшері  өте  көп  цитоплазмасының 
вегетативті  бөлігі  жэне  күрамында  сарыуызы  тапшы  активті  цитоплазма  енген 
клеткалар  арасындагы  айырмашылық  эр  клеткада  пайда  болган  цитомембра- 
намен бекітіледі.
Анимальді  -  вегетативті  ось  амфибияньщ болашактагы денесінің алдыңгы- 
артқы  осіне  сэйкес  келеді 
(73-сурет).
  Бластуланың  анимальді  полюсінде  орна- 
ласқан  клеткапардан жэне гаструляция  кезінде өзгеріске ұшыраган  жэне бірінші 
болып анимальді  полюске жылжыган клеткалардан дененің алдыңгы бөлігі, ягни 
бас  құрылымдары  пайда  болады.  Бұл  жерде бластуланың анимальді  полюске  ең 
жақын жатқан  кабыргасының құрылымдары бірінші  болып  өзгеріске ұшырамай- 
тынын  ескерту  керек.  Керісінше,  бірінші  болып  анимапьді  полюстен  элдеқайда 
қашықта жаткан клеткалар өзгереді, содан соң барып, анимапьді полюске жақын 
орнапаскан  клеткалар  өзгеріске  ұшырайды.  Баскаша  айтқанда,  бас  кұрылым- 
дары,  бір  жагынан  анимальді  полюс  маңындагы  жэне  анимапьді  полюстен 
апыста  орнапаскан  клеткалардан  калыптасады,  ал  оның  қапыптасуына  осы 
клеткалар  аралыгында  жагқан  клеткалар  катыспайды.  Бластуланың  анимапьді 
полюсінің  басты  қалыптастыруы  дұрыс  емес  екендігі,  біз  үшін  өте  маңызды. 
Бастыц  қалыптасуына  анимальді  полюс  мацындагы  жэнс  вегстативті  полюс 
маңындагы клеткалар да қатысады.

224
C.T.  Нуртазин,  Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
Ұ ры хтану
сперматозоид
DSH бепогы
Т
Сыртжи цнгопяаш дяын
бдоылуы
V/
I
73-сурет.
  Амфибияда дорсо-вентральды остің детерминациялау механизмі. Жоғарыда: 
ұрықтануга дейін жұмыртқа клеткасы радиальды симметриялы:  белок Dsh вегетативті полюете 
орналасқан, ұрыктанғаннан сон (төменде) цнтоплазманың сырткы  кабаты  Dsh-пен цитоплазманың 
жогаргы жартысындағы пнгменттенген кабатты коса 30 градусқа айналады ж эне сперма енетін 
жақта дененің вентральды (V), ал Dsh жақта дорзальды (D)6eTi қалыптасады (S.F.Gilbert бойынша,
“Developmental biology”, 2003) 
H |  H H H
Бластуланыц  гаструла  сатысьша  өтетін  кезінде  клеткаларға  берілетін 
позициялы  ақпараттьщ  мэні:  «бластуланьщ  экваторы  маңьшда  анимальді  полюске 
Караганда  вегетативті  полюске  жақын  орналасқан  клеткалар  бластоцелы е  қарай 
қайырылып,  анимальді  полюске  бағытталып  жылжуға  тиісті»  болуы  мүмкін. 
Амфибияның  бластуласы  анимальді-  вегетативті  оське  қатысты  радиальді  - 
симметриялы  болатыны жоғарыда айтылды.  Бұл  шындыққа онша сэйкес келмейді. 
Амфибияның кейбір түрлерінде анимальді- вегетативті осьтің тек бір жагынан гана 
көрінетін, экваторга жақын, бластуланьщ вегетативті <окарты шарында» орналасқан, 
цитоплазмасының  құрамымен  өзгешеленген,  түсі  ерекше  клеткалар  тобы  көзге 
түседі.  Бұл  клеткалар  тобына  «сұр  орақ»  атауы  берілді.  Бұл  клеткалар  тобы 
ұрықтанбаган  аналық  жыныс  клеткаларында  (овоцитгерде)  болмайды,  ал  ұрық- 
танган  овоциттердің  цитоплазмасына  сперматозоид  енген  жерге  қарама-қарсы 
жақга  пайда  болады 
(73-сурет).
  Кейін  дэл  осы  «сұр  орақ»  маңайында  бластодер- 
маның өзгеру процесі  басталады да,  мезодерманың арқа осінің құрылымдары,  ягни 
хорда мен сомитгер бастамасы қальттасады.
Қалыпты  жагдайда  анимальді  -  вегетативті  осьтің  қалыптасуына  овоциттің 
цитоплазмасында  сарыуыздьщ  концентрациясының  әртүрлігі  жэне  біркелкі 
болмауы  (градиенті)  эсер  етеді.  Бұл  осьтің  пайда  болуы  бастың  орнын  анықгауга 
септігін  тигізеді  жэне  осы  оське  қатысты  клеткалардың  орналасуы  туралы 
позициялы  ақпараттың  берілуін  қамтамасыз  етеді.  Дорзо-вентральді  ось  аналық 
жыныс клеткасына сперматозоид енген нүктемен анықталады, клетка цитоплазмасы 
осы нүктеге қарама-қарсы жаққа ауысып, ерекше құрамды цитоплазма -  «сұр орақ» 
пайда болады.
Зигота  бөлшектенгеннен  кейін  Dsh  (Disheveled)  белогы  бластуланьщ

Жеке даму биологиясы
225
экваторынан  төмен  жерде  эктодерма  клеткаларынын  тобына  еніп  кетеді 
(қара: 
73-сурет).
  Осылайша  бақаның  дорзо-вентральды  полярлыгына  ең  алғашқы  ие 
болатын GSR презумптивті ұрық жапырақшасы эктодерма болып табылады.
Dsh  белогы  әсерінің  механизмін  жалпы  түрде  былайша  корсетуге  болады. 
Алгашкы  ұрықтың  барлық  көлемінде  белгілі  сатыларда:  1)  (3  -кагениннің  тран­
скрипциялык факторы;  2) фосфорландыру жолымен  GSR-3 типті  протеинкиназа 
белокты  активсіздендіруге  қабілеті  болады.  Өз,  кезегінде  Dsh  белогы  р-катенин 
(ягни  GSK-3)  ингибиторын  ингибридтендіруге  қабілетті.  Dsh  болашак  арқа 
жақгағы  экватордан  төменгі  аймакган  шамапы  қашықтыққа  өзінен-өзі  таратуга 
кабілетгі,  бұл  кезде  ол  ұрыктану  кезінде  зиготаның  сыртқы  цитоплазмасының 
бұрылган  жерінде  болады.  Нәтижесінде  Dsh-киназа  GSK-3  таралган  аймагында 
тежеледі, ап эмбрионның калган бөлігінде ол сакталады жэне р-катенин тежейді. 
Осылайша  р-катенин  Dsh  шашыраган  аймақта  гана,  ягни,  турасын  айтқанда, 
экваторга  жақын  энтодерманың  арка  жагында  гана  қапады  (  энтодерманың  бұл 
бөлігі «Ньюкуп орталыгы» деген атқа ие болды).
Ньюкуп ортапыгы арканың презумптивті остік мезодермасының индукция- 
сында маңызды рөл атқарады, ол өз кезегінде «алгашкы ұйымдастырушы» деген 
атқа  ие  болды  (төменде  кара).  Vgl  жэне  VegT  гендерінің  эктодермада экспрес- 
сиялану  эсерінен  оның  клеткаларында  Nodal-related  гендер  тобының  (ягни, 
бластопордың  үстіңгі  ернімен  байланысқан)  экспрессиясы  басталады.  |3- 
катениннің  болуы  Nodal-related  гендерінің  экспрессиясын  күшейтеді,  ол 
энтодермада  бұл  белоктардың  концентрациясының  градиентінің  пайда болуына 
алып  келеді:  ең жогаргы  концентрация  р-катенин  бар энтодерманың арқа жагы, 
ап  ец  төменгісі  құрсақ  жагында  болады.  Бұдан  баска,  р-катенин  Ньюкуп 
орталыгында Siamois генінің транскрипциясын  косады.  Құрамында Nodal-related 
белоктары  коп  болатын  энтодерма  клеткалары  жэне  Siamois  экспрессиялаушы 
гендерін  мезодерманыц  көршілес  клеткаларында  индукциялайды  (TGF-p  гені 
кодтайтын энтодерма белоктарының  қалыптасуымен)  жэне Goosecoid  «алгашкы 
ұйымдастырушыныц»  мацызды  генін  транскрипциялайды.  Бұл  ген  баска 
гендердің  белсенді  катарындагы  белок  ретгегішті  кодтайды,  ол  тек  алгашкы 
ұйымдастырушыда немесе сонда басым болатын гендерді экспрессиялайды.
Эмбрионныц  күрсақ  жэне  латеральды  жактарындагы  энтодермапьды 
клеткалар, олардың кұрамында Nodal-related белоктары аз болады,  презумптивті 
вентральды  жэне  бүйір  мезодерманыц  клеткаларында 
ВМР4 
жэне  Xwnt8  белок- 
тардыц  паракринді  факторларының  концентрациясының  градиентін  индукция­
лайды,  эсіресе,  бұл  кезде  ец  жогаргы  концентрация  вентральды  жагында 
байқалады,  ал  алгашкы  үйымдастырушыға  карай  ол  томендейді.  Жогаргы  кон- 
центрацияда  вентральды  мезодерманың туындылары  (целом төсеніші,  аскорыту 
жүйесінің  сыртқы  қабаттары  жэне  басқалары)  дамыса,  ал  аз  концентрацияда 
аралык мезодерманыц туындылары (бүйрек, гонадалар жэне баскапары) дамиды. 
Nodal-related  белоктарыныц  жеткілікті  жогаргы  концентрациясында  мезодер- 
мада  Xbra  (Xenopus  brachyury)  генінің  экспрессиясы  қосылады,  ол  транскрип­
циялык фактор  болып табылып,  eFGF  аракринді  фактордың  генін  қосады,  ол  өз 
кезегінде  Xbra  экспрессиясына  орныгады,  бұл  арнайы  мезодермапык  экспрес- 
сияның маңызды бейжай гендерінің бірі болып табылады.
Сонымен,  Ньюкуп  орталыгы  алгашқы  үйымдастырушыны  презумптивті 
арка  мезодермасы  мен  энтодермасының  түйіскен  жерінде  индукциялайды. 
Индукция  Ньюкуп  орталыгы  өндіретін  Siamois  белогы  комегімсн  жүзеге  асады. 
Оның  генін  транскрипциялау  үшін  Siamois  міндетті  түрде  тек  Ньюкуп  орталы-

гында  гана  болатын  |}-катенинмен  косылатын  Tef-З  транскрипциялык  әсердің  [j 
промоторлы  аймагымен  байланыста  болуы  керск.  Siamois  белогы  өз  кезегіндс 
транскрипті  эсер  болып  табылады,  ол  V gl  жэне  Nodal  гендерімен  кодталатын, 
Goosecoid  генін  транскрипциялайтын  белоктармен  өзара  қарым-қатынасқа 
түссді,  ол  алгашкы  ұйымдастырушы  үшін  маңызды  болып  габылады.  Осы  ген- 
мен  кодталатын  белок  транскрипциялык  эсер  болып  табылады  жэнс  баска 
реттеуші  белоктармен  тікелей  немесе  осылардың  катысуымен  алгашкы  уйым- 
дастырушыда түгелдей  немесе басым  түрде экспрессияланатын  паракринді жэнс 
транскрипциялык эссрлердін гендерінің транскрипциясын косады.
Үрыктың  компетенцияга  ие  болуы  (индуктор-затқа  жауап  беру  кабілет- 
тілігі)  -   бұл  клеткаларда  белоктын  молскулалар-рецепторларының  синтсзі.  Бүлар 
индуктор-затгардың  молекулаларымен  стереохимиялык  арнайы  байланыска 
түсуге  кабілетті  жэне  индукторды  коскан  сон  рсакциялар  тізбектерін  жүргізсді, 
олар  бүл  ұрыктьщ  детерминациясы  мен  жіктелуіне  алып  келеді.  Бұл  мысалы, 
белок-рсттеуші  кодтайтын  ұрык  клеткаларындагы  геннің  транскрипциясын 
«косу»  жолымен  жүрсді,  әз  кезегінде  косылушы  гендер  ансамблінің  транскрип­
циясы осы органннын бастамасының морфогенезі үшіи  кажет болады.
Кейбір  индукцияларга  жерііпікті  катал  сипат  тэн  емес,  өйткені  коз  бурша- 
гынын  (көз  копіршігі  -  кәз бүршагы)  нсмссе  нерв  түтігінің (хорда  -   нерв түтігі) 
индукциясы  индуктордын  жсргілікті  эсері  индуктор  -  бастаманың  таралуымсн 
емес,  оныц  жергілікті  компетенциясымсн  аныкталады.  Бұл  кезде  индукция 
инструктивті  емес,  псрмиссивті  сипаіта  болады  жэне  кеп  жагдайда  наракринді 
факторлардын  эсерінен  емес,  ол  эндокринді  факторлардың  эсерімен  жүзсгс 
асады,  ягни  индуктор  -   заггар  эндокринді  бсздердсн  кан  аі ынымсн  жеткізілсді. 
Мысал  рстінде  бакашабактын  бакаіа  айналу  метаморфозыныц  индукциясын 
айтуга болады.  Метаморфоз клеткалардыц личинкалык популяциясыныц жаппай 
кырылуымсн  (апоптоз)  жүзеге  асады,  ол  тироксинмен  (қалканша  без  гормоны) 
индукцияланады.  Личинкалык  клеткалык  популяцияларга  оныц  эссрініц 
компетенциясы  рсцспторлардыц тироксинге синтсзделуімен  байланысты.  Белок- 
тироксин  рецепторы бүл  гормонный молекулалары  косылган  соц баска белокпсн 
димер  қалыіггастьіру  кабілстінс  ис  болады  жэнс  бүл  «үштік»  (гормон  жэне  скі 
белок)  транскрипциялык  комплскстің  қасиеттерін  көрсетеді,  ягни  гендер 
промоторларына  косы лады,  кодтайтын  белою ар  клсткалардын  апоптоздык 
реакцияларын  тудырып,  осы  клеткаларды  «озін-озі»  олтіруге  алып  кслсді. 
Бакашабактын  коптеген  ұлпаларында  метаморфоздың  басталуы  кезінде  клегка* 
лардын  личинкалык  погіуляцияларының  компстснттігімсн  катар  компетснггі 
емес  «срссек»  клеткалар  популяциялары  пайда  болады,  олар  тироксинге  байла­
нысты  рецеп горлардан  айырылгаи  болуы  мүмкіи.  Клеткалардыц  личинкалык 
популяцияларынын  олім-жітімгс  ұшырауыиа  карай  оларды  дсфинитинті 
органдарда  «срссек»  клеткалар  популяциясымси  алмасады.  Кейбір  личинкалык 
органдарда (срссек бакапарда сакталмайгын),  мысалы,  күйрыкта  клеткалар оледі 
жэнс мүндай органдар тутастай резорбцияланады.
16.2. Г.Шпеман 
гәж ірибелері 
жэнс 
« а л га ш к ы  
уйымдастырушы» мсн 
эк сл ер и м ен тал ьд ы к  эм бриология 
у» ы м ы н ы н  
пайда 
болуы
226 
________________ С. Г. 
Нуртазин,
  Э.Б. 
Всеволодов,  Б.
Есжанов
Онтогенез  мэсслссінін  казіргі  козкарасын  капыптастыруда  Г.Ш нсманныц 
жэнс онын мектсбінің зерттеулсрі  манызды  рол аткарды.
Б астам ан ы ц  а л г ы и іа р іт ы к  
м аиы іы . 
Г.ІІІпсманныц тэжірибслсрін  гүсіну

Жеке даму биологиясы
227
үшін  тағы  бір  неміс  ғалымы  Фогтың  жұмыстарымен  байланысты  пайда  болған 
даму  биологиясыньщ  «презумптивті  маңызының»  алғышарты  деген  ұғымды 
түсіну  қажет.  Фогт жұмысгарының  негізі  келесідей  болған.  Мысалы,  біз  қандай 
мүше  немесе ұлпа  қосмекенділер  бластуласының  вегетативті  полюсінен  немесе 
сұр  орақтан  түзілетіндігін  білгіміз  келеді  делік.  Фогт  белгілі  -  бір  «витальды» 
бояуды,  ягни  цитоплазманы  бүлдірмей  бояйтын  бейтарап  қызыл  бояқ  тэрізді 
бояуды  алып,  гельдің ұсақ бөлшегіне,  мысалы,  агар-агарға  сіңіріп,  бластуланьщ 
зерттелетін  аймағына,  мысалы,  бластуланьщ  анимальды  немесе  вегетативті 
полюсіне,  болмаса  бластула  экваторына  орналастырды.  Гаструляция  сатысы 
біткеннен  кейін  боялган  аймақ  орнын  ауыстырып,  жаңа  мүшенің  бастамасын 
күрута  қатысады,  мысапы,  вегетативті  полюс  клеткалары  ішек  эпителийінің 
құрамында  болды.  Демек  вегетативті  полюстің  презумптивті  мағьгаасы  -  
эктодерма,  кейіннен  ішек  эпителийі  жэне  оның  туындылары.  Осындай  жолмен 
бластуланыц  презумптивті  магынасының  картасы  жасалған 
(74-сурет).
  Бұл 
картадан  бластула  аймақтарының  «координаттары  бойынша» 
анимальды- 
вегетативті  осі  мен  сүр  орақтың  (яғни,  инвагинациялық басталу  нүктелері  жэне 
осыған  орай  болашақ  дорсовентральды  осі)  орналасуына  қарап,  сол  аймакгың 
қайсысы мүшеге немесе ұлпаға айналатынын білуге болады.
74-сурепи
 
Бластодерма учаскелерінің презумптивті маңызын аныктау үшін эмбриогенсздің
сатыларында олардың орнын ауыстыруын Фогтың бакылауы.
А) Тритонның бластуласының анимапьды полюсінен вегетативті полюсіне дейін 
эмбрнонның болашак арқа жагындагы бластуланың үстіндегі эртүрлі учаскелерге түрлі-түсті 
бояктармсн боялган агардың  11  түйіршігін салу.В) Боялған учаскелердің қозгалуының басталуы. 
Арка жэне артынан карағандағы корінісі. Доға- калыптаса бастаған дүмпу- бластопораның үстіңгі 
ерні. Соңғы стадиядағы осы көрініс. 6,7,8 жэне 9 учаскелер бластапорға кайта оралады. Д) 
Нейрула стадиясы, арка жагында.  1 -4-белгілер нерв тактайшасының кұрамына енеді, бұл- мидын 
бастамасы. Эмбрионның сагитальды кссіндісі. 9-11  учаскелер энтодерма туындыларында дамитын 
гастроцель (алгашкы ішек) түбінің алдыңгы болімін калыптастырады.  5,6,7,8- белгілер алғашкы 
ішектің төбесі мен аллыңгы  кабыргасының (хорда жэне тірек мезодермасы мен алдыңғы 
эктодерма) кұрамына енеді (S.F.Gilbert бойынша, “ Developmental biology”, 2003)
(A)
бояпған агардың

Г.Ш пеман тәжірибесі
Презумптивті  нерв  түтігі  (мидың  жэне  жұлынның  бастамасы)  бластулада 
анимальды  «жарты  шардың»  «арқа»  бөлігінде  орналасады.  Анимальды  жарты 
шардың  «құрсақ»  бөлігінде,  негізінен,  презумптивті  эпидермис  болады.  Егер 
алғашқы бластула кезеңі  барысында микрохирургиялық құралдар арқылы:
1.  тритон  эмбрионының  презумптивті  эпидермисіне  сэйкес  келетін  экто­
дерма бөлігін алып тастаса;
2.  оның орнына басқа эмбрионның осы даму  кезеңіндегі  презумптивті  нерв 
түтігінің  бөлігін  орналастырса,  трансплантант  эпидермис  бағытында  дамиды
жэне ешқандай нерв түтігі дамымайды. 
J
Егер  осы  тэжірибені  гаструланың  соңғы  сатысында  (презумптивті  нсрв
түтігінің астында алғашқы  ішектің үсті,  яғни  презумптивті  хорда жэне сомиттер 
орналасқаннан  кейін)  жүргізсе,  онда  презумптивті  нерв  түтігінің  трансплантан- 
тынан  кұрсақ  жағындағы  екінші  нерв  түтігі  түзіледі  (қалыпты  жагдайда 
эмбрионның арқа жагында түзілетін нерв түтігіне қосымша). 
^
Бұдан  гаструланың  алгашкы  жэне  соңгы  сатылары  арасында  презумптивті 
нерв түтігінің эктодермасында физиологиялық озгерістер жүреді, соның нэтиже- 
сінде эктодерма тұрақгы түрде нерв түтігін түзейді.
Тәжірибені  басқаша  да  қоюга  болады.  Гаструланың  алгашкы  сатысында 
эмбрионның бластопорьшың жогаргы ернін (ягни презумптивті хорда мен сомитпң 
бластоцельге  енетін  аймагын)  кесіп  алып,  сол  кезеңдегі  эмбрионның  презумптивті 
эпидермис  аймагына  отыргызады,  хордо-мезодерманьщ  оралуы  жаңа  орындарга 
карай жалгасады 
(75-сурет).
  Хорда мезодерма маңындагы  презумптивті эпидермис 
астына  еніп,  ол  жерде  нерв  түтігінің  дамуын  индукциялайды,  сосын  басқа  өстік 
мүшелердің  дамуын  камтамасыздандырады  да,  кейін  одан  екі  біріккен  эмбрион 
түзіледі:  бір  остік  комплекс  (бас,  омыртқа  жотасы  жэне  эмбрион  реципиенті) 
бластопорының өзінің жогаргы ернінен арка жагында дамиды, ал екіншісі эмбрион- 
донордың  отырғызылган  жогаргы  ерін  негізінде  эмбрион  рецепиентінің  кұрсак 
жагында донор дамиды.  Бұл тэжірибе бластопордьщ жогаргы ерні тек эктодермадан 
нерв  түтігін  түзіп  қана  коймай,  гаструланың алгашқы  сатысындагы  эктодерма  мен 
бластопор  ернінің  арасындагы  айырмашылықгы  көрсетеді. 
Шыньшда  да, 
эктодермага отыргызьшган бластопор ерні өзгеріссіз өз қалпында дамып, хорда мен 
остік  мезодерма  (сомитгер)  түзеді,  ягни  ол  аныісгапып  (детерминацияланып), 
үлгіреді.  Сонымен  катар,  презумптивті  эпидермис  бұл  сатыда  элі  анықталмаган, 
өйткені  эпидермис  орнына  нерв  түтігіне  айналуга  қабілетті.  Ягни  гаструланың 
алгашкы  сатысында  жалгыз  анықталган  бастама  бластопордың  жогаргы  ерні- 
презумптивті  остік  хордомезодерма  болып  табылады.  Оньщ  мамандангандыгы 
жэне басқа мүшелер бастамасын түзу қабілеті  қосылып, организмнің даму процесін 
ұйымдастырады.  Сондықган  бластопордьщ  жогаргы  ернін  «алгашқы  үйымдас- 
тырушы» деп атаған. 
т  
" “  ‘  ГІ~
Кейіннен  коптеген  екінші  индукторлар  ашылды,  соның  ішінде  кеш  маман- 
данатын бастамалар индукторы нерв түгігі болып табылатындыгы анықталды.  Осы 
мәліметтер  негізінде  онтогенез  діні  нерв  түгігін  жэне  кейбір  бастамалар  түзетін 
біріншілік  индуктор  болатын  агаш  сияқгы  екснін  көреміз,  ертерек  дамыган 
бастамалар  кейін дамыган  бастамаларга  индуктор  болады,  олар,  өз  кезегінде,  баска 
бастамаларга  индуктор  бола  алады,  осылайша  ары  карай  жалгаса  береді.  Ксйбір

Жеке даму биологиясы
229
индукторлар  ересек  жануарларда  да  болады  (мысалы,  калыпты  жагдайда  тук 
болмайтын  түк  фолликуласының  жуашыгының  дэнекер  ұлпалы  емізікшесі 
тышқанның енінің эпидермисінің түк фолликуласын индукциялай апады).
донор
гаструляциясы ндагы
Ш 1П1Ш КЫ
дорзалды
бластопор
75-сурет.
  Эпидермис  дамп- 
тын 
аймагына 
хордо-мезодерма 
бастамасын  (бластопордьгң  үстінгі 
ерні)  трансплантатіялау  көмегімен 
тритон  эмбрнонында  косымша  нерв 
жүйесінің 
дамуы 
индукцнясы 
жайында  Шпеман  мсн  Мангольдтын 
тәжірнбесі
А) 
Бластопордын 
үстінгі 
ерні  бір эмбрионнан кесіп алынады 
(өте  күшті  пигменттелген  клетка­
лары бар  гритон көрінісі) жэне бас­
ка бір эмбрноннын болашак курсак
эпндермнсі  алынып  тасталган  ор- 
нына  с алынады  (пнгменттелмеген 
клеткалары бар  көрініс).  В) Сокгы- 
сында 
бластодсрманын 
бласто- 
целые  айналуы  барысында  жэне 
бурынгы  орны  мен  баска  эмбрнон­
нын  бластопоранын  ерні  салынган 
жерде  бластодерманын  кайтып  кел- 
ген  бөліктерінін  үстінде  ми  баста­
масы  -  нерв тактайшасы -  калыпта- 
сады. 
Бластопоранын 
косымша 
ерні  салынган  жерде  пнгменттел- 
меген  энтодерманын  нерв  такгай- 
шасынын  түзілуі,  бластопор  ерні 
canынбаса,  онда  ми  емес,  курсак 
» 1 1
 и дерм нс i  пайда  болады.  С)  жэне 
Д)  Трансплантаіптын  пигментгі 
клеткалары,  сол  снякты  эмбрион* 
несінін  пнгменттенбеген  клетка- 
лары  озара  әрекеттесіп  дененш 
косымша 
остік 
күрылымдарын 
түзейді,  онда,  шын  мәнінде, екінші 
эмбрион-  негізгісінін снамдык егізі 
болады 
(S.F.Gilbert 
бойынша, 
“Developmental biology", 2003)
Алгашкы  ұйымдастырушылардан  да  ерте  индукторлар  бар  екендігі 
аныкталтан.  Дсмек,  алгашкы  ұйымдастырушы  біріншілік  болып  табылмайды, 
онын  өзі  экваторга  жақын  орналаскан  сарыуызга  бай  клетка  кабыкшаларынан, 
вегетативті полюс клеткаларының эрекеттесуінен түзілген.

230
С. Т.  Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
16.3. Г. Шпеман тәжірибелерінің теориялы қ маңызы жэне 
экепериментальдық эмбриологияның негізгі түсініктері
(«даму механикасы») 
1
Осы  және  басқа  үқсас  тәжірибелер  негізінде  экспериментальдық  эмбрио- 
логияның  келесі  үғымдары  қалыптасқан,  бірақ  эмбриологияның  бұл  саласы  «даму 
механикасы»  деп  сэтсіз  атапған,  қазіргі  жалпы  ғылымдьщ  терминология  бойынша 
бүл бөлім «дамудьщ ақпараттық жүйесі» деп аталса дүрыс болар еді.
Э м б р и о н ал ьд ы қ   индукция  —  бір  эмбриональды  бастаманың  (мүшенің 
немесе  ұлпаның)  екіншісіне  эсер  етіп,  нәтижесінде,  соңғысында  жасырын, 
гисто-физиологиялық өзгерістер жүріп, белгілі-бір мүше немесе ұлпаны анықтау 
бағытында, тіпті жаңа ұлпалардың әрекеттесуі.
И ндуктор  -   1)  басқа  бастаманың  индукциясьш  тугызатын  бастама;  2)  ин- 
дукцияның  жүруіне  көмектесетін  жэне  индукциялаушы  бастама  бөлетін
химия лы қ (немесе басқа) агент. 
Я 1
Щ
1 H  
111J H |
Компетенция 
(құзырлық)-бастаманың  индукциялық  эсерге  жауап  беру 
қабілеті.  Бастаманың компетентті болуын кейде инструкциялаушы индукция деп 
атайды.  Егер  индуктор  жіктелу  процесін  компетенция  тудырмай,  тек  оның 
жүруіне  түрткі  болса  («триггерлі  эффект»),  оны  «рұқсат  беруш і»  («пермис- 
сивті»)  индуктор  деп  атайды.  Кейде  оның  көмегімен  мүше  бастамасының 
дамитьш  эсерін  анықтауга  болады.  Басқа  жагдайларда  пермиссивті  индуктор 
жергілікті  сипатта  болмайды  (мысалы,  қанмен  тасымалданатын  эндокринді 
типті  индуктор).  М ысал  ретінде  сақал  және  мұрттың  еркектерде  атапық  жыныс 
гормондарының  әсерінен  өсетінін  немесе  қалқанш а  безі  бақашабақтар  мета- 
морфозының 
индукциясын 
(ягни 
дернәсілдік 
құрылымдардың 
мысалы, 
бақашабақтың құйрыгы, бірақ ересек құрылымдар емес, өлуін) айтуга болады.
Б ас та м а   д етерм и н ац и ясы -и н дукц и я  нэтижесінде  пайда  болатын  белгілі 
бір  мүшенің  немесе  ұлпаның  дамуына  багытталган  жасьфын  гистофизиоло- 
гияльщ  өзгерістер.  Бұл  эдебиетте  агылшын  тілінің  детерминация  ұгымына 
жақын термин commitment (есте сақтау) қолданылады.
Осы  көзқарас  бойынша,  жіктелу  дегеніміз  бастаманың  алгашқы  жасырын 
өзгешеліктерінің  морфологиялық  жэне  биохимиялық  деңгейдегі  нақтылы 
көрінісі,  бұл  өзгерістер  оның  көрші  бөлімдердегі  алгашқы  ұқсастықтарынан 
анық ерекшеленеді.
Э пигенетикалық түқым қуалауш ы лы қ
Детерминация  және  жіктелу  ұғымдарымен  бірге  сипатгалатын  даму 
феномені  кейіннен  «эпигенетикальщ тұқым қуалаушылық» деген атқа ие болды. 
Оның  мазмұнын  қысқаша  келесі  тэжірибемен  көрсетуге  болады.  Тьшіқанның 
бүйрек  эпителийін  және  тері  фибробластгарыньщ  болшектерін  бөліп  алып, 
оларды  бірдей  өсіргіш  ортаға  енгізеді,  клеткалардыц  босап  шыгып  бөлінуі  үшін 
жагдай жасайды. 
_  v  . 
Ш б В  | | У Я  B p
Бүйрек  пен  фибробласт  клеткаларьшың  генотипі  бірдей,  себебі  олар  бір 
тышқаннан  алынган.  Екінші  жагынан,  олар  бір  қоректік  ортада  орналасқан. 
Соган  қарамастан  бүйрек  эпителийі  сол  бүйрек  эпителийі  болып  қалган,  ал 
фибробластгар өз ұлпалық ерекшеліктерін сақтап қалган.  Қоректік ортадагы осы

Жеке даму биологиясы
231
улпалардын  айырмашылыгы  нсдс?  Тұқым  куалаушылык  бір,  корсктік  орта  бір, 
сопла несі  эртүрлі?  Осындай бір  организмнін  эртүрлі ұлпаларынын клеткалары 
арасындагы  айырмашылыктар  эпигенстикалык  тұқым  куалаушылык  деп  ата­
лады.  Аса  көрнекті  орыс  генетигі  Тимофссв-Рсссовскийдін  аныктауы  бойынша, 
генетикалык  тұкым  куалаушылык  «ДНҚ-ның  конссрванггык  рсгіликациясына 
иегіздеДген», ягни ДНҚ молекуласының жаңадан синтсздслуі.
Генетикалык  тұкым  қуалаушылыққа  Караганда,  эпигенстикалык  тұкым 
куалаушылык ДНҚ-н біріншілік кұрылымын өзгсрмсген  күйіндс сактаган  кейбір 
гендердін  «косылган»  күйі  жагдайында,  кейбір  гендерді  «өшкен»  жагдайда 
үстайды.  Өшксн  жэнс  косылган  гендер тізімі  эр  үлпада  эртүрлі  болады.  Косыл­
ган  ген  дегеніміз  онын  транскрипциясынын  жүруі.  Өшірілгсн  ген-транскрип- 
циясы  тежслген  («репрсссияланган»)  ген.  Қосылган  гснді  «дсрспрессия»  деп 
атайды.  «Гсндердің  іске  косылу»  тсрмині  молекулалы-биологиялык  процсстср 
түргысынан  өте  шартты  болып  корінсді.  Сондықтан  бұл  функцияны  толык 
зсрттей  келс  тек  транскрипцияны  гана  емес,  онын  даму  сатыларын,  ягни  РНҚ 
процесс и нгі  жэне  протекиназа  типті  фермснттсрмен  синтсздслетін  бслоктын 
биохимиялык  функциясынын  бслсснділігін  немссс  трансляциясын  сипаттайтын 
«экспрессия» термині енгізілді.
Сонымен  эпигенетикалык  тұкым  куалаушылык дегеніміз  жеке  клеткалар- 
дын  немесе  олардын  жиынтыгынын  белгіпі-бір  гендер  транскрипциясын 
тұрақты  камтамасыз  етуі  жэне  баска  гендердін  транскрипциясын  тежеуі.  Бұл 
тұрактылык механизмдеріне кейін ораламыз.
Г.Шпсман  мсн  Мангольд  жұмыстарынын  теориялық  мацызы  зор,  оларга 
Нобель сыйлыгын берудің өзі олардың ецбегін багаландык болып саналады.
Жогарыдагы  мәселеге  байланысты  Г.Шпеман  мен  онын  кызмсттсстері  2 
сүракка  жауап  берді:  1.  Дамудың  кай  сатысында  мүшенің  бастамасына  акпарат 
түседі? -  Гаструляция сатысында.
1. Осы  мүшсге  акпарат  кайдан түседі? -  Презумптивті  хордомезодермадан 
(бластопораның  жогаргы  ернінен).  Бүдан  баска  мына  теориялык  ережелер 
анықталды:
А)  бастаманын  (нерв  түтігінің  делік)  компетенциясы  (кұзырлыгы)  онын 
презумптивтігі магынасынан кең болуы мүмкін. Баска сөзбен айтканда, презумп- 
тивті  эпидермистсн  эпидермис  кана  емес  баска  үлпалар  (мысалы,  презумптивті 
эпидермискс нерв түтігінің индукторын енгізсе, нерв түтігі) түзіледі.
Ә)  Белгілі-бір  индукциялык  эсердің  компетенциялық  аймагы  индукцияла- 
натын  мүшснін  презумптивті  маңызының  аймагынан  кең  болуы  мүмкін.  Демек 
индукторга  (осы  жагдайда  хордомезодермага)  эктодерманың  тек  презумптивті 
нерв түтігі  бөлігі  гана емес,  баска бөліктері  де  (презумптивті  эпидермис)  жауап 
бере алады.
Б)  Бастаманын  презумптивті  маңызы,  онын  клеткаларынын  индуктор 
эсеріне  жауап  беруіне  қабілеттілігіне  байланысты  емес,  онын  индуктор  эсер 
ететін  аймагына  жакын  орналасуына  байланысты.  Баска  сөзбен  айтканда,  нерв 
түтігінс  эктодерманьщ  хордомезодермамен  байланыека  түскен  аймагы  айна­
лады,  калыпты жагдайда бүл индуктордьщ өтетін жолында жаткан бөлігі  болып 
табылады. Осы себептен бүл бөлік презумптивті нерв түтігі болады.

16.4.  И н д у к ц и я л ы к  эсер л ер д ін  б а с к а   м ы с а л д а р ы
Даму  механикасының  классикалық  обьектісі-омыртқалылардың  көзі.  Оған 
қызығушылық  тудыратын  себебі,  көздің  маңызды  бөлігі-ересек  кезде  торша 
(кұрылымы  бойынша,  нерв  түтігіне  жатады)  шығу  тегі  жағынан  нерв  түтігінің 
шығыңқы  бөлігі  болып  саналады.  Соңғысы,  біз  білетіндей,  гаструляция 
сатысында  хордомезодерманың  бастамасымен,  ягни  алғашқы  ұйымдастыру- 
шымен  индукцияланады  (шартты  түрде  біріншілік  индукция).  Торшаның  бұл 
бастамасы-нерв  түтігінің  шығыңқы  жері  «көз  көпіршігі»  өз  кезегінде  көздің 
басқа  бөлігінен  көз  бұршагының  түзілуіне  себеп  болады,  ол  индукциялык  эсер 
еткен  бас  эктодермасынан  көз  көпіршігі  бөлінгеннен  кейін  дамиды.  Бас 
бөлігінен жылжып келе жатқан бөлігі  нерв түтігі (аралық мига сэйкес келеді)  көз 
көпіршігі  осу  барысында латеральды  бағытта бас  эктодермасына  жетіп,  онымен 
байланысқа  түседі.  Мұндай  байланыс  нәтижесінде  түйіскен  жерде  көз  бұрша- 
ғының  қарашығының  индукциясы  жүреді  (шартты  түрде  екіншілік  индукция). 
Көз  бұршақ  ретінде  детерминацияланған  эктодерма  бөлігі  жуандап  («көз 
бұршагы  плакодасы»),  медиальды  бағытга  нерв  түтігі  сияқты  науаша  түрінде 
емес,  шар  тэрізді  түрге  айналады  («көз  бұршағы  көпіршігі»).  Көз  бұршағы 
көпіршігі  бастың  үстінде  эктодермадан  бөлінеді,  эктодерма  оның  астына  енген 
қарашық  көпіршікпен  бірігіп,  ауасы  шыққан  доп  сияқты  болып  қалады  да, 
аралық  мимен  сабақша  арқылы  байланысатын  «сабақшасы»  болады.  Бұл  құры- 
лым,  яғни  қарашық  тэрізді  иілген  көз  көпіршігі  коз  бокалы  деп  аталады.  Оның 
сыртқы  қабатынан пигментті  эпителий,  ал  ішкі  қабатынан  коз торшасы дамиды, 
ол  нейрондардан,  таяқшалар  мен  табақшалардан  тұрады,  бұларды  да  маман­
данган  нейрондар  деп  қарауга  болады.  Көз  бокалының  жиектері  (эктодермага 
қараган  жагы  жэне  ол  біршама  қарашықты  қоршайды)  көздің  қабыгының 
түзілуіне  қатысады  жэне  ересек  жануардың  көз  қарашыгының  жиегіне  сәйкес 
келеді.  Кейіннен  дэнекер  ұлпаның  клеткалары  пигментті  эпителий  маңынан 
тамырлы  қабықша  жэне  склера  түзеді,  ал  эктодерма  эпителийінің  астында,  көз 
үстінде қасаң қабақтың реттелген дэнекер үлпасы пайда болады.
Бірқатар  амфибия  түрлеріне жүргізген  зерттеулерде  көз  бұршагының экто- 
дермасының  компетенция  аймагы  оның  презумптивті  аймагынан  бірш ама  кең. 
Латеральды  эктодерманыц  (бас  артынан)  астына  ауыстырылган  көз  көпіршігі 
сол  жерден  де  коз  бүршагын  жэне  бүкіл  коздің  дамуына  түрткі  бола  алады. 
Бүйірінде үшінші көзі бар бақашабақ пайда болады.
Көз  бұршагы  сияқты  бас  эктодермасынан  біраз  кешігіп,  есту  көпіршігі 
бөлінеді  (ішкі  құлақ  бастамасы),  ягни  қошқар  мүйіз  бен  жартылай  сақиналы 
каналдар  аралық  ми  бастамасынан  индукцияланады.  Есту көпіршігі  өз  кезегінде 
өзін  қоршайтын  дэнекер  ұлпалы  капсуланы  индукциялайды  да,  соңында  ішкі 
қүлақты  жэне  т.б.  қүрамына  енгізетін  бас  сүйек  қаңқасының  бір  бөлігіне 
айналады.  Эктодерма  бірте-бірте  нерв  түтігінің,  сонан  соң  көз  бұршагының,  ен 
соңында көз  көпіршігінің  қүзырлыгына  (компетенциясына)  ие  болады  (соңынан 
жогалтады) деп айтуға негіз бар.
Үлпаның  жіктелуі  тек  позициялық  ақпараттың  берілуімен  гана  байланысты 
емес.  Сүйек кемігінің лимфоцитке ұқсас баганалы клеткасы көбеюге қабілетгі жэне 
сэулеленген  тышқандардың  көк  бауырында  тұтастай  колониялар  түзе  алады,  бұл
232______________________________
С Т. Нуртазин, Э.Б. Всеволодов, Б.Есжанов

Жеке даму биологиясы
233
агар  ортасы  бір  бактериялардан  сондай  бактериялар  колониясыньщ  өсуіне  ұқсас. 
Бірак  бактерия  колониясы  мен  батан алы  клеткалар  колониясыньщ  арасында 
айырмашылықгар  бар.  Бөліну  барысында  сүйек  кемігінің  батан алы  клеткалары 
эртүрлі  бола  бастайды:  біреулері  эритроцитгердің,  кейбірі  сегмент-ядролы 
лейкоцитгердін, үшіншілері макрофагтардьщ жэне т.б. бастамалары болады. Мұнда 
сыртган  келетін  индукциялық  эсер  жоқ,  дегенмен  жіктелу  (дифференцировка) 
жүреді жэне колония орны мен жіктелу арасында байланыс жоқ сияқты. Бұл жерде 
клеткалар  жіктелуінің  өзіндік  индукция с ы  туралы  айтуга  тура  келеді,  ол  белгілі 
мүмкіндікпен  түрлі  багытгарда  тұруы  мүмкін.  Клеткалар  эртүрлі  багыттагы 
бірнеше  автоиндукторлар түзіп,  белгілі-бір  жагдайда,  олардьщ  біреуіне  эсер  еткен 
жагдайда, басқаларына компетенциясын жоғалтуы мүмкін.
16.5. К ом петенция, индукция және д етерм и н ац и ян ы ц  м олекулалы қ
та б и ғаты  ту р а л ы  ж ал п ы  түсініктер
Бір  қатар  жатдайларда  көрсетілгендей  зат-индукторлар  рөлінің  паракринді 
эсері  бар, ягни  бастама-индуктордан  біраз тереңдікке,  бірнеше  клетка  қабатына 
ене  алатын  белокты  факторлар  атқарады.  Мысалы,  тауық  эмбрионының  аяқ- 
қолының  зат-индуктор  рөлін  FGF-10  белогы,  ягни  фибробластгардың  өсуінің 
факторы  атқарады.  Егер  осы  белокты  гидрофильді  гельден жасалған түйіршікке 
сіңдіріп,  оны  эмбрион  бүйірінің  эктодермасының  астына,  алдыңгы  жэне  артқы 
презумптивті  аяқтарының  арасына  енгізсе,  онда  бұл  жерден  қалыпты  аяқтарға 
қосымша 5-аяқ пайда болады 
(76-сурет).
Қалыпты жагдайда бұл агент мезодерманың 2 сегментінен түзіпеді:
1-сегмент  21-сомитгің  алдьщда  (алдыңгы  аяқ),  екіншісі  25-сомиттің  артында 
орналасқан  (артқы  аяқ).  Мезодерма  21-25  сомитгер  деңгейінде  қалыпты  жагдайда 
FGF-8  тұзбейді.  Бірақ,  егер  осы  сомитерге  қарама-қарсы  FGF-8  бар  гельді 
орналастырса,  ол  осы  бөлімде  қосымша  аяқ түзеді.  Бастаманың  компетенцияга  ие 
болуы (зат-индукторга жауап беру қабілеттігі)-бұл клеткаларда белоктық молекула- 
рецепторлардьщ  синтезі.  Олар  индуктор-заттьщ  молекулаларымен  маманданган 
стереохимиялық байланыстарга түсуге қабілеті  жэне индукторды  қосып алган  соң, 
бұл  бастаманы  детерминациялауга  жэне  жіктеуге  әкелетін  реакциялар  каскадын 
жібере  алады.  Бұл  мысалы,  бастама  клеткаларында  ген  транскрипциясын  «қосу» 
жолымен жүзеге  асады,  геңді кодтайтын белок-ретгегіш,  өз кезегінде осы мүшенің 
бастамасының морфогенезі  үшін қажетгі транскрипцияны  жүзеге асыратьш гендер 
ансамблін  қосады.  Көз  бұршагы  (көз  көпіршігі-көз  бұршақ)  немесе  нерв  түтігі 
(хорда-нерв  түтігі)  индукциясы  сияқты  кейбір  индукциялар  қатаң  жергілікті 
сипатта  болмайды.  Бұл  жагдайда  индуктордың  эсер  етуі  индуктор-бастаманың 
орны  арқылы  емес,  компетенцияньщ  орнымен  аныкталады.  Бұл  кезде  индукция 
инструктивті емес, пермиссивті сипатқа ие болады жэне паракриндік эсерінен емес, 
эндокринді  факторлар  арқылы,  ягни  индуктор-затгар  эндокринді  бездерден  қан 
агынымен  келуі  арқылы  жүзеге  асады.  Мысал  ретінде  бақашабақтың  бақага 
айналу  метаморфозының индукциясын  айтуга болады.  Метаморфоз клеткалар- 
дың дернәсілдік популяциясының жаппай өлуі (апоптоз) арқылы жүзеге асады.

• мсіініілукішялаііпш
14/15 к о с и  
3 күіінсн ксйіи
(В) FGF
пяиггэриниң
ал л ы ііп і
бүршігі
канат
арткы
бүршігі
ш
5-а*к
канат
химера
МПС
(С)
(Е)
•1
V
(D)
У д
ILa
(ҒІ
76-сурет.
  Тауык эмбрионьшын 5-аягының фибробластардан есу факторы - индукторыньщ 
(FGF) көмегімен, оны гидрофильді гель түйірш ігіне сіңдіріп, алдыңғы ж эне арткы аяктарының 
бүршіктерінің арасындагы бүйір эктодермасының астына салып индукциялау. Ж огарыда сол
жакта-3  күндік тауы қ эмбрионынын ж алпы көрінісі.
A) Ү ры к тұлғасының алдыңгы және арткы аякгарыньщ  бүршіктері бар учаскесі.  Оң ж ақта-
алды щ ы  жэне арткы аяктан дамып  келе жатқан канат пен аяк канкасы.
B) FG-н каныққан түйіршіктің трансплантацияланаган орны.  Оң жақта алдьщғы жэне арткы 
аяқтардың кальптты қаңқалары, канат пен аяқтың белгілері бар қосымш а бесінші  аяктын
«химералардын» каңқасы. 
И
C) Алдыңғы аяқтын ( W ) , бірақ артқы аяқ (1е) емес, сол сиякты қосымш а аяқ-кол бүршігінін 
алдыңгы жартысьшдагы (жебе) бүршіктердегі Тбх 5  генінің экспрессиясы (қара түс).
Д ) Осыган ұқсас Т&х 4 генінің аяқ-қолдьщ арткы, бірақ алдыңгы бүрш іктеріндегі емес және
аяқ-қолдагы қосымш а бүршіктің артқы бөлігіндегі экспрессиясы.
Е) Қосымша аягы (жебе) индукцирленген балапаннын дамуынын соңгы сатысы.
Ғ) «Химералық» дамыган косымша аяқ (S.F.Gilbert бойьпшіа, “ Developmental biology”, 2003).
Ол  тироксинмен  (қалқанша  бездің  гормоны)  индукцияланады.  Оның  әсеріне 
дернәсілдік  клеткалық  популяцияньщ  компетенциясы  рецепторлардың  тироксинге

Жеке даму биологиясы
235
синтезделу  аркылы  жүзеге  асады.  Белок  -  тироксин  рецепторы  осы  гормонньщ 
молекуласымен қосылған соң баска белокпен дилер түзу қабілетіне ие болады жэне 
бұл  «үштік»  (гормон  мен  екі  белок)  транскрипциондық  жиынтықгьщ  қасиетін 
көрсстеді,  ягни  клеткалардың  апоптоздық  реакцияларын  кодгайтын  белоктар- 
гендер  промоторларымен  қосылып,  осы  клеткалардың  «өзін-өзі  өлтіруіне»  алып 
келедід Бакашабакгың  көптеген  ұлпаларында  метаморфоздьщ  басталу  алдында 
дернәсілдің 
компетентті 
клеткалар 
популяцияларымен 
қатар, 
кұзырсыз 
(компетентсіз) «ересек» клеткалар популяциялары пайда болады, бұлар тироксинге 
деген 
рецепторлардан 
айырылған 
болуы 
мүмкін. 
Көптеген 
дернэсілдік 
клеткалардың  өлуіне  қарай  олардың  орнын  дефинитивтік  органдарда  «ересек» 
клеткалар  популяциясы  алмастырады.  Кейбір  (ересек  бақаларда  сақталмайтын) 
дернэсілдік  органдарда,  мысалы  құйрыкта,  барлық  клеткалар  өледі  жэне  мүндай 
мүшелер  түгастай  жойылады.  Сонымен,  компетенцияның  молекулярлық  негізі- 
клеткаларда  индукторлардың  молекула-рецепторларының  болуы.  Индукцияның 
молекулальпс  негізі  бастама-индуктор  бөлетін  паракринді  немесе  басқа  сэйкес 
келетін  типтегілерге  зат-индуктор  болып  табылады,  ал  детерминация  негізі- 
белоктардың  транскрипциясы  мен  трансляциясын  жүргізу.  Мұның  бэрі  бізге 
белгілі-жалпы  ұлпалық  маманданган  белоктар  мен  құрамдас  цитофизиологиялық 
феномендердің жеке көріністері.
16.6. 
И н д у кц и ян ы ң  екі еселеніп  кам там асы з етілу принципі және 
и н д у к ц и я л ы к  м еханизм нің эволю ц иясы . И н д у кц и ял ы к  механизмнің
а р н а й л ы л ы гы
Туыстас  түрлердің  кейбір  мүшелерінің  бастамаларының  индукциясын 
зерттегенде, «басты» бастама - индукторды алып тастаганда оның түзілуші мүшеге 
әсері  бэрі  бір  болады,  бірақ  әдеттегідей  жүрмейді.  Кейбір  амфибиялардың  көз 
бұршагының дамуы  осылай  жүреді.  Амфибияның бір түрлерінде  көз  бұршагының 
индукциясына  дейін  көз  көпіршігін  алып  тастаса  да,  көз  бұршағы  дамиды,  ал 
кейбірінде ол дамымай қалады.  Бұл жерде көз көпіршігінен де (бұл жагдайда ол да 
күшті  индуктор  болып  табылады)  басқа  индукторлар  ретінде  жұткыншақ 
энтодермасы да қызмет атқарады, ол презумптивті көз бұршагымен байланысқа көз 
көпіршігінен  бұрын  түсіп,  кейіннен  презумптивті  жүрек  мезодермасымен 
байланысады.  Бұл  құбылыс «екі  еселі  қамтамасыздандьфу»  принципі деп  аталады. 
Оньщ эволюциялык мағынасын келссі моментгерді ескеру арқыпы түсінуге болады.
1. 
Эктодерманьщ  белгілі  бір  кұрылымды  түзуге  компетенциясы  оның 
клеткаларының 
(әр 
аймақтардан) 
сол 
кұрылымды 
түзетін 
реакцияларга 
дайындыгын  көрсетеді,  бұл  реакциялар  тізбегін  іске  қосатын  механизм  керек,  оны 
«триггер»  деп  атайды.  Кейде  мұндай  жүйе  бір  табиги  агентпен  гана  іске 
қосылмайды.  Екі  мысал  келтірейік,  біреуі  триггер терминінің (қарудың  шүріппесі) 
тууымен  байланысты.  «Қалыпты  жагдайда»  окгың атылуы үшін  шүріппе,  серіппе, 
пілте,  ұңгы  сияқты  қару  элементгері  қажет.  Бірак  оқгы  жай  отқа  салу  аркылы  да 
атуга  болады.  Бұл  жагдайда  серіппе,  пілте  кажет  емес.  Қарапайым  факторлар- 
жогарғы  температура  октың жарылуына  алып  келеді.  Биологияда да  осыган  ұқсас 
мысал  бар.  Қауіпті  жогарғы  температура  (бірақ  өлімге  экелетін  емес)  көбелектің 
ұрықганбаган  жұмыртқа  клеткасының  эмбрионының  дамуын  іске  асыру  мүмкін, 
ягни  температура  жүмыртқа  клеткасына  сперматозоидтьщ  кірмей-ак  оның

236
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
бөлшектенуін  жүргізеді  (яғни  қалыпты  жағдайда  триггер  рөлін  болшектену 
атқарады).  Келесі  мысал,  бұлшық ет қалыпты жагдайда нерв  бойынша  келген  козу 
арқылы  жиырылады.  Бірақ  сұйылтылган  түз  қышқылын  бұлшық  етке  тамызу 
арқылы да, бұлшық ет ортасының рН-н томендету арқылы да, оны жиыруға болады.
2.  Нерв  түтігін  индукциялауды,  экгодермада,  тек  табиги  бастама  индуктор 
ягни  хорда  арқылы  гана  жүргізіп  қоймайды.  Егер  гаструла  сатысында  эктодерма 
астына  теңіз  шошқасы  бауырының  бір  бөлшегін  (ягни  бөтен  фактор)  енпзсе,  ол 
эктодермада  нерв  түтігін  немесе  оның  алдыңғы  мига  еәйкес  келетін  бөлігін 
индукциялайды.  Бұл  кез-келген  агент  нерв  түтігінің  индукторы  болады  деген  сөз 
емес.  Мысалы,  егер  эктодерма  астына  теңіз  шошқасы  сүйек  кемігінің  бөлшегін 
орналастырса,  ол  нерв  түтігін  индукцияламайды,  бірақ  кейбір  мезодермалық 
құрылымдар индукцияланады. 

=  ... :
Қандай  жолмен  ботен  фактор-теңіз  шошқасының  бауыры-нерв  түпгін 
индукциялайды?  Мұнда  бір  қатар  мүмкіндіктер  жиынтыгы  бар.  Мысалы,  бауыр 
құрамындагы  күпггі  эсер  ететін  заттар  арқылы  (ягни,  тұз  қышқылының  бұлшық 
етке эсері  сияқгы,  бірақ қауіптілігі томен) оте күшті эсер етуі  мүмкін.  Бір жагынан 
бауырдагы  амфибия  хордасының  бастамасының  индукторына  ұқсас  химиялық 
агентгің  бар  болуын  да  ескеру  керек.  Бірақ  теңіз  шошқасының  сүйек  кемігінде 
ондайзатж оқ. 
^  : 
^
Гаструла  эктодермасының  астына  бауырды  не  сүйек  кемігін  жеке-жеке 
отыргызса, ұрықтың жұлынын  индукциялай  алмайды.  Бірақ екеуін де эктодерма 
астына  отыргызса,  алдыңгы  ми  мен  мезодермалы  остік  құрылымдармен  қатар 
жұлында  индукцияланады.  Жұлын  дамуы  үшін  презумптивті  нерв  түтігінің  екі 
индукторының  да  (бауырдагы  жэне  сүйек  кемігіндегі)  қажет  екенін  корсетеді. 
Қалыпты  жагдайда  оларга  алгашқы  ішек  үстінің  алдыңгы  жэне  артқы 
жагындагы индукторлар еэйкее келеді. 
''1
3.  Осы  мэліметтерден  жұгқыншақ  пен  жүрек  бастамасьшда  коз  бұршағының 
индуктор-заты  басты  индуктор  коз  көпіршегіндегідей  бар  екендігін  болжауга 
болады  жэне  кейбір  амфибияда  индукциялау  үшін  олар  көп,  кейбіреуінде  аз
мөлшерде болады. 
г  
І Н Я І
Коз  бұршагының  бірден  екі  немесе  үш  индукторыньщ  (коз  копіршігі,
жүтқыншақ  жэне  жүрек  бастамалары)  болуы  эктодерманың  коз  бүршагына 
айналуына қабілетті,  ягни бір қүлыпты ашатьш үш  эртүрлі  кілт болады.  Кез келген 
жагдайда бүл  үш  «қайталау»  бірден-бір  позициялық ақпарат болып  табылады  (коз 
бұршагының бастың эктодермасындағы  орны  жайында).  Осыган  байланысты ДНҚ 
қүрылымын ашушылардың бірі  Криктің айтқанын еске  алуымыз  қажет.  Ол  ми  мен 
компьютер  жұмысының  ұқсастыкгарына  терең  үңілмеу  керектігін  ескерткен. 
«Компьютер  қатаң  математикалық  принциптер  негізінде  жасалады,  ал  ми 
(эволюция  барысында)  не  болса  да  жұмыс  істейтінін  іріктейді»,  -  деп  айтқан. 
Ескерте  кететін  жагдай,  бұл  ой  ол  экспериментальды  эмбриология  саласьшда 
зертгеулер жасаганнан кейін келген.
Белгілі-бір  биологиялық  агент  белгілі-бір  жерде  жэне  белгілі-бір  уақытта 
пайда болып,  мүшенің дамуына түрткі  болатын ақпарат әкелді делік.  Бұл жагдайда 
осы агентгің филогенез барысында сол агентке бейімделген трансдукциялық тізбек 
түзу  арқылы  сәйкес  келетін  биологиялық  сигналга  (мүше  бастамасының 
индукторына) айналуы мүмкін.

Жеке даму биологиясы
237
Жогарыдагы  айтылгандардан  экспериментальды  даму  биологиясы  шешу- 
дін  ориыиа  позициялық  ақпарат  беруге  байланысты  көбірек  сұрақтарды 
тудыргаиын  көреміз.  Бірак  бұл  оиың  қазіргі  жалпы  биологияның  ең  қиын  жэие 
күрдслі  мәселелерінің  біріи  түсінуге  маңызды  прогресс  болғандығын  мойын- 
дауды  қажет  етеді.  Соңгы  жылдары  жеке  мүшелердің  дамуы  барысында  пози­
циялык ақпарат берілу мәселелерін зерттеу жұмыстары кең көлемде жүргізілуде. 
Келесі тарауда осы бағыттағы зерттеулердің мысалдары келтіріледі.
Ө зін-езі тексеру сұ р ақ тар ы :
1.  Позициялык аппарат дегеніміз не?
2.  Органдардың  белгілі  бір  орында  жэне  белгілі  бір  уакытта  ламуынын  тікелей  себептері 
жайындагы  ілімнің  басталуына  негіз  болтан  Г.Шпеманның  өте  маңызды  тәжірибелерінің  бірінің 
мәні неде?
3.  Органдар 
бастамаеьтыц 
нндукцияеы, 
эмбриологиялык 
компетенцияеы 
және 
детерминация, баетаманын презумптивті маңызы дегеніміз не?
4.  Эпигенетикалык  тұқым  қуалаушылык  дегеніміз  не?  Оның  механизмі  кандай?  Мысал 
келтіріп түсіндіріңіз
5.  Бастаманын  компетенциясы  оның  презумптивтік  маңызына  Караганда  кең  ұгым  дсгсн 
теориялық қагиданы мысап келтіріп түсіндіріңіз
6.  Белгілі  индукциялық эсердіц  компетенциясы  индукцияланатын  органның  презумптивтік 
манызына Караганда кен салалы деген теориялык кагиданы мысал келтіріп түсіндіріңіз
7.  Компетенциянын молекулалық табигаты не?
8.  Детерминациянын молекулалык табигаты не?
9.  Эмбриональдык  индукцияны  екі  еселеп  қамтамасыз  ету  принципініц  негізі  не?  Мысал 
келтіріціз

17-тарау. ОНТОГЕНЕЗДІҢ КЕЙБІР 
КЕЗЕҢДЕРІН  ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬДЫ 
ТАЛДАУДЫҢ МЫСАЛДАРЫ
Даму  механикасы  мен  дамудың  казіргі  молекулярлық  генетикасы  әдістерініц 
үйлесімділігі  зерттеушілерге экспериментальды  жолмен  зертгеудің біршама  ыңғайлы 
болатын  кейбір  органдардың,  әсіресе,  орталы қ  жүйке  жүйесінің,  аяқ-колдардың, 
көздіц,  жыныс  мүшелерінің,  өстік  мезодерманын  сегментациясы  мен  жіктелуінің 
(дифференцировка)  алғаш қы   сатылары  дамуының  механизмдерін  терен  талдауға 
мүмкіндік берді. Осы күрылымдардын дамуын талдауды мысалға алып, біз білімімізді 
дамушы организмнің жеке органдарының дамуы жайында пікірлермен толыктыруы- 
мызға болады. 
Я
17.1. А л ғаш қ ы  ү й ы м д асты р у ш ы н ы ң  қ аси еттер і мен рөлі
Алғашқы  ұйымдастырушының  клеткалары  бластопордың  үстіңгі  ернінің, 
яғни  қайырылудың  алғашқы  қозғалыстары  басталатын  аймақта,  дамуы  бары- 
сында  қалыптасады.  Бластопордың  үстіңгі  ернінде  мына  құрылымдар  (басынан 
құйрығына  қарай)  қалыптасады:  1)  жұтқыншақ  эктодермасы;  2)  бас  мезодер- 
масы  (прехордальды  тақтайш а  жэне  оның туындылары;  3)  хорданың  бастамасы 
(77-сурет). 
Ы
Алғашқы ұйымдастырушыға келесі маңызды функциялар кіреді:
1) 
прехордальды  тақтайш а  мен  хордомезодермаға  өздігінен  жіктелу  қабі- 
леттілігі  (детерминация);  2)  мезодерма  айналасын  арқа  жағына  қарай  индуцир- 
леуге қабілеттілік (сомиттерге айналу);  3) эктодерманы жүйке түтігіне айналуьш 
қамтамасыз  етіп,  арқаға  қарай  қозғау  қабілеттілігі;  4) гаструляцияға байланысты 
клеткалык  процестерді  жүргізуге  қабілеттілігі  (инвагинация,  архентерон 
төбесінің  дененің  болашақтағы  алдыңғы  жағына  қарай  бластоцель  төбесінің 
фибронектин талшықтарының ішкі жағымен миграциясы). 
I
М олекулярлы-генетикалық әдістердің негізінде,  бақаньщ эктодермасы  мен 
мезодермасына  (2-3  пункт)  алғашқы  ұйымдастырушы  клеткаларыньщ  «индук­
ция л ay шы»  әсері  паракринді  факторлардың  көмегімен  гаструла  кезеңіне  жетеді, 
кодтайтын  гендер  алғашқы  ұйымдастырушыны  экспрессирленетінін  көрсетті. 
Бұл  факторлардьщ  эсер  ету  механизмі  нерв  клеткаларыньщ  жіктелуінің  «активті» 
индукциясына емес,  ол  клеткалардыц жіктелуін  эпидермис  бағытына қарай  бол- 
дырмау.  Эпидермис  индукциясы жүйке түтігінің жіктелуін  ары  қарай  ми  құрылу 
бағытында дамуына мүмкіндік бермейді.

Жеке даму биологиясы
239
2-кесте
Кейбір манызды немесе көбінесе, алгашкы уйымдастырушыда гана 
экспрессняланатын аттас гендермен кодталатын паракринді белоктар -
«индукторлар»
«ИндУктор» белоктардың 
атауы Мен экспрессия 
орны
Бслоктардын ксйбір қызметгері мен олардын эсерлерінің механнзмі
Noggin, Chordin, Xnr-3 
Follistatin (хорда баста­
масы)
ВМР4  жэне  ВМР2-ТИПТІ  түрлері  паракрннді  факторлармен  байланы­
сады  жэне  сол  аркылы  презумптивті  жүйке  ұлпасы  мен  дорзальды 
мезодерманьщ  клеткалары на  қосылуына  кедергі  келтіреді,  олардын 
эпидермис пен вентральды мезодермага айналуына жол бермейді
Frzb (мезодерманьщ пре- 
хордальды тактайшасы)
Wnt  паракринді  белокпен  байланысады  жэне  эктодерма  мен  мезо­
дерма  клеткапарнын  Wnt  рецепторымен  байланысын  болдырмайды, 
ол  алдьщгы  ми  бөлімі  мен  баска  бас  құрылымының  дамуы  үшін 
қажет
Dickkopf (мезодерманьщ 
прсхордальды тактайшасы)
Эктодерма  жэне  мезодерма  клеткалары  Wnt  рецепторларымен  бай­
ланысады. Әсері Frzb-мен ұқсас.
Cerbenis (жұтқыншақ 
энтодермасы)
BMP,  Nodal,  Xwnt8  паракринді  факторлармен  байланысады,  осы 
факторлардын барлыгы немесе олардың біркатарынын еркін эсер етуі 
нәтижесінде  эктодерма  жіктеліп,  мидың  прсзумшивті  алдьщгы 
бөлімдері,  мұрын,  көз,  емізікше  эктодермасын  тежеуші  әсерге  жол 
бермей,  осы  бастамалардын  эпидермис  немесе  мидың  арткы 
1  бөл імдерінің орнында дамуына мүмкіндік береді
Молекулярлы-генетикалық әдістердің негізінде,  бақаның эктодермасы мен 
мезодермасына  (2-3  пункт)  алғашқы  ұйымдастырушы  клеткаларының  «индук- 
циялаушы» эсері  паракринді  факторлардың көмегімен гаструла кезеңіне жетеді, 
кодтайтын  гендер  алгашқы  ұйымдастырушыны  экспрессирленетінін  көреетті. 
Бұл  факторлардьщ  эсер  ету  механизмі  нерв  клеткаларының  жіктелуінің  «активті» 
индукциясына  емес,  ол  клеткалардың  жіктелуін  эпидермис  бағытына  карай 
болдырмайды.  Эпидермис  индукциясы  жүйке  түтігінің  жіктелуін  ары  қарай  ми 
құрылу бағытында дамуга мүмкіндік бермейді.
Қалыпты  жагдайда  эпидермиске  бағытталған  эктодерманың,  сол  сияқты 
мезодерманың  қан  айналым  жүйесі  мен  дене  қуысының  целомикалық  төсе- 
нішіне  жэне  оның  туындыларының  жіктелуіне  BMP  индукторы  сериясының 
(соның  ішінде  ВМР2 жэне  ВМР4)  паракринді  факторлары  болып табылады.  Бұл 
паракринді  факторлар  алдымен  соңғы  бластуланьщ  барлык  эктодермасы  мен 
мезодермасында  транскрипцияланады.  Олардың  негізінде  синтезделетін  белок­
тар эктодерма мен  мезодерманың рецепторларымен байланысуға қабілетті,  олар 
ұлпаларда  гендер  (Xventl,  Xm sxl,  Vox,  Х о т)  экспрессиясын  бастайды  жэне 
эктодерманыц  эпидермис  багытында,  ал  мезодерманьщ  қан  айналу  жүиесіне 
жэне  т.б  вентральды  мезодерма  туындыларыньщ  даму  багытына  карай  жік- 
телуіне  жол  береді.  Алгашқы  ұйымдастырушының  гаструла  кезеңіндегі  хорда 
бастамасында  кодтайтын  гендер  -  chordin,  noggin,  follistatin,  Cerberus  жэне  т.б. 
паракринді  белоктар  синтезделеді.  Бұл  белоктар  хордадан  жан-жаққа  тарайды, 
осылайша  BMP-мен  байланысады  жэне  дорзальды  эктодерма  мен  мезодерма 
клеткаларында  BMP  рецепторларымен  байланысын  болдырмаиды.  Эпидермис- 
теп  болашақ  жүйке  жүйесінің  клеткаларының  жіктелуі  нәтижесінде  мезодер- 
мада  қан  айналым  мүшесінің  арка  жагында  құрылуына  мүмкіндік  болмайды,
I

240
С. Т.  Нуртазин,  Э. Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
бірақ  кейіннен  бұл  клеткалардьщ  жүйке  жүйесі  жэне  сомиттерге  жіктелуіне 
мүмкіндік  береді,  олардан  остік  қаңқа,  арқа  және  аяқ-қол  бұлшық  еттері  жэне
терінің кориумы бастама алады 
(77- сурет).
 
Н
Бастың біршама алдына  қарай орналасқан  құрылымдарының,  соның ішінде 
мидың  алдыңғы  бөлімдерінің,  дамуы  үшін  болашақ  миды  калыптастыратын 
эктодермаға BMP  эсерін  ғана  басып  қоймау  керек.  Сол  сияқты  W nt тұқымдасы- 
ның  ішінде  остік  мезодерма  емес,  вентральды  жэне  латеральды  мезодермалар 
боліп шығаратын Xwnt8  паракринді белоктардың осы  клеткаларға эсерін де басу 
қажет.  XwntS-ді  нейральды  эктодерманы  оған  сэйкес  клеткалардьщ  рецептор- 
ларымен байланыстырса,  ол эктодерма клеткаларынын алдыңғы  миға жіктелуіне 
мүмкіндік бермейді.  Нейральды эктодерма клеткалары рецепторлармен  қосылуы 
үшін  оның «арналған»  молекулаларының домені  жұтқыншақ (Cerberus)  бастама- 
сының  немесе  прехордальды  тақгайшасының  (Frzb)  мезодермасыньщ  паракринді 
агенттері  «бос  болмаса»,  онда  Xwnt8  ешқандай  да  эсер  ете  алмайды.  Xwnt8 
әсерін  тоқтатудың  басқа  бір  тэеілі  молекулярлы  тақтайшаның  паракринді 
агентін  (Diskkopf)  нейральды  эктодерма  клеткаларында  Xwnt8-H  оз  рецептор- 
ларымен  қосу болып табылады.  Xwnt8  сияқты,  D iskkopf озінен-озі  рецептордың 
мұндай  белсенділігін  тудьф а  алмайды,  бірақ  Xwnt8-H  молекулаларыньщ 
рецепторлармен қосылуына кедергі жасайды, осылайша рецепторларға тосқауыл
болады. 
Д  
:


1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал