Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет12/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   18

алдымен  сарыуыздык  плацента  жұмыс  жасайды,  ал  біраз  уақьгг  откен  соң 
аллантоистық плацентамен алмасады. Көртышқанда, ін қоянында, жылқыда, түйеде 
жэне басқаларында плацснтаның екі типі де қызмет атқарады.
Хорионда  жэне  сүткоректілердің  жатырының  шырышты  қабығындағы 
криптга  бүрлерінің  орналасуына  карай  плацента  құрылысының  бірнеше 
типтсрін ажыратады.
Диффуздық плацента 
-  қысқа бұтақты бүрлер хорионның барлық бетінде 
түзіледі  және  жатырдың  шырыиггы  қабығымен  қосылмайды,  тек  оның  крипт- 
тарына  енеді  -   киттәрізділерде,  шошқаларда,  түйелерде,  жылқыларда  жэне  т.б. 
дамиды.  Күйісқайыратындардың 
котиледонттық 
плацентасы-хорионнның 
ұзын  тармақталган  бүрлері  жинақгы  не  бөлек-бөлек  түрде  орналасады.  Бүрлер 
карункул  —  жатырдыц  шырышты  қабыгының  жуандаган  жері-крипттарымсн 
түтасады.  Жыртқынггардағы  белдеуші  (аймақтық)  плацента-хорион  бүрлері 

оның ортаңғы бөлігінде орналасады жэне оның бетінде белдеуше түзейді.

Дискоидальдық  плацента- 
кеміргіштерде,  кейбір  насекомқоректілерде,
жарқанаттарда  жэне  приматтарда  болады-хорионның  бір  бөлігі  бүрлермен 
жабылган, формасы дискітәрізді, хорионның қапган беті тегіс.
Плаценталар  ана мен ұрықты  бөлетін  тамырлар  жүйесіндегі  ұлпалар  қаба- 
тының саны  бойынша да жіктеледі 
(56-сурет).
  Мысалы,  кейбір 
қалталылардың, 
шошқалардың,  тапирлардың,  киттәрізділердің,  түйелердің,  жылқылардың, 
пемурлардыц
  жэне  басқаларыныц  эпителиохориальды  плацентасының  (жарты 
плацента)  бүрлері  мен  криптгары  эпителиймен  жабылган,  олар  буаздықтың 
барлық  кезінде  сақталады.  Шу  түскенде  бүрлер  крипттан  оңай  созылады.  Көп- 
теген  күйісқайьфатындардың  десмохориальдық  плацентасы  —  эпителий  фер- 
менттерінің  эсерінен  жатырдың  шырышты  қабыгының  астына төсенетін  эпите­
лий  бүзылады.  Барлык  жыртқыштардың  эндотелохориальдық  (вазохориальдық) 
плацентасында тек эпителий гана емес, дэнекер ұлпа да ериді, бүрлер жатырдың 
шырышты  қабыгына  терендеп  бекиді;  олардьщ  эпителийі  жатырдың  тамыр- 
ларының  эндотелийіне  тікелей  жанасып  жатады.  Кеміргіштердің,  кейбір 
насекомқоректілердіц,  жарқанаттардың  жэне  приматтардың  гемохориальдық 
плацентасында  жатыр  тамырларының  эндотелийі  де  бүзылады;  хорион  бүрлері 
ана қанымен шайылады.
Ахориальдық (бүрсіз) плацентада бүрлер болмайды; плацентаның үрықтық 
жэне  аналық  бөлімінде  тыгыз  байланыс  жоқ.  Эпителиохориальдық  жэне  син- 
десмохориальдық  плаценталар 
үзілмейтіндер
  деп  аталады,  өйткені  туган  кезде 
хорион  бүрлері  жатырдын  шырышты  қабыгының  тереңінен  оны  бүлдірмей 
шыгады.  Вазохориальдык  және  гемохориальдық  плаценталардыц  босануы 
жатырдың  шырышты  қабыгының  бір  бөлігінің  түсуінен  жүзеге  асады,  сондық- 
тан  бұларды 
үзілмелі плаценталар
 деп  атайды.  Плацента үлпасыныц  қүрылымы

166
С. Т. Нуртазин, Э. Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
ұрықтың даму  сатыларына тәуелді.  Адамның  плацентасы  жүктіліктің  3-айының 
соңында ұрықтың сыртқы бүрлі қабығының жатыр қабырғасымен бірігуі арқылы 
түзіледі.  Жетілген  ұрықтың  пішіні  жалпақ  дискі  тэрізді,  мөлшері  15-20  см, 
қалықдығы  3  см-дей,  салмағы  500  г-ға  жетеді.  Үрық плацентамен  кіндік  немесе 
кіндік  қанатшасы  арқылы  байланысады.  Соңғы  кіндік  аллантоис  пен  ұрық бага- 
насының  мезодермасынан  тұрады,  ол  амнионның  эктодермальды  эпителийімен 
жабылған.  Кіндік  бір  ұшымен  плацентаның  ұрықтық  бөліміне  өтеді,  ал  екінші- 
сімен  ұрық  денесінің  вентральды  қабырғасына  (кіндікке)  бекиді.  Кіндіктің 
стромасына  қантамырлары  өтеді,  олар  газдарды,  қоректік  заггарды,  гормон- 
дарды  плацентаның аналық бөлігінде  айналысқа түсетін  қан  мен ұрық арасында 
алмасудың соңғы өнімдерін тасымалдауды қамтамасыз етеді. 
]
56-сурепи
  Плаценталардың құрылыс үлгісі: 

а-эпителиохориальдық; ә-десмохориальдық; б-эндотелиохориальдық; в- гемохориальдық;
1-хорион эпителийі; 2-жатыр қабырғасының дэнекер ұлпасы;3-хорион бүрінің дэнекер ұлпасы; 
4-жатыр қабырғасының дэнекер ұлпасы; 5-хорион бүрлерінің қантамырлары; 6- жатыр
кабыргасының қантамырлары; 7- ана қаны
Плацентада  жатырға  жанасып  жататын  аналық  бетті  (базальды  тақтайша) 
жэне бекінетін, өзінің қантамырлары бар, ұрықтық бетті ажыратады 
(57-сурет).
Ана организмі  мен ұрық арасындағы  барлық алмасу процестері жүктіліктің 
соңында  беттік  ауданы  6000-10 000  см2-ге  жететін  хорион  бүрлері  арқылы 
жүзеге  асады;  олардың  үзындығы  50-км-ге  жетеді.  Плацентада  ферменттер  мен 
витаминдер  болады,  онда  гормондар  мен  медиаторлар  өндіріледі,  бүлар  ана 
организміне  өте  күшті  эсер  етеді,  сөйтіп  оны  жүктілік  режиміне  қарай  қайта 
құрылуын  қамтамасыз  етеді.  Плацента  үрыққа  зиян  келтіретін  ана  қанында 
айналып  жүретін  кейбір  заттарды  тақдап,  ұстап  қалады.  Осымен  қатар  кейбір

Жеке даму биологиясы
167
химиялык  қосылыстар  (атап  аитқанда,  дәрілер),  ана  үшін  усыз,  бірақ  ұрықты 
бүлдіру қабілеті бар заттар (тератогенді) плацента арқылы емін-еркін өтеді.
57-сурет.
 Адам плацентасы ішкі жагынан, 
кіндіктің тармақталган тамырлары бар амнионы бірге көрсетілген
Өзін-өзі тексеру сұрақтары:
1.  Дамушы ұрықтың ортамен жэне ана организмімен карым-катынасы
2.  Ортаның биотнкалык және абиотикалык факторлары. Жұмыртқа туу, тірі жұмыртка туу
3.  Үрыктың  шыдамдылыгын  шектейтін  шектеуші  фактор  туралы  ұгым.  Жұмыртқа 
кабыкшалары, олардын ұйымдасу ерекшеліктері мен биологнялык маңызы
4.  Амниоталардьщ  уақытша  органдары  (сарыуыз  қапшыгы,  амнион,  хорион,  аллантоис) 
және олардьщ биологиялық манызы
5.  Сүгқоректілерде плацентанын түзілуі, қызметтері, кұрылысы, дамуы
6.  Сүткоректілердің плацентасының классификаииясы
7.  Туылған  кездегі  немесе  ұрықтың  жұмыртқа  қабықшаларынан  босанган  кезіндегі  өсуші 
организм мен ортанын карым-катынастарынын өзгеруі

14-тарау. ДАМУДЫҢ ЖАЛПЫ 
БИ О Л О ГИ Я Л Ы Қ  ТЕО РИ Я Л Ы Қ НЕГІЗІ
Эмбриональдық  дамудың  күрделі  процесін  зерттеудіц  негізіне  жалпы  био-
логняның төмендегідей 
жетістіктері 
жатады:  1)  клеткалык теория;  2) көпклеткалы
жануарлардын  көптеген  түрлерінің  организмінде  клеткалардың  негізгі  массасы
генетикалық  жағынан  үксас  болады;  3)  алғашқы  бірдей  клеткалар  арасындагы
түрақты  (үлпалык)  айырмашылықтардың  пайда  болуы  оларда  жалпы  ортақ
жиынтықтан  бірдей  емес  гендер  жиынтығының  экспрессиясын  қосу  аркылы
жүзеге  асады;  4)  Даму  биологиясы  үшін  үрықтың  әртүрлі  болігіидегі  клеткаларга
позициялык  (шыиайы)  ақпараттың  түсуі  туралы  арнайы  үғьш  қалыптасады,  ол
үлпалардыи  әртүрлі  типтеріидегі  әртүрлі  геидердің  экспрессияеыиыц  қосылуын 
жиі камтамасыз етеді 
' J
Биологиялық  даму  саласындағы  қазіргі  замангы  білім  бірнеше  теориялық 
қагидаларға негізделген. 
. Я
I. Д ам уды ң к л етк ал ы қ  теориясы . Бұл теория бойынша күрделі көпклеткалы
организм,  эдетте,  жалгыз  клеткадан  (жүмыртқа  клеткалары,  дәлірек,  үрықтанган
жұмыртқа  клеткалары-зиготалар)  дамиды.  Даму  байланысқан  күйде  қалатын  жас
клеткалардың  ажырауынсыз-ақ  зиготаның  бөлінуінен  басталады,  ол  көпклетка-
лыққа  әкеледі.  Пайда  болтан  көп  клеткалы  массада  клеткалардың  жіктелуі
басталады,  ягни  клетка  топтарыньщ  арасывда  цитохимиялық  жэне  цитоморфо-
логиялық түрақты айырмашылықтар пайда болады.  Пайда болтан әртүрлі клеткалар
бөлінеді,  осылайша  клондар  түзейді  (ягни  клетка  топтары-алгашқылар  қатарына
жіктелу  кезеңінен  өткен  бір  клетканың ұрпақтары).  Клондар  эргүрлі  мүшелер  мен
ұлпаларды  қалыптастырады,  мүшенің  қүрамына  бірнеше  клондардың  кіруі  де
мүмкш.  Әртүрлі  мүшелердегі  клеткалардьщ  бөлінуі  сэйкес  мүшелер  бастама- 
ларының жэне эмбрионньщ жалпы өсуіне а л ь т  келеді. 
[ Я
II.  Б ір  органнзмдегі  к л етк ал ар ы н ы ц   ген ети калы қ  бірлігі.  Клеткалардьщ |
бөлінуі  мен  жіктелуі  кезівде  олардың  кұрамыңдагы  гендер  жинагы  өзгеріссіз
қалады (кездеисоқ мугацияларды санамаганда),  өйткені  эрбір клегеаның белінуінщ
аддыңда  барлық геномның (ДНҚ репликациясы)  екі  көшірмесі  пайда  болады  жэне
осы ею көшірмешң екі-екіден жас клеткаларга жіктелуі жүзеге асады.  Организмдегі
барлық  клеткалар  бір  клелсаньщ  немесе  зигстаньщ  туындылары  болатынын
ескерсек,  олардьщ  барлыгы  да  бірдей  ген  жинақгары  болып  табылады.  Иммувды
жүиедеп лнмфоцитгер гана өзгеше болады,  өйткені оларда жіктелу процесі  кезінде
иммуноглобулин  белоктарындаш   геңдерде  мівдетгі  түрде  мутациялар  жүреді
(непзінде  антвдене  белоктары)  жэне  осы  гендер  жіктелу  кезінде  зиготадаш   езіне 
сәикес гендерден бірқатар айырмашылықтарга ие болады.

Жеке даму биологиясы
169
Ш.  Геномның  мүшелер  жэне  үлпалар  жіктелуімен  байланысы. 
Ұлпалар 
арасындағы тұрақгы озгерістердің пайда болуы оларда әрқайсысы белгілі бір гендер 
белсенділігінің  онімі  болатын  эртүрлі  белоктардың  синтезделуімен  жэне  қызмет 
етілуімен  түсіндіріледі.  Осыған  орай  геномның  эртүрлі  ұлпаларының  клетка- 
ларында  гендердің  әртүрлі  жинақтары  барлық  клеткаларымен  бірдей  айқында- 
льгаады.  Гендердің айқындалуы  және  көмескіленуі  белсенді  реттеуші  белоктармен 
және басқа да механизмдермен қамтамасыз етіледі.
IV. Үрықтың дамуындағы позициялық акпарат және маманданган мүше 
мен  маманданган  ұлпа  гендерінің  айқындалуын  жүзеге  асыру  снгналдарын 
жіберудін  трансдукциялық  механизмі. 
Даму  биологиясына  бұл  түсінік  біршама 
жақындау жэне алдыңгы үшеуіне Караганда, кеңірек түсіндіруді талап етеді.
Клеткалық теория биологияда, оньщ ішінде даму биологиясында, өзіне сәйкес 
орын  алғаннан  бері  Metazoa-ның  онтогенезі  бірклеткалы  кезеңнен  (жұмыртқа 
клеткалары  немесе  зиготалар)  басталатындыгы  жэне  нәтижесінде  коптеген 
түрлерде  бір-бірінен  аз  ажыратылатын  клеткалардың  жинакгалуы  жүзеге  асатын 
клетканың өзіне тэн көбею кезеңі-болшектену-болатындығы аныкталды.
Осындай  жагдайда,  тіпті,  плаценталы  сүтқоректілер  сияқты  жогаргы  саты- 
дагы  жануарлардьщ  өзінде  де  мұндай  клеткалар  жинагында  болашақ  мүше  мен 
ұлпалардың орналасуы турапы накты мэліметтер болмайды, деседе екі эмбрионды 
бір-бірімен  қосып,  коспасын  (химера)  алуга  және  мұндай  біріккен  эмбрионнан 
сиам  егіздері  сияқты  «қос  құбыжық»  емес,  бір  басы,  торт  аяғы  жэне  т.т.  бар 
организм  алуга  болады,  басқаша  айтқанда  анатомиясы  қалыпты  организм 
алынады.  Бұл  дэйектен  клеткалар  шогырланган  күйде  болганда  ұрықтың  бірігу 
уақытына  қарай,  қай  клеткалар  болашақ  организмнің  басын,  ап  қай  клеткалар 
құйрыгын  қалыптастыратыны  элі  белгісіз,  анықталган  жагдайда  да  ол  толық 
қанды  болмайды  деген  қорытынды  жасауга  болады.  Осы  туралы  табигаггың  өзі 
адамдарга  керісінше  қойган  тэжірибе  куэ:  клеткалардың  осындай  «шогырлары» 
бір  себептен  екіге  ыдырайды,  оның  эрқайсысынан  генетикалық  бірдей  дамитын 
біржұмыртқалы  егіздер  пайда  болады,  мұндай  жұмыстарды  биотехнолог- 
эмбриоинженерлер жануарларга жасанды түрде жасай алады.
Ересек  организммен  пішіні  жагынан  ешқандай  ұқсастыгы  жоқ  «шогыр» 
клеткалар біртіндеп өзінің бір жагынан  басты,  қарама-қарсы жағынан  қүйрықты 
калыптастырады.  Бүйірінен  сәйкесінше  бір-біріне  қарама-қарсы  алдыңгы  оң 
жэне  сол,  артқы  оң  және  сол  аяқтары,  тиісті  жерлсрден  коз,  мүрын  жэне  т.б. 
қалыптасады.  Қай  клеткага  басты,  ал  қайсысына  құйрықты  қалыптастыруы 
керек екендігі туралы «шешім», ягни мәлімет қайдан келеді?
Даму  биологиясы  бойынша  кәсіби  маманданбаған  адамдар  мүндай  сұрақка, 
эдетте,  былайша  жауап  береді:  «ұрыктың  дамуы  гендегі  тұқым  қуалаушылық 
ақпаратпен  анықгалады».  Сөзсіз  бұл  қагидада  өте  үлкен  шындық  жатыр.  Бірақ 
барлыгы  мұндай  қарапайым  емес.  Көішіілік түрлердің үрыктарының,  тіггп,  ересек 
жануарлардьщ барлық клеткаларындагы  іендер жинагы бірдей болады.  Ядросынан 
айьфылган  жүмыртқа  клеткасына  сүт  безінің  маманданган  ұлпасындагы  бір 
клетканың ядросын  енгізіп өсірген Долли  қойын  ескс түсіруге болады.  Сүт безінің 
клеткаларыньщ  ядроларында  қойдың  барлық  мүшелерінің  дамуын  қамтамасыз 
ететін  барлық  гендер  бар.  Айталық  клетка  «шогырының»  бір  жагында  (бас 
дамыган) орналасқан  клетка  геномы өзінің цитоплазмасЪіна бастың дамуын бастаи

170
С. 
Т. Нуртазин,  Э. Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
беруге  болатындыгы  туралы  мәлімет  берді.  Мұнда  «шоғырдың»  қарама-қарсы 
жагында  (нәтижесінде  құйрық  дамыған  жағы)  орналасқан  клеткалардың  геномы 
неге мұндай мэлімет бермеді (ягни бастың дамуына)? деген сұрақ туындайды.
Ягни  эртүрлі  клеткалардың  бірдей  геномдарына  эртүрлі  жарлықтар  түседі. 
Осыган  орай  даму  барысында  геном  гана  бұйрық  беріп  қоймайды,  оның  өзіне  де 
жарлыктар беріледі. Бірақ «кім» геномга бұйрық береді? Жалпы түрде жауап белгіпі
-  химиялық өзгерген  клетка  цитоплазмасы  (ягни  кариоплазма).  Былайша  айтқанда 
ген жэне барлық геном ДНҚ-ның ұзын жіп тэрізді  молекулалары, дәлірек, олардың 
белгілі сегменттері жэне оларга «бұйрық» беру тілі тек қана химиялық болуы керек. 
Баскалармен  салыстырганда  неліктен  цитоплазма  (не  кариоплазма)  алгашқыда 
бірдей клеткаларда, тіпті бірдей ядроларда өзгерген болып келеді. 
1
Үрыктардьщ  дамуының  ерте  кезеңдерінде  алғашқьща  бірдей  клеткалардың 
цитоплазмасындагы  айырмашьшықтар  даму  барысында  эртүрлі  жагдайлардың 
эсерінен  кездейсок  не  заңды  түрде  пайда  болуы  мүмкін.  Мұндай  түрлі  жагдайлар 
алгашқы  ұрықгың  бетіндегі  немесе  ішіндегі  клетканың  орналасуьша,  бөлшектену 
кезіндегі  ауыр  сарыуыз  жұмыртқа  клеткасының  төменгі  вегетативті  ұшына 
түсіретін  ауырлық  күшінің  эсеріне,  сарыуызга  бай  немесе  кедей  цитоплазма 
аймагында  клетканьщ  қалыптасуы  сияқты  эртүрлі  шартгар  болып  табылады. 
Жұмыртқа клеткасына оның қандайда бір нүктесіне жалгыз сперматозоид енгеннен 
кейшп  жүретш  процестср  жұмыртқа  клеткасыньщ  поляризациясына,  ягни 
ооплазманың сперматозоид енген аймагы мен оган қарама-қарсы жагындагы кейбір 
қосындыларда  концентрациялық  айырмашылықтардың  пайда  болуына  экеліп 
согады.  Бұл  айырмашылықтар  құрамы  жагынан  эртүрлі  цитоплазмалар,  эртүрлі 
гендер түскен  эмбрионның эрбір бөлігіндегі  клеткалардың қосылуына алып  келеді, 
ал  мұның  барлыгы  осы  клеткапардан  сэйкесінше  эртүрлі  дене  бөліктерінің 
калыптасуына мүмкіншілік тугызады. 
Н
Осылайша  даму  биологиясы  саласында,  кэсіби  дайындалмаган  адамдардың 
көз  карасы  бойынша,  геном  біржакты  даму  барысьшда  бұйрық  береді,  ап 
цитоплазма  дамудың  шын  мәніндегі  жолын  көрсетпейді,  тек  осы  бұйрықты 
орындаиды.  Цитоплазма дамудыц дэл  осы  кезеңінде  өзінің  «қажеттіліктеріне»  сай 
гендермсн кодталган керекті белоктарды алу үшін қажетті гендерді  қосады деген де 
пікір шындыққа тура келе бермейді.  Баскаша айтқаңда, даму  процесінде геном  мсн 
цитоплазматикалық кұрылым арасында күрделі байланыс бар. 
Щ
Мүшелер  мен  ұлпалардың  жіктелу  орны  мен  уақыты  клетка  гендеріне 
сырттан  сигнал  беруші  клеткалар  трансдукциясы  бойынша  клеткадан  тыс  заттар 
берепн  сигналдар  тізбегімен  белгіленеді.  Тізбек  эдетте  басқа  клеткалар  өндірген 
паракринді  индуктор  молекулаларынан  және  жіктелуші  клеткалардагы  осы 
индуктордың  рецептор 
молекулаларынан 
басталады. 
Рсцептор-молекулалар 
мамаңданган  индуктормен  бірігуге  қабілетгі  жэне  осындай  жаца  химиялык 
касиеттері  нэтижесінде  тізбектің  келесі  буынын  қүрайтын  басқа  молекулаларды 
өзгертеді,  ал  олар  3-буын  молекуласын  өзгертеді  жэне  т.т.  Элементгермен 
белссндірілген  тізбск  геннің  белсенділігін  қадагалайтын  реттеуші  белоктардың 
қызметімен аяқталады. 
л И

Жеке даму биологиясы
171
Өзін-өзі тексеру с ура кз ары :
1.. Эмбрионның дамуына байланысты клсткалык тсорияның негізі  кагилалары кандай?
2.  Metazoa органнзмнің көпшілік клеткалары, эдетте, неге генетикалық ұксас болады?
3.  Генетнкалык  ұксастыктарына  қарамай  пайда  болатын  эртүрлі  ұлпалардын  клеткалары- 
нын арасындағы болатын айырмашылыктар калан түсіндіріледі?
4.  Позициялык  (шынайы)  акпарат  дегеніміз  не  ж эне  ол  эмбрионнын  дамуы  үшін  неге 
кажет?
5.  Омыртқалылардың  зиготаларында  позициялык  акпаратгың  көп  бөлігі  бірден  болмай, 
даму  барысында  әртүрлі  топтағы  клеткаларға  біртіндеп  түсетінін  кандап  экпериментгер  дэлел- 
дейді?
6.  Трансдукциялық  тізбектер  деген  не  жэне  олардьщ  позициялык  акпарат  берудегі  рөлі
қандай?
7.  Неге геном өзінен-өзі түрлі органныц даму орнын аньпсгай алмайды?
8.  Эмбрион  олардын  кұрамындагы  клеткалар  үіпін  эртүрлі  гендердің  экспрессиясынын 
косылуын алдын-ала анықтай алатын жағдайларының мысалдарын келтіріңіз.

15-тарау.  ЖАНУАРЛАР 
ЭМБРИОГЕНЕЗІ  НЕГІЗІНЕ  ЖАТАТЫН
ПРОЦЕСТЕР
Эмбриогенез,  ягни  даму  барысында  эмбрионнын  кұрылысынын  анатомнялык 
жагынан  біршама  күрделенуі,  клеткалар  мен  олардың  бірлестіктерінде  өтетін  физио- 
логнялық  процестерге  негізделген.  Клеткалар  амебатәрізді  жэне  баска  да  козгалыс- 
тарды  жасайды,  бөлінеді,  белоктар  мен  баска  затгардың  биосинтезінің  белсенділігі 
есебінен  көлемі  жагынан  өседі,  «жоспарланган»  олім-жітімге  (апоптозга)  ушырайды. 
Булар  транскрипция,  трансляция  жэне  т.б.  процестер  түріндегі  акпараттардың 
генетикалық ағыны есебінен  клеткаларга трансдукцнялык тізбектер аркылы түсетін 
акпаратгар агындарымен баскарылады
15.1. Морфогенездің цитофизиологиялық негіздері
Сипаггамалық  жэне  экспериментальдық  (тэжірибелік)  даму  биологиясының 
классикалық  жұмыстарынан  даму  процесінің  клеткалықган  макроанотомиялыққа 
(органдық  жіктелу)  дейінгі  барльіқ  деңгейлерінің  жүзеге  асуьшьщ  цитофизиоло- 
гиялық механизмдері  туралы  сұрақгар туындайды.  Соңгысы  кейде  бір  артық ұрық 
жапырақшасынан  (мысалы,  аяқ-қолдары  дамуы  кезінде  эмбрионның  латеральды 
бетінің  эктодермасы  мен  мезодермасы)  тұратьш  морфологиялық  біркелкі  «клетка 
аумагынан»  эртүрлі  деңгейде  оңашаланатын  учаскелердің  пайда  болатьшьш 
тұжырымдайды.  Бұл  жергілікті  бүртіктену  аяқ-қолдар,  біркелкі  аймақган  толық 
немесе  жартылай  оқшауланган  (эктодермадан  оқшауланган  көз  бұршагы)  клетка- 
лардьщ  эмбрионның  басқа  бөлігіне  көшуі  (жүйке  қырьшан  көшуші  меланоциттер 
мен  бүйрекүстінің орталық клеткалары),  оқшауланган ұрыктар арасьшдағы  аралық 
клеткалардың багдарлануының жойылуы жэне т.б болуы мүмкін.
«Механикалық»  көзқарастар  бойынша  осылардың  негізіне  жергілікті 
процестер жатады: 
•  * |И р И  Н Н Н Ш
а)  клеткалар  жабысуының  (адгезия)  өзгеруі,  ягни  олардың  цитомембрана- 
ларының бір-бірімен (кейде клеткалардың көп ядросы симпласттарга қосылғанға 
дейін)  немесе  клетка  аралық  субстратпен  (коллогенді  талшықтар  жэне  баска- 
лары) жабысуының күшеюі немесе әлсізденуі;
э) 
жекелеген  клеткалардың  немесе  олардың  қатпарларының  жиектерінің 
амебоидты миграциясы;.
б) клеткалардың пролиферациясы (көбеюі);
в)  клетка  көлемінің  өсуі,  эдетте,  белгілі  өсі  бойымен  өсуі,  ягни  клетка- 
лардың созылуы;

Жеке даму биологиясы 
л
 
7 3
г) апоптоз, яғни клеткалардың багдарланған жойылуы.
«Ақпараттық» козкарастар бойынша бұл процестер  шынайы (позициялық) 
ақпараттардың  берілуімен  қамтамасыз  етіледі.  Позициялық  ақпараттық  берілуі 
жиі 4 кезеңмен жүреді:
І.біркелкі  аймақ  клеткаларынын  бір  бөлігіне  эсер  етуші  «қалыптасқан» 
ұрық мүшелерінің клеткаларьшан паракринді зат - индуктордың бөлінуі;
2.паракринді  индукторды  бөлетін  ұрыққа  жақын  орналасқан  біркелкі 
аймақ клеткаларынын молекула-рецепторларының паракринді  индуктор молеку- 
лаларын «қоршап апуы»;
3.индуктормен  коршалган  молекула-рецепторлардың  ферменттік  белсен- 
ділігінің артуы өз кезегінде сезінуші клеткалар молекулапарының белеенденуіне 
экеледі,  олар үшінші  молекулаларды  белсенді  етеді  жэне т.с.с.  Оеылайша тізбек 
(тармақталған  каскад)  пайда  болады,  оның  биологиялық  магынасы  -   осыған 
дейін  айқындалмаған  гендердің  айқындалуын  қамтамасыз  ету,  бұл  «үнсіз» 
гендердің  айқындалуына  жеткізетін  клеткаішілік  белсенді  рецепторлардан 
гендерге  (немесе,  олардың  транскрипция  мен  трансляция  өнімдеріне)  белгінің 
берілу түрін трансдукция тізбегі деп атайды.
4.  ұлпага  тэн  экспрессияның  осыған  дейін  «үнсіз»  гендерінің  транскрип- 
ционды  факторлар  жолымен,  яғни  промоторлар  не  энхансерлермен  байланыс- 
тырушы  белоктардың  белсенділенуі  аркылы  қосу.  Көпшілік  жагдайда,  алдымен 
осындай  белсенділенген  транскрипционды  факторлар  гендері  келесі  транскрип- 
ционды  факторларды  қосады.  Соңғылары  өз  кезегінде  ұлпага  тэн  «басты» 
гендерді,  яғни,  клеткалардың  ұлпаға  тэн  қызметі  бар  белоктардың  гендерін, 
мысалы, ұлпалық метоболизм, қосады.
Сонымен  белгілі  паракринді  индукторларға белгілі-бір рецепторлар  сэйкес 
келеді, олар белгілі гендері бар арнайы транскрипционды факторлармен аяқтала- 
тын  бір  немесе  бірнеше  трансдукция  тізбектерін  бастайды.  Бұл  тізбектердің 
жэне  оларды  қүрайтын  элементтер  саны  жеке түрлерде  гана емес,  эртүрлі типті 
жануарларда  да  өте  коп  емес.  Тіпті,  тізбектердің  кейбір  элементтерінің  бір- 
бірімен  алмасатыны  эртүрлі типке  жататын  жануарларда да  (мысалы,  сүтқорек- 
тілер  жэне  жэндіктер)  дэлелденген.  Бірдей  тізбектер  немесе  тізбектердің 
элементтері  онтогенез  барысында  морфогенез  (мысалы,  аяқ-қолдар  мен  ми) 
кезінде  позициялық  ақпаратгың  берілуі  үшін  қолданылуы  мүмкін.  Бұл  белгілі 
ұлпалар немесе мүшелердің қалыптасуы үшін бір емес, бірнеше трансдукциялық 
тізбектердің  іске  асуын  қажет  етуі  мүмкін.  Басқаша  айтқанда,  белгілі  мүшенің 
қалыптасуы  үшін  бір  трансдукция  тізбегінің  іске  асуы  қажет,  бірак  ол  жеткі- 
ліксіз  болуы  мүмкін,  сондықтан  мүшелер  іске  асқан  трансдукция  тізбектерінің 
эртүрлі  құрылым  күшіне қарай  ажыратылады,  тек  кейбір тізбектер  гана  әртүрлі 
мүшелер  үшін  ортақ  болып  келеді,  басқалары  эртүрлі  мүшелерде  ерекше  бо­
лады.  Осылайша  табигат  бір  тізбектерді  «тиімді  пайдаланады»  жэне  жаңа 
тізбектерді  немесе  бір  кезде  карапайым  көпклеткалы  жануарлардың  пайда  бол- 
ган  тізбектерді  түпкілікті  өзгертуге  «оте  бейім»  емес.  Ал  пайда  болган  жаңа 
элементтер  болса,  олар  сол  тізбектердің  аздаган  қосымша  варианты-модифика-
циялары болып келеді.
Позициялык  ақпарат  тасушы  паракринді  жэне  басқа  индукторлардың  эсері 
индуктор-затыньщ  пайда  болуымен  гана  емес,  сонымен  бірге  онвщ  клетка

174
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
аймағының берілген бөлігіндегі біркелкі концентрациясымен де анықталуы  мүмкін. 
Бір  концентрация диапазоны ұлпаға тэн экспрессия гендерінен ғана тұрса, екіншісі 
басқа  гендерден  түрады.  Яғни  бірдей  индуктор-затының  эртүрлі  концентрация- 
сыньщ  эсер  етуінен  біркелкі  клетка  аймағында  эртүрлі  мүшелер  дамиды.  Бұл 
жағдайдың  мэні  өте  жоғары,  өйткені  даму  кезінде  эмбрион  денесінде  заңды  түрде 
белгілі-бір  затгьщ  градиенті  пайда  болса  (яғни,  біркелкі  клетка  аймағының  бір 
шетіндегі  жогары  концентрация  біртіндеп  аймақгың  екінші  шетінде  төмендейді), 
онда  градиент  белгілі  тәртіппен  біркелкі  клетка  аймағының  эр  бөлігіңде  эртүрлі 
мүшелердің  заңдылықпен  пайда  болуы  үшін  негіз  бола  алады,  яғни  градиент 
позициялық ақпаратты кодгау қызметін атқарады. 
I
Осылайша,  ретин  қышқылының  градиенті  омыртқа  жотасы  бөліктерінің 
(ягни, мойын,  кеуде,  бел және басқа бөліктері)
  құрылым ерекшеліктерінің сапа- 
сын  қамтамасыз етеді,  ал  BMP  паракринді  индуктордың градиенті ұрықтық аяқ- 
қолдың соңғы ұшынан  алдына қарай,  шынашақтан  бас  бармаққа дейінгі,  саусақ- 
тардың ерекшеліктерін сапалы түрде ажыратады. 
I
¥лпаға  тэн  экспрессия  гендерінің  біркелкі  клетка  аймагының  бөлігіне  ену 
нәтижесінде  олар  біркелкі  аймақган  бөлініп,  ерекше  ұрық  «қалыптасады».  Кейін 
олар  басқа  біркелкі  аймаққа  эсер  етуші  жаңа  паракринді  индукторлардың  көзіне 
айналады. 
Осылайша, 
ұрықтың 
мүшелерге 
мамандану 
тізбегі 
басталып, 
«қалыптасқан»  мүшелер  саны  көбейеді.  Ссылай  қалыптасқан  көз  торшасының 
бастамасы  аралық  ми  өсінділері 
(кәз  көпіриііктері)
  эктодерманың  біркелкі 
аймағында көз бұршағының ұрықшасын индукциялайды, ол өз кезінде қальштасьш 
(біркелкі аймақтан оңашаланып), кейіннен эктодерманьщ біркеж і аймағында көздің 
қасаң қабағының мөлдір эпителийін индукциялайды 
(58-сурет).
(В) 4 ,5  .ни урық
л іт з а л ы қ  плакода
(С) 5  м м  ұрық 
к т  бұршигыпың 
копіршіктсрі
koj
 KoalpmLi
KOI ООКОіШ
58-сурет.

1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал