Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет11/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   18
И
Тепкілі  бақаның бластулаларының  клетка тағдыры  үшін  олардьщ ұрықтың 
түбінде  немесе  беткейлік  қатарларда  орналасуымен  анықталатыны  белгілі. 
Сыртқы  қабаттардағы  клеткалар  мезодерманы,  ал  одан  едәуір  сыртқа  қарай 
орнапасқан қабаттар эктодерма мен энтодерманы береді.
Гаструляцияньщ  морфологиялық  сипатын  аныктайтын  негізгі  факторлар 
ішшде  мьша  екеуін  атап  көрсетуге  болады:  1)  айқын  белгіленген  ішкі  қуыстың 
(бластоцельдің),  онда  морфогенетикалық  жэне  митотикалық  жагынан  белсенді 
майда  бластомерлер  орналасқан,  анимальдық  полюске  қарай  ауысуы;  2)  вегета- 
тивтік  жарты  шарда  ірі,  сарыуыз  толы,  салыстырмалы  енжар  макромерлердің  көп 
болуы. 
\   “
Бақа  ұрыгының  гаструляциясы  ұрықгың  болашақ  арқа  бөлігінен,  сұр  орақ
аймагында,  экватордан  сәл  төмен  бастапады.  Гаструляцияньщ  бірінші  көзге  түсер
белпсі-ұрықгың  субэкваторлы  аймағында  кейбір  сарыуызға  бай  сыртқы  макро-
мерлердің  ішке  қарай  батуы  арқасьшда  сәл  иілген  жылғаньгң-бластопордың  пайда
болуы.  Жылғаның  қалыптасуы  болашақ  бластопор  түсында  сұр  орақ  клетка-
ларының  бір  бөлігі  ішке  қарай  батып,  өзімсн  бірге  бластуланың  беткі  кабатынан
жаңа  клеткаларды  ертіп  кетуімен  байланысты.  Жыпганың  үстіңгі  шеті  арқалық
немесе  бластопордың 
дорсальды  ерні
  деп  аталады.  Бластопордың  дорсальды  ерні
тұсында инвагинация процесі ерекше белсенді жүреді.  Бұл кезде бластопор шеттері
созылады жэне ішке қарай бүктеліп колба тэрізді пішінге ие болады.  Сыртта қалган
жэне  бластопорды  толтырган  сарыуьо  массасын 
сарыуыз  тыгыны
  деп  атайды.
Балыктардагыдай,  амфибия ұрығының  гаструляциясы  кезінде,  бластопор  біртіндеп
кішірейеді  жэне  түйісіп,  түрі  анимальды-вегетативті  бағытта  созылған  жолақка 
айналады. 
Ц 
,
Гаструляция  процесінде  жоғаргы  беттегі  клеткалардың  бластопорға  қарай 
көшуі  мен  оның  ернеулері  арқылы  ішке  қарай  енуінің үлкен  мацызы  бар,  енген 
клеткалар өзінің жылжуы мен бөлінуін тоқтатпайды. Бластопормен байланысқан 
жэне осы клеткалармен төселген қуыс архентерон - 
алгашңы ішек-дсп
 аталады.
Анимальді  жарты  шар  клеткалары  қарқынды  көбейеді  жэне  ол  эпиболияға 
мүмкіндік  береді.  Клеткалар  бластопорга  қарай  көшеді,  олар  дорсальдық  ерін 
арқылы  қайырылып  ішкі  қуысқа енеді  және жылжуын тоқтатпай беткі клеткалар 
қабаты  астымен  анимальды  полюске  жетеді 
(42-сурет).
  Клетка  қабаттарының 
осындай  белсенді  морфогенетикапық  көшуі  арқасында  бластопордың  дорсаль- 
дық ерні  анимальды  полюс  бағытында  жогары  көтерілгендей  болады.  Алдымен 
эндодермальды  клеткалар  ішке  қарай  қозгалады,  соңынан  алдыңғы  ішектің 
құрамына  снсді.  Сонан  соң  бас  мезодерманың  болашақ  клеткалары  қозгалады. 
Оның  артынан  дорсальдық  ерін  арқылы  енген  хордомезодерма  деп  аталатын 
клеткалық  материал  өтеді,  өйткені  одан  хорда  мен  мезодерма  пайда  болады. 
Бластопордың  вентральдық  ернінің  айналасында  орналасқан  ірі,  сарыуызга  бай

Жеке даму биологиясы
143
клеткалар  да  ұрық  ішінде  инвагинацияланады,  бірақ  бұндагы  процесс  дорсапь- 
дык  ерін төңірегімен  салыстырганда  анагұрлым  бәсең.  Осы  клеткалар  жинагын 
проспсктивтік  эндодерма  деп  атайды,  өйткені  ксйін  ол  гастроцельдің  алгашқы 
эгштслиальды төсенішін құрайды.
Проспективтік  латеральды  мезодерма  алғашқыда  вентральды,  бластопор 
сріндерінен бірталай қашыкгықта орналасады.  Болашақ энтодерманың бластопорга 
карай  сырткы  бсгпен  кешу  жэне  оның  ішке  қарай  қайырылу  процссіндс 
перспективтік  мезодерма да оның соңынан  ішке  карай  енеді 
(қара:42-сурет).
  Іпгге 
олар  ілгсрі  карай  жылжиды  жоне  энтодерма  мен  ұрыктың  ең  сыртқы  клеткалык 
кабатынын  арасында  орналасады.  Ең  соңында  мезодерманың  алдыңғы  шеттері 
үрыкгың екі  жагынан  вентральдык  жактагы  медиальды  сызык бойымен  кездеседі. 
Нәтижесінде мезодерманыц осы жсрінсн ксйінірск жүрек пайда болады.
Амфибиялар  ұрыгыныц  гаструляциясының  алгашқы  кезецдерінде  ең 
сырткы  клеткалар  кабатынын  кұрамында  болашақ  үрык  жапырақшаларының 
үшеуініц  де  клсткалық  материалы  болады.  Гаструляция  процесінде  ұрықтың 
сырткы  кабатынан  презумптивтік  хорда,  энтодерма  мен  мезодерма  клеткалары 
ішкс  көшксннсн  кейін  ол  қабатты  эктодерма  деп  атауга  болады.  Гаструляция 
барысында  презумптивтік эктодерма бірқатар өзгерістерге ұшырайды.  Онын бір 
бөлігі  хордамезодерманың  индукциялық  эсерімен  жүйке  пластинкасына,  одан 
кейін  орталык  жүйке  жүйесіне  айналады.  Қалган  эктодермадан  терінің  эпидер- 
мальды  бөлігі  (эпидермис)  жэне  онын  маманданган  туындылары  (тырнақтар, 
бездер  жэне  т.б.)  калыптасады,  сол  себептен  ол  жалпы  тері  эктодермасы  деп 
аталады.  Гаструляция соңында ұрыктыц сыртқы  беті түгелдей  нейральдық жэне 
жалпы тері эктодермасымен қаптапады.
Бластопор  арқылы  ұрық  ішіне  снгсн  алгашқы  ішек  қабыргасынын  клетка­
лык материалы бластоцсль қабыргасының ішкі  бетімен кабат түрінде жылжиды, 
ол  вентральдық  багытта  бластоцельді  түгелдей  жапканга  дейін  ыгысады.  Егср 
ұрық  бетінде  гаструляция  кезеңінде  эпиболия  процестері  басым  болса,  ұрық 
ішінде  морфогенетикалық  қозгалыстардан  инвагинация  айқын  көзге  түседі. 
Бастапкыда  клеткалар  инвагинациясы  бластопордың  жіңішке  қуысы  (тесігі) 
аркылы  өтеді,  бластомерлер  ішке  қарай  тартылганда  клеткалардың  тыгыз  тобы 
арасымен  жылжиды.  Бұл  процесте  клеткалык  иммиграция  элементгері  орын 
алады.  Инвагинацияның  екінші  кезеңінде  клеткалык  материал  бластоцель 
кабырғасының іппсі бетімен тез көшеді.
Гаструляция  процесіндегі  көлемді  морфогенетикалық  қозгалыстар  осы 
сатыда  болып  жатқан  оқигапардың тек  бір  бөлігі.  Үлпаның  белсенді  қозгалыс- 
тары  арқасында,  ертеректе  бір-бірінен  алшақтау  орнапаскан  ұрық  бөліктері 
индукциялық  өзара  қарым-қатынасқа  түседі.  Г.Шпеман  көрсеткендей,  бласто- 
пордың дорсальдык  ернінің  клеткаларында түқымның  одан  эрі  дамуын  «ұйым-
дастыру» қабілеті болады.
Қүстардың  гаструляциясы. 
Құстардың  ұрығында  бөліну  бластодиск 
түрінде өтеді, үлкен және пассивті  морфогенетикалық байланыс сарыуыз масса- 
сында орналасады. Жоғарыда айтылғандай, кұстар дискобластуласы екі кабаттан 
құралады:  жоғарғы 
қабат-эпибласт 
жэне  төменп  қабат-алгашқы 
гипобласт. 
Олардың  арасында  жіңішке  куыс  —  бластоцель  —  орналасады.  Үрыктың  өзі 
сарыуыз  үстінде  көтеріңкі  тұрган  дискобластула  (хпастодермасының  мөлдір 
орталык  бөлігінде — area  pellucida  (ашык аймақ)  — жаіады.  Соңгысы  сарыуызда

i z f _______________________
C.T. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
тыгыз  орналасқан  бластодерманың  перифериялық  сақинасымен  жэне 
оған 
біртіндеп  өтетін  -   area  ораса-мен  (күңгірт  аймақ)  арқылы  кіреді.  Area  pellucida 
мен  area  opaea  арасындағы  шекараны  бізге  белгілі  ұрық  сақинасы  (ұрық  білігі) 
атқарады.  Үрық  сақинасының  артқы  еекторынан  (болашақ  ұрықтың  багыт- 
талуына  қарай)  area  pellucida  орталығына  қарай  көп  қабатты  бластодерманың 
жұмыр бөлігі—
ұрық қалқаншасы 
созылып жатады.
Одан  эрі  ұрықтың  артқы  жағында  ораққа ұқсас,  жіңішке  клеткалар  массасы- 
Коллер  орағы-пайда  болады.  Одан  алға  қарай  гипобласт  клеткаларының  екінші 
буыны,  ол  алғашқы  гипобластпен  бірге  тарайды, 
екіншілік  гипобласт 
түзейді. 
Ұрық  жапырақшаларының  пайда  болуында  алғашқы  жэне  екіншілік  гипобластгар 
қатыспайды  деп  саналады.  Деседе  алғашқы  гипобластта  алғашқы  жыныс 
клеткалары  пайда  болады,  ал  екіншілік  гипобласт  ұрықтан  тыс  энтодерманың,  ең 
алдымен сарыуыз сабағының қальптгасуьша қатысады. 
I
Алгашқы  және  екіншілік  гипобласттардың  пайда  болуын  гаструляция 
алдындагы  құбылыс  деп  санауга  болады.  Гаструляциянын  өзі  тауық  ұрығында 
инкубацияның  3-4-сагатында  эпибластың  артқы  жагында  клеткалар  жинагы 
пайда  болуынан  басталады 
(46-сурет).
  Сосын  осы  жинақ  бірте-бірте  краниаль- 
ДЫҚ 
және  каудальдық  багытгарда  созыла  бастайды,  инкубацияның  бірінші 
12  сагатында  жуандау  бөлігі  жолақ  пішінін  қабылдайды,  сондықтан  да  ол 
а л ға ш қ ы  ж о л а қ  деп аталады. 

х
 
\  
( ^
Алгашқы жолақтың пайда болуы эпибласт пен гипобласттық қабат арасын- 
дагы  индукциялық  өзара  эсерлесуімен  байланысты,  ал  оның  багытгалуы 
гипобластгың  полярлыгын  аңгартады.  Полярлықтың  бар  екенін  Уоддингтон 
нақтылы  көрсетті.  Эпибластқа  Караганда  гипобласт  орналасуын  өзгертіп,  ол 
алгашқы  жолақтың  орналасу  багытьшьщ  озгеруін  бақылайды.  Алгашқы  жолақтьщ 
пайда  болуы  эпибласт  клеткаларының  белсенді  морфогенетикалық  қозгалыс- 
тармен  байланысты,  олар  бластодискінің  жан-жагынан  медиалдық  сызыққа 
қарай  қозгалады.  Алгашқыда  клеткалар  бластодерманың  артқы  жагындагы 
аймақта,  қалыптасып  жатқан  алгашқы  жолаққа  қарай,  жан-жагынан  қосылып 
жатқаны байқалады.  Бірте-бірте жолақ құрамына енген  клеткалар саны көбейген 
сайын,  ол  жуандайды  жэне  бас  жаққа  қарай  созылады 
(45-сурет),
  ашық  өрістің 
жалпы  ұзындығы  60-70%-ға  ұзарады.  Алгашқы  жолақтьщ  бас  жаққа  қарай 
созылуы  оның  астындагы  екіншілік  гипобласттың  өсіп  бірігуімен  бірге  жүреді. 
Каудальдык багытта сэл ыгысып, алгашқы жолақ area ораса аймагына енеді.
А 
ә  
Б 
в
a r e a  o p a e a
a r e a   p e llu c id a  
5-6  сағат 
10 сағат
16  сагат
алғашқы
ж олақ
18 cwaT
Гензен 
түйіні
46-сурепи
  Тауық ұрығындағы алғашқы жолақгың қалыптасуының төрт сатылары 
(Спраттың суреті бойынша): А-5-6 car инкубациядан кейін; Ә-10 сагат инкубациядан кейін;
Б-16 сағат инкубациядан кейін; В-18 сағат инкубациядан кейін.

Жеке даму биологиясы
145
Тауық ұрығының  16  сағаттық  инкубациясында  алғашқы  жолақтың  айқын- 
далуы сонша, ұрық дамуының осы сатысын 
алғашқы жолақ сатысы 
деп атайды.
Алғашқы  жолақтың  алдыңғы  шетінде  ерекше  тыгыз  клеткалық  қоймал- 
жың- 
Гензен  түйіні 
қалыптасады.  Оның  ортасында  сайпіа  байқалады,  олар 
арқылы  клеткалар  бластоцельге  өте  алады.  Гензен түйіні  амфибияның арқа ерін 
бластопорының функциональды эквиваленті болып табылады.
Осыдан  соң  инкубациялау  18  сағатқа  толғанда  алгашқы  жолақ  өзінің толық 
ұзындығына жетеді, клеткалар жылжуы аркасында оның бас жағы сіңіріледі, өзінің 
артына әдетте 
бас өсіндісі 
деп аталатын кұрылымды калдырады.
Алғашқы  жолақтың  клеткалық құрылымы үздіксіз  жаңарып тұрады, себебі 
оган  эпибласттың жаңа клеткалары  жан  жагынан  тынымсыз  көшеді.  Бұл  орайда 
алгашқы  жолақ  амфибия  ұрыгы  бластопораның  жабык  еріндеріне  ұқсайды, 
амфибияларда  клеткалардьщ  үстіңгі  қабаты  бластопор  еріндері  арқылы 
қайырылып  ішке  кетеді,  олар  сосыи  хордомезодермальдық  материал  меи 
энтодерманы  кұрайды.  Құс ұрығында эпибласт  клеткалары да алгашкы жолақта 
көп  кідірмей,  сол  арқылы  ішке  карай,  эпибласт  пен  гипобласт  арасындағы 
кеңістікке  көшеді 
(47-сурет),
  кейінірек  энтодерма  мен  хордомезодерманы 
кальпттастырады.  Эпибласт  клеткалары  алғашқы  жолақ  арқылы  өткенде  озара 
байланыстарын  жогалтады,  диссоцацияланады  жэне  эпибласттың  ішкі  бетіне 
жайылып  кетеді.  Эпибласт  клеткаларының  ішке  карай  тартылуы  алгашкы 
жолақтың  алдыңгы  шетінде  жэне  оның  орта  сызыгы  бойынша  ерекше  белсенді 
жүреді.  Осы  себептен  айтылган  аймақтарда  шамалап  ойыктар  пайда  болады  да, 
Гензен  түйінінің  орнында 
алгаш кы  шұңқыр, 
ал  алғашқы  жолақ  бойында 
алғаш қы  жылға 
-  кішкене  науа  -  пайда  болады.  Жылга  шеттері  біртіндеп 
қалыңдап, 
алғаш қы  біліктер 
қалыптасады.
о л асто п о р
а л іа ш қ ы   ж олақ
эп ибласт
оластоіісль
гнпобласт
лстодерм а
клсткасы
м езодерм а
к л стк алары н ы ң
м и грац и ясы
47-сурет.
 Тауыктьщ ерте ұрыгының көлемді моделінің үлгісі. Жебелермен клеткалардык
қозғалыстарынын бағыттары көрсетілген:
Алгашқы  жолаққа  түйісіп  тұрган  area  pellucida  бөлігі  жуандана  бастайды  да 
ұрықтық  аймақ  немесе  ұрық  калқаншасын  қалыптастьірады.  Алгашқы  жолақтың 
созылуы area pellucida пішінінің озгеруімен бірге жүреді, ол да ұзарып, доңгелекше

146
С. Т. 
Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
пішіні  сопақша  алмұрт  пішінге  айналады.  Болашақ  ұрықтың  білікті  мүшелерінің 
орналасу бағыты алғашқы жолақтың орналасуына сәйкес келеді.
Қайырылудан кейінгі эпибласт клеткаларының миграциясы олардың алғашқы 
жолақтың қай бөлігі арқылы ұрық ішіне өткеніне байланысты.  Алғашқы жылганың 
жэне  алғашқы  шұқырдың  алдыңғы  жағынан  өткен  клеткалық  материал  көбінесе 
алғашқы  шұқырдан  алға  қарай  көшеді.  Алгашқы  жолақгьщ  алдыңғы  жағынан  ең 
алдымен  болашақ  ұрықтың  энтодерма  клеткалары  өтеді.  8-10  сағат  инкубация- 
ланудан  кейін  осы  клеткалардың  80%  энтодермада  табылады.  Қалған  клеткалар 
ортаңгы  мезодермальдық  жапырақшага  көшеді.  Одан  әрі  Гензен  түйіні  арқылы 
өткен  клеткалар  пайызының  көбі  мезодермаға жэне  ал  азы  энтодермаға қосылады. 
Пайда  болтан  энтодермальдық  клеткалар  алғашқы  гипобластқа  қосылады,  олар 
гипобласт  клеткаларын  сыртқа,  бас  жаққа,  area  ораса  шетгеріне  қарай  ысырады. 
Болашақ  энтодермальдық  материалдың  негізгі  массасы  түйін  арқылы  алгашқы 
жолақ дамуының ерте пішінін құру сатысында өтеді.  Алғашқы жолақтьщ жойылуы 
басталғанда,  шамамен  инкубацияға  22-24  сағатқа  толғанда,  презумптивтік 
энтодерманьщ барлық клеткалары эпибластган көшіріледі.
Презумптивтік  мезодерма  материалының  миграциясы  кешірек,  шамамен 
инкубацияның  15-сагатында,  алгашқы  жылға  айқын  көріне  бастағанда  басталады. 
Тауық ұрыгында дамудың ерте  сатыларында инвагинация жүретін жэне мезодерма 
құрылатын  екі  негізгі  аймақ  болады.  Басында  алғашқы  шұңқыр  және  алгашқы 
жылганың  алдыңғы  жағы  арқылы  клеткалык  материал  өтеді,  ол  эпибласт  және 
ұрықтық энтодерма арасымен бас жаққа қарай жылжиды.  Оның орталық бөлігі  бас 
мезодерманыц  бастамасын  береді  және  медиальдық  өсінді  түріндегі  таяқшалар 
жиынтыгы  жойылып  бара  жатқан  алғапщы  жолақтың  орнын  алады.  Кейін 
мезодермальдық  бас  өсіндісі  хордаға  айналады,  ол  алгашқы  жолақ  пен  Гензен 
түйіні регрессиясына байланысты бірте-бірте ұзарады.  Екі процесс ұрықтыц құйрық 
жағының  багытында  өтеді.  Нэтижесінде  Гензен  түйіні  ұрықтың  артқы  жағына 
шығады.  Құстар  мен  амфибиялар  гаструляциясын  салыстырғанда,  клеткалардьщ 
белсенді  орын  ауыстыруы  жүретін  Гензен түйінін  амфибия ұрыгының дорсальдык 
ернімен  тецестіреді.  Осы  клеткалық  материалдьщ латеральды  аймақгары  болашақ 
сомиттер мезодермасының бастамасьш береді 
(48-сурет).
48-сурет.
  Тауық ұрығының мезодерма жапырақшасының қалыптасу сатылары: 
1-алгашқы жолақ, 2-прехордалды мезодерма, 3-болаш ақ латеральды мезодерма,
4-болаш ақ хорда, 5-хорда, 6-сомиттер

Жеке даму биологиясы
147
Екінші,  көлемді  презумптивтік  мезодерма  клеткаларының  инвагинациясы 
алғашқы  жолақ  бойымен,  оның  орталық  бөлімдері  арқылы,  өтеді.  Қайырылып 
келе  эйатқан  материал  энтодерма  қабатына  параллель  жатқан  қабатымен 
түтасып,  бүйір  тақтайша  мезодермасын  береді.  Алғашқы  жолақтың  каудальды 
бөлігі арқылы ұрықтан тыс мезодерма материалы еніп, жан-жаққа таралып өседі.
Миграциялайтын  клеткалар  филоподияларын  ішіне  тартып  жэне  қысқар- 
тып  қозғалады.  Бұл  миграцияда  клеткадан  тые  күрделі  полиеахаридтер  өндіріп, 
эктодермальды клеткаларды бластоцельге өткізуде гиалурон қышқылы маңызды 
рөл атқарады.  Өзінін суда катгы  ісіну  касиетінің арқасында,  гиалурон  қышқылы 
мезенхималық  клеткаларды  миграция  кезінде  дисперсияланган  жагдайда  ұстап 
түрады.
Мезенхимиялық клеткалардың миграциясының багыты эпибласт клеткалары- 
ның клеткадан  тыс  базальдық мембранасында  фибронектин  желісінің  қатысуымен 
сәйкестенеді.  Эктодерманың клеткалары сырттан қозгалып, сарыуызбен қапталады. 
Бұл клеткалар өзара тығыз байланысқан және біртұтас болып қозгалады.
Бір  мезгілде  гипобласт  пен  эпибласттың  үрықтан  тыс  бөліктері  дамиды, 
олар сарьгуызды каптап, сарыуыз қапшыгын қалыптастырады.  Үрыктық бөліктің 
өзіндегідей,  гипобласт  пен  эпибласт  аралыгындагы  саңылау  тэрізді  қуысқа 
ұрыкган  тыс  мезодерманың  мезенхиматэріздес  клеткалары  көшеді.  Кейінірек 
олар  кан  аралшықтарын,  ал  сосын  қанмен  толган  ұрықтан  тыс  қан  айналу 
жүйесінің  қан  тамырларын  қаптайды.  Соңгы  жүйе дамып  келе жатқан  ұрықтың 
өміріне  маңызды:  газ  алмасу,  сарыуыздың  қорек  заттарын  тасымалдау,  қалдық 
заттарды сыртқа бөліп шыгару сияқты кызметтер атқарады.
Плаценталы сүтқоректілер гаструляциясы
Барлық  омыртқалылардагыдай,  сүтқоректілер  дамуында  да  гаструляция 
процестері,  ягни  алгашқы  ұрық  жапырақшаларының  жекеленуі,  баска  да  эмб- 
риологиялық  процестермен  өте  тыгыз  байланысқан.  Плаценталы  сүтқоректілер 
жұмырткаларыныц  сарыуызга  тапшылыгына  қарамастан  жэне  бөлшектенуінің 
толық  болуына  қарамай,  олардыц  гаструляциясы  рептилиялар  мен  құстар  гас- 
труляциясына  коп  жагынан  ұқсас.  Әдетте,  мұны  сүтқоректілердің  рептилиялық 
тегінің рекапитуляциясы  құбылысымен түсіндіреді.
Біртесіктілерде  де,  қапталы  сүткоректілерде  де,  қайсысы  болмасын  ұрық 
қалқаншасындагы  гаструляция  кезеңінде  жүретін  процестер  терец  зертгелмеген. 
Жогарыда айтылгандай,  плаценталы  сүгқоректілерде бөлшектену сатысы  көпіршік 
тэрізді бластоциста пайда болуымен аякгалады, ол эмбриобласт пен трофобласттан 
түрады.  Үрық түйінін қаптаган  полярлық трофобласт пен  ұрықтан тыс трофобласт 
аймақгарьш ажыратады. Кейінірек ұрықтан тыс трофобласт сыртқы синцитиальдык 
жэне  ішкі  клеткалық  қабаттарга  жіктеледі.  Анапық  ұлпапарды  қорьгга  отырып, 
трофобласттыц  бұл  бөлімі  бластоцистаны  жатырдыц  шырышты  қабыгына  енуін 
қамтамасыз  етеді.  Полярлық  трофобласт  кейбір  сүткорсктілерде 
(кірпілер, 
жарқанаттар,  көптеген  кеміргіштер,  приматтар)
  ұрық  түйінініц  үстінде,  одан 
мүлдем  жекеленіп  орналасады.  Тупаилар,  бұгылар,  шошқапар  мен  қойларда  ұрық 
түйіні үстіндегі полярлық трофобласт бұзылады, сондықтан түйін «жапаңаштанып» 
қалады,  ол  тек  шеттерінде  ұрықтан  тыс  трофобласціен  байланысады.  Кейбір 
жагдайларда  полярлық  трофобласт  дегенерацияга  ушырайды  және  көпке  дейін

148
С.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
жалпақ  клеткалар  кабаты  -   Раубер  қабаты-турінде  сакталады  (кейбір  насском- 
қоректілер мен кеміргіштер). 
Д
Трофобласт  пайда  болганнан  соң,  алгашкы  энтодерманың  жекелснуі  өтеді. 
Көп  авторлардың  пікірінше,  бұл  ішкі  кпеткалық  массадан  деламинация  аркылы 
жука  клеткалар  кабаты  -  гипобласт  бөлінеді.  Оны  тауық урыгы  гипобластымсн 
теңестіреді,  одан  тек  ұрықган  тыс  энтодерма,  нақтырақ  айтқанда,  болашак 
сарыуыз капшыгының тоссніші  пайда болады.
Алғашқы  энтодерма  жекеленген  соң,  эмбриобласттың  калган  клеткалары 
реттелген жалпақ курылымға -  ұрык калқаншасы  нсмесе дискісіне айналады. Оныц 
астыңгы  не  ішкі  кабаты  -   алгашкы  энтодерма,  ал  сыртқы  қабаты-эпибласт,  оның 
құрамына  болашак  эктодерманың,  мезодерманың  жэне  екіншілік  энтодерманың 
клеткалык  материалы  кірсді.  Амфибиялар  дамуында  көрсетілгендей,  айқын 
белгіленген мүше құрушы аймакгар сүтқоректілерде болмаса керск (Snow,  1977).
Сүтқорсктілер  ұрықтарында  алгашкы  жолактың  калыптасуы  оның  кустар 
үрыкгарында  калыптасуымен  өте  ұқсас  жэне  ол  процесс  зауропсидтердегідсй 
клеткалык  массалардың  морфогснетикалық  кешуімен  катар  жүреді.  Алгашкыда 
клеткалар  қоюлана  бастайды  жэне  ұрықтың  қүйрық  жагында  жуандаган  денешік 
калыптасады.  Алдында  орак  тэрізді  пішіні  бар  осы  денсшік  бірте-бірте  алга  гара- 
лады.  Бір уакытта  үрық  қалканшасының  артқы  жагы  жан-жагъінан  кысылып  артка 
карай  созылады.  Айтылган  морфологиялык  әзгерістің  нэтижссіндс  ұрыктың  ұзын 
білігі бойында жуанданган алгашкы жолак пайда болады 
(49,50-сурет).
  Жолак озіиің 
толык үзындыгына жстксндс, оиың алдыңгы жагында Гензсн туйіні пайда болады.
алды н ғы  бөлім
ж ү ш
m r
10 к ү ід к

 
'  
\
11
1  ? ■
Ш
1
1
 г
Л1
г
I  Б І
7 / 1
/

I
түтһш  Т ’
д т ш ш
20 кушшк
22 і ү і д в
49-сурет.
 Дамулын  10-22 тәулік арасынлагы аламнын сртс імбриондарыиын
сыэба корінісі (үстінен)
Сүткорсктілср  үрыктарында  алгашкы  жолак  аймактарындагы  клсткалардын 
морфогснетикалык  козгалыстары,  амфибиялар  мен  күстарга  Караганда  анагүр- 
лым  аз  зерттелген.  Бірак  жолақ,  эсіресс  Гензсн  түйіні  аймагы  аркылы  сырткы 
кабат  эпибласт  пен  алгашкы  энтодерма  арасына  карай  жаппай  клеткалар 
миграциясы  өтстіні  пакты  бслгілі.  Осы  клеткалык  магериалдан  үрыктын  тірск

Жеке даму биологиясы
149
мүшелері:  хорда  мен  сомитгер  калыптасады.  Көшкен  клеткалардың  бір  бөлігі 
алғашкы  ішектің  (архентерон)  үстіңгі  жагын  құрайды.  Үрықтық  жэне  ұрықтан 

\  
тыс  мезодерма  клеткалары  алгашқы

жолақгың  артқы  жагымен  өтеді.  Бұл
кезде  ерте  мезодерманың  үлкен  бөлімі 
ұрық  калқаншасынан  шыгып,  ұрықтан 
тыс  мезодермага  айналады.  Кейінірек 
эпибласт  клеткаларынын  алгашқы  жо- 
лақ багытында миграциясы  нэтижесінде 
ұрықтық  мезодерма  пайда  болады. 
Алгашкы  жолақ  бойымен  қайырылып 
осы  клеткалар  латеральдық  бағыггарда 
эпибласт  астына  көшеді 
(50-сурет). 
Тірек  мүшелерінің  белгілері  қалыптаса 
бастаганда  апгашқы  жолақ  алдыңгы 
жагынан  бастап  каудальды  багытта 
қысқара бастайды.
Сонымен,  сүтқоректілер  дамуында 
гаструляциялық  процестер  негізіне  энто- 
дерманың  2  бастамасының:  алгашқы 
(үрықтан  тыс)  және  екіншілік  (үрықгык) 
жүйелі  жекеленуі  жатыр.  Алғашқы  энто­
дерма  ұрық  түйіні  клеткаларының  дела- 
минациясы  немесе  иммиграциясы  арқа- 
сында  трофобласт  қабатынан  жекеленуі 
мүмкін.  Екіншілік  энтодерма  алғашқы 
жолақ  клеткаларының  көшуі  арқасында 
пайда  болады.  Энтодерма  клеткалары 
ерте  бластоциста  сатысында-ақ  детерми- 
нацияланган  деп  саналады  (Gardner, 
Papaioannou,  1975). Дегенмен қалталылар
ыз
50-сурет.
  Екі апталық адам ұрыгы. 
Гаструляцияның екінші сатысы: 
А-ұрықгың көлденең кесіндісі; Б-ұрык 
қалқаншасы. Амниотикалык көпірші 
жағынан корінісі:  1 -хориондық эпителий’
2- хорион мезенхимасы,
3- аналык канмен толган лакуналар,
4- екіншілік бүрдің нсгізі,  5-амнион 
аякшасы, 6-амнион көпіршігі, 7- сарыу
көпіршігі, 8-гаструляция процесіндегі 
ұрық қалқаншасы, 9- алгашкы жолақ’
10-ішек энтодермасынын бастамасы’
11- сарыуыз эпителийі,  12-амнион 
қабыгының эгтителийі,  13-алгашкы түйін’ 
14-прехордальды өсінді,
15- ұрыктан тыс мезодерма,
16- ұрықтан тыс эктодерма,  17-ұрыктан 
тыс энтодерма,  18-ұрықтық эктодерма’ 
19- ұрықтық энтодерма
эмбриогенезінде  энтодермальдық  клет- 
калардың  өте  ерте  пайда  болуына  кара- 
ганда,  бұл  клеткалардың  детермина- 
циясы,  тіпті,  бөлшектену  сатысында 
орын алады деп болжауга болады.
Трофобласт  табигаты  туралы  көп- 
теген  пікірлер бар.  Қазіргі  нұсқаулардың 
көбінде трофобласт эктодерма туындысы 
ретінде  қарастьфылады.  Бұл  көзқарасты 
алгашқыда  трофобласттың  үстіңгі  бетге 
орналасуына  карай  Губрехт  (Hubrecht, 
1909)  айтқан  болатын.  Дегенмен  тро- 
фобласттың  сүгқоректілер  жұмыртқа- 
ларының  вегетативті  бөлігіндегі  блас­
томерлер!,  ягни  барлық омыртқалыларда 
энтодерма  бас^амасын  беретін  бласто- 
мсрлері 
аркасында 
калыптасатынына

150
C.T. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
сілтеген  мәліметтер  бар.  Осыдан  трофобластгың  энтодермальдық  тегі  туралы 
болжам  туды  (Бочаров  1988).  Тіпті,  сүтқоректілер  трофобласы  зауропсидтер 
перибласыньщ  гомологы  ретінде  санауга  болады,  өйткені  ұрық  түйінімен 
салыстырғанда,  бластоцистада  топофафиялық  орналасу  эмбриогенездің  өте  ерте 
кезеңдерінде, ұрық қорегін қамтамасыз ететін  мүше ретінде ерте қызмет жасайтын, 
синцитий қалыптастыру қабілеті бұларды бір қатарға қоюға мүмкіндік береді.
Ұрық жапырақшаларының жіктелуін жэне олардың сүтқоректілердің алғашқы 
ұрығының морфологиялық  құрылымдарымен  байланыстарын  келесі  кестеден  көре 
аласыз (Бочаров,1988).________________  

;  в Н  Я
эктодерма

 мезодерма
Үрықгық
(екшшипк)
энтодерма
Жоғарыда  айтылғандарды  қорыта  келіп,  мынандай  тұжырымға  келуге 
болады,  яғни  барлық омыртқалыларда  гаструляция  процесі  күрделі  жүреді:  осы 
сатыда  көп  қабатты  ұрық  пайда  болады,  алгашқы  ішек,  сондай-ақ,  тірек 
мүшелері:  нерв  түтігі,  хорда,  сомиттер  қалыптасады.  Енді  гаструла,  яғни  екі 
қабатты  ұрықтың  пайда  болу  механизміне  тоқтасақ,  толық  бөлшектенетін 
жануарларда  ол  екі  негізгі  процестерден  тұрады:  эпиболия,  инвагинация,  олар 
клеткалық  қабаттың  қозгалысымен  сипатгалады,  клетканың  бір-бірімен  тығыз 
байланысы (адгезия) арқасында, бүтіндік сақталады. 
Щ
Керісінше,  жартылай  бөлшектенетін  омыртқалыларда  эпиболиямен  қатар 
гаструляция  механизмінде  жекеленген  клеткалардың  өз  бетінше  белсенді 
миграциялану процестері маңызды орын алады.
Өзін-өзі тексеру сұ р ақ тар ы :
1.  Сүйекті балықгардың гаструляциясының ерскшеліктері
2.  Ұрықтық  түиін  жайында  түсінік,  оның  морфогенездегі  рөлі,  сүйекті  балықтардағы 
морфогенстикалык козгалыстардың типтері
3.  Амфибияларлың гаструляциясының ерекшеліктері
4.  Амфибиялар ұрықтарындагы морфогенетикалық қозғалыстардың ерекшелігі
5.  Амфибиялардың  ұрыктык  материалының  морфогенетикалық  гаструляциялық  орын 
ауыстыруындағы бластопордың рөлі
6.  Құстардың  гаструляциясының  ерекшеліктері.  Дискобластуланың  құрылысы.  Алғашқы 
және екінші гипобласлъщ  түзілуі жэне Гензен түйіні бар алгашқы жолақтың қалыптасуы
7.  Құстардың гаструляциясындағы клеткалардың миграция жасау механизмдері
8.  Плаценталы сүтқоректілердің гаструляциясының ерекшеліктері
9.  Сүтқоректілерде ұрыктық жапырақшалардың жіктелуі
морула 
пшобласт
Үрықтык түбін
этібласт
п ш о б л а ст
Трофобласт
Ү р ы к г ы қ
к а л к а н ш а
эгаібласт
Ү р ы қ т а н  т ы с
л
  (алгашқы)
энтодерма 
Сянцнтиальды 
трофобласт
»  Клеткалык 
трофобласт

12-тарау.  НЕЙРУЛЯЦИЯ ЖЭНЕ
СОМИТТЕРДІҢ  ПАИДА БОЛУЫ.
ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЖЭНЕ 
ЭМБРИОНАЛЬДЫҚ ИНДУКЦИЯ
ТУРАЛЫ  ТҮСІНІК
Н е й р у л я ц н я .  Ж ү й к е   т ү т іг ін ің   т ү з іл у і  ж э н е   о н ы ң   б о л ім д ер ін іц   д е т е р м  и н а- 
ц и я с ы . Ж ү й к е  к ы р ы   (а н д а р ш а с ы ,  т а р а ғ ы ),  о н ы ң   ш ы ғ у  т е г і,  к л е т к а л а р   м и г р а ц и я с ы  
м ен  д и ф ф е р е н ц и р о в к а с ы .  Х о р д о м е з о д е р м а л ы к   б а с т а м а н ы н   (х о р д а,  о о ц и т,  со м и т 
с и р а ғ ы ,  б ү й ір   т а к т а й ш а с ы ,  п а р и е т а л ь д ы   ж ә н е   в и с ц е р а л ь д ы   ж а п ы р а қ ш а л а р   м ен 
ек ін ш і  д е н е   қ у ы с ы н ы ц   п а й д а   б о л у ы )  б ө л ін у і:  х о р д о м е зо д е р м а л ы к   б а с т а м а   ш егін - 
д егі  г р а д и е н т т ік   к а т ы н а с т а р .  Д а м у д ы н   г о л о б л а с т н к а л ы к   ж ә н е   м е р о б л а с т н к а л ы к  
т и п т е р і к е зін д е гі н е й р у л я ц н я   п р о ц е с т е р ін іц  е р е к ш е л ік т е р і
Морфологиялық  жағынан  гаструляцияның  ең  маңызды  нәтижесі  ұрықтың 
көп  қабатты  болуы,  үш  ұрық  жапырақшаларының  жіктелуі  болып  табылады. 
Бірақ  ары  қарай  дамуда  болашақта  белгілі  бір  маңызга  ие  болатын  бластулада 
бір-бірінен  алшақ  орналасқан  әртүрлі  клеткалар  жинағының  жақындасуының 
маңызы  зор.  Үрыктың  одан  эрі  дамуы  клеткалар  топтарының  кейбіреулерінің 
өзара  индукциялық  эсерлесуіне  тэуелді.  Алгашқы  жэне  аса  маңызды  индук- 
циялық  әсерлесудің  мысалы  ретінде  хордомезодерма  материалының  не 
хорданың  оның  үстіндегі  эктодермаға  тигізетін  индукциялык  эсерін  айтуга 
болады.  Осы  апғашкы  эмбрнональдық  индукция  нәтижесінде  маманданбаган 
эктодермальды  клеткалар  орталык  жүйке  бастамасының  нерв  тақтайшасына 
айналады,  сосын  ол  майысып  ұзынша  науа  түріне  енеді,  ең  соңында  іші  қуыс 
нерв түтігіне  айналады.  Осыдан  бұл  саты 
нейруляцня
 деп  аталган.  Эктодермада 
клеткалардың  үш  типі  пайда  болады:  1)  нерв  түтігінің  клеткалары;  2)  тері  эпи- 
дермисінің  клеткалары;  3)  нерв  айдаршасының  (қырының)  клеткалары.  Алайда, 
гаструляциядан  соң  жүретін  осы  саты  нерв  түтігінің  пайда  болуымсн  бітпейді, 
бір  мезгілде  омыртқалылардың тіректік мүшелерінің қалыптасуы жүреді:  хорда, 
мезодермальдық  сомиттер,  алгашқы  ішек  екіншілікке  айналады.  Үрықтың  осы
сатыда дамуы 
нейрула
 деп аталады.
Нейральдық  жэне  жалпы  жабынды  эктодерма  шекарасында  орнапаскан 
эктодермапьдык  клеткалар  қосақталган  сигменттелген  жинақтар  түзейді,  ксйін 
олар  нерв  айдаршасын  (қырын)  береді.  Нерв  айдарша'сы  клеткаларынын  өзара

152_________ ___ __________  
С. Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
баиланыстары  әлсіз  жэне  қозғалысқа  өте  ықшамды  болғандықтан  олар  ұрык 
бойында  көлемді  эрі  эртүрлі  жылжулар  жасайды  жэне  эртүрлі  бағытта  жік- 
теледі.  Әдетте  нейруляция  сатысы  нерв  пластинкасының  бірінші  нышандары 
пайда болған уақытган бастап нерв түтігі қалыптасып біткенге дейін созылады.
Нейруляцияның  барлық  бойында  клеткалық  жэне  клеткалық  емес 
материалдың қарқынды  (форма түзуші)  қозғалысы  орын  алады.  Эктодерма жэне 
мезодерма  материалының  ерекше  белсенді  қозғалыстары  вентро-дорсальдық 
бағытта,  ұрықтың  кұрсақ  жэне  екі  бүйірі  бойымен  арқа  сызығына  қарай 
конвергенттік  ағыстар  түрінде  өтеді.  Сонымен  ұрықтың  арқа  бөлігі  көлденең 
бағытга  қысылады  жэне  кранио-каудальдық  бағытта  созылады.  Клеткалық 
материалдың  қозғалысы  ұрықтың  дене  тұсында  ерекше  анық  байқалады  жэне 
бас жағында онша көзге түспейді. 


Нейраиьдық  эктодерма  материалынан  жүйке  түтікшесінің  пайда  болуы 
морфогенетикалық  қозғалыстың  бір  бөлігі  болып  табылады.  Гаструляция 
процесінде де амфибиялар бластопорының дорсальдық ерні аймағында 
(қара:46- 
сурет)
  ішке  қайырылатын  хордомезодермальдық  материал  жэне  құстар  мен 
сүтқоректілерде  Гензен  түйінінен  өтетін  клеткалардан  пайда  болатын  бас 
өсіндісі  ұрықтың  болашақ  бас  жағына  қарай  тікелей  эктодерма  астымен  жыл- 
жиды.  Осы  орын  ауыстырулар  нәтижесінде  хорда  материалы  оның  үстіндегі 
дорсапьдық  эктодерма  клеткасымен  түйіседі  жэне  оларға  индукциялық  эсер 
береді.  Индукция  нэтижесінде  эктодерма  клеткалары  жуандап  нерв  тактайша- 
сын  қальштастырады.  Жүйке тақтайшасы  алғашқыда ұрықтың  алдыңғы  шетінде 
пайда  болады,  ал  сосын  каудальдық  бағытқа  ысырылады.  Бұл  процесс 
алгашқы 
эмбриональдыц  индукция
  деп  аталады,  бұнда  индуктор  рөлін  хордомезодерма 
атқарады,  ал  нейральды  эктодерма  индукция  қабылдағыш  немесе  сезгіш  ұлпа
болып табылады. 
Ш  
‘ 
М ,
Хорда  материалы  болмаған  жағдайда,  дорсальдық  эктодерма  клеткалары 
жүйке ұлпасын түзбейді,  олар  терілік эктодермага дифференциаланады.  Айтыл- 
ған  жагдайлар  хорда  эсері  тимеген  презумптивтік  нейральды  эктодерманың 
шағын  бөліктері  ұрықтың  вентральды  жағына  қондырылған  тәжірибемен 
дэлелденген.  Мұндай  эксплантгардан  жүйке  ұлпасы  пайда  болмайды.  Бірақ 
жетілген  гаструламен  осы  сызба  бойынша  жасалған  тәжірибе  басқа  нэтиже 
береді  -   көшіріліп  қондырылған  эктодерма  қалыпты  жағдайдағыдай,  әдетгегі 
орнында  қалғандай,  жүйке  (нерв)  тақтайшасын  құрайды.  Яғни  кеш  гаструла 
сатысында  дорсальдық  эктодерманың  болашақ  маңызы  алдын  ала  детермина- 
цияланған жэне басқа аймаққа, басқа ортага көшірілсе де мағынасы өзгермейді.
Тірі ұрықтарға жасапған тэжірибелер  аркылы  (ұрық бөліктерін алып тастау 
жэне  басқа  жерге  қондыру,  сондай-ақ  тұзды  ерітінділерде  оларды  белгілерінің 
пайда  болып,  морфологиялық  көзге  түсердей  сатының  алдына  дейін  өсіру) 
эртүрлі  мүшелер  мен  ұлпалардың  детерминация  өтетін  мезгілі  туралы  жэне 
эмбриогенез  бен  регенерациядағы  детерминацияға  экелетін  факторлар  туралы 
мәліметтер  алынган.  Детерминация  процесі  ооплазмалық  сегрегация  негізінде 
клетка  қасиеттерінің  автономды  өзгерулерімен  қатар  эртүрлі  бластомерлерде 
сапасы  ерекше  болатын  ядро  мен цитоплазманың өзара әсерлесуін жэне сондай- 
ақ  индукция  процесінде  клеткалар  тобының  біріне-бірі  тигізетін  эсерін 
қарастырады.  Омыртқасыздарда  ооплазмалық сегрегация  күштірек  айқындалган

Жеке даму биологиясы
153
жэне  оларда  дене  мүшелерінің  детерминациясы  бөлшектену  сатысында-ақ 
білінеді,  ол  хордалыларда дамып  келе  жатқан  ұрықтың  түрлі  бөліктері  арасын- 
дағы  йндукциялық  өзара  эсерлесудің  маңызы  күшейеді  жэне  детерминация 
органогенез  сатыларында  анық  көрінеді.  Осы  белгіге  сүйеніп  жануарларды 
шартты  түрде  В.  Ру  терминологиясы  бойынша  жұмыртқалары  мозаикалық 
болатын 
детерминациялық  даму
  типі  және  жұмыртқасы  регуляциялық  деп 
аталатын 
детермцнациясыз даму
  типі  деп бөледі.  Қалыпты  даму  кезеңінде 
компетентті  материалда  индуктор  әсерімен  ең  басында  тұрақеыз  (лабильді) 
детерминация,  ал  содан  кейін  қайта  келмейтін,  тұрақты  детерминация  жүреді. 
Тек  осыдан  соң  гана  морфологиялық  көзге  түсерлік  жіктелу  басталады  жэне 
ұлпалар  немесе  мүше  нышаны  пайда  бола  бастайды.  Сондықтан  детермина- 
цияны  эдетте  латентті  (жасырын)  жіктелу  деп  атайды,  процесте  дамып  келе 
жатқан  организмнің  бөліктері  арасында  пайда  бола  бастаган  сапалы  өзгерістер 
морфологиялық жагынан көзге білінбейді.
Детерминация негізінде,  мүмкін транскрипция деңгейінде, таңдаулы гендердің 
экспрессиясы,  дифференциалданган  РНҚ  прессингісі,  түрлі  уақытта  түрлі  клеткада 
жаңа белоктардьщ альтернативті жаңа генерациясының пайда болуы жатады.
Нейруляция  процесінің  морфолопіялық  сипаттамасына  токталсақ,  омыртқа- 
лылардың орталық жүйке жүйесінің алгашкы жекеленуінің екі түрін ажыратады. 
Миногалар,  сүйекті  ганоидтар  мен  сүйекті  балықтар  ұрықтарында  ол  ұрықтың 
дорсальдық  жағында  тыгыз  клеткалык  тізбек  түрінде  дифференциаланады 
(51- 
сурет),
  кейінірек куыс пайда болады.  Ал шеміршекті балықтар, амфибиялар мен 
барлық  амниоталар  ұрыктарында  орталық  жүйке  жүйесінің  бастамасы 
алгашқыда  пластинка  тэрізді  болады,  оның  клеткалары  көрші  учаскелердегі 
клеткалардан  биік  цилиндрлік  пішінмен  ерекшеленеді 
(52-сурет).
  Содан  кейін 
пластинка  шеттері  дорсальдық  беттен  көтеріле  бастайды  да,  нерв  дөңестері 
пайда болады,  ал  пластинканың орталық бөлігі,  керісінше,  ішке  карай  майысып 
төмендейді  де  жүйке  науасын  түзейді  жэне  хордамен  түйіседі.  Бірте-бірте 
дөңестер  бойы  биіктейді,  алдымен  орта  бөліктермен  жақындайды,  сосын  шеткі 
жақтары  ақырындап  қосьшады,  нәтижесінде  жүйке түтігі  пайда  болады 
(52,  53- 
сурет),
  оның  жуандығы,  кеңейген  краниальды  бөлімді  санамағанда,  барлық 
ұзындығы бойынша шамамен біркелкі.
51-сурет.
 Миноганын ерте ұрыгының дорсальды жагы.
Орталык нерв жүйесінің бастамасы (В.Н. Львов ^ойынша,  1893):
1- ОНЖ тыгыз бастамасы, 2-хорда, 3-эктодерма, 4- мезодерма, 5- энтодерма

154
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Нерв  түтігінің  қалыптасуы  микротүтіктер  мен  микрофиламенттердің 
белсенді  қатысуы  арқылы  клеткалар  формасының  өзгеруімен  ерекшеленеді. 
Олардың  ұзаруына  бұл  кезде  микротүтіктер  қатысады  жэне  олар  клеткалардьщ 
апикальды-базальды 
бойымен 
бағытталады. 
Өз 
кезегінде, 
актинді 
микрофиломенттер  ұзарган  клеткалардың  апикальды  бөлімінде  жиырылгыш 
шеңбер түзейді, осыған орай, ол түтікке оралады 
(52-сурет).
А
В
лсуйкс  
б іліктерінің  
туйісуі
тутігі
д
52-сурет,
  Нейруляцня жобасы. А , В, С, Д - дорсальды эктодермадан нерв 
тақтайшасының бөлінуі (А), жүйке науасының түзілуі (В), нерв түтігінің қалыптасуы (С), 
нерв қырының клеткаларынын миграциясы жэне жүйке түтігінін тері эктодермасынан бөліну
(Д) сатылары 
-   \
Жүйке  түтігінің  ерте  бастамасы  морфологиялық  үздіксіз  болуына  қара- 
мастан,  орталық  жүйке  жүйесі  ең  басынан  екі  дербес  бөлім:  ми  жэне  жұлын 
бастамалары  түрінде  дамиды.  Жүйке  түтігінің  қуысы  — невроцель  алдыңгы  бас 
жагында  көзге  түсірліктей  кеңдеу.  Нерв  түтігінің  ұштары  біразға  дейін  жабыл- 
майды,  олар  орналасуына  сәйкес  алдыңгы  жэне  артқы  невропоралар  деп  ата­
лады.  Соңғысынан  алдыңғы  жэне  ортаңғы  ми  көпіршіктері,  ал  кейін  миы 
дамиды.  Даму  барысына  қарай  жүйке  түтігі  оны  жауып  тұрған  презумптивтік 
эпидермистен  толық  жекеленеді.  Олардың  арасындағы  шекаралық  материал, 
айтылғандай,  нерв  айдаршасының  қалыптасуына  (ганглиялық  пластинка)
Дорсол ьды  
энтодерлга
тері
'эктодермасы
мсуике аіідары  
клеткалары п ыц  
лшграциясы

Жеке даму биологиясы
155
жұмсапады.  Жүйке  түтігі  жабылғанда  жүйке  айдаршасының  материалы  дор- 
еальды  жаққа  жақынырақ,  нерв  түтігінің  үстінде  жатады,  ал  кейін  ол  екі 
симметриялық  жолаққа  айырылады,  жолақтар  жүйке  түтікшесінің  дорсо- 
латеральдық бағытында орналасады 
(53-сурет).
53-сурет.
 Тауық ұрыгының нерв айдаршасының қалыптасуы:
А-30 сағат, Ә-36 сагат, Б-55 сагат.  1-нерв түтігі, 2-нсрв айдаршасы, 3-жабынды эктодерма.
Жүйке  біліктері  қосылу  процесінде-ақ  жүйке  айдаршасының  клеткалары 
нейроэктодермадан  шығады  және  эртүрлі  бағытгарға  көшеді.  Олардың  бір  бөлігі 
вентральдық  багытта  жылжып,  сегменттеле  орналасып,  медуллобластар  жинағын 
түзейді,  олар  кейін  биополярлық  нейрондарға  дифференцияланады.  Үрық  денесі 
ішіне  қарай  енген  медуллобластар  симпатикалық  жэне  парасимпатикалық  жүйке 
жүйесінің  ганглияларын  жэне  олигодендроглия  клеткаларын  қалыптастырады 
(ІІІванн  қабықшалары).  Осыдан  баска,  олар  висцерапьды  қаңқа,  бүйрекүсті  безінің 
милы  заты  (хромаффинды  клеткалар),  мидың  торлы  және  жұмсақ  қабықшапары, 
микроглия  клеткаларьшың  қалыптасуына  катысады.  Жүйке  айдаршасының  кейбір 
клеткалары  эктодерма  клеткаларының  арасында  таралып,  жабынның  пигмента- 
циясын  қамтамасыз  ететін  алгашқы  пигментгі  клеткалар  меланобластарға 
айналады. Жануарлар жабындысының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде 
жеткен  жерлері  пигментгелмей  (эдетте  ақ  түсті)  қалады  немесе  әлсіз  боялады 
(түлкінің қүйрығының ұшы, көптеген балыктардың, бұгының кұрсақтары, аттың ақ 
«топайы»  және т.б.).  Краниальды  бөлімде  нерв  айдаршасының  клеткалары  шемір- 
шек,  бұлшықет  жэне  дәнекер  ұлпалы  құрылымдарды  тасиды,  олар  аденогипофиз, 
қалқанша безі жэне тістің жүмсақ үлпаларының қүрамына кіреді.
Ганглиялық  пластинка  немесе  жүйке  айдаршасының  туындыларының

1 5 6 ____________
с. Т. Нуртазин, Э.Б. Всеволодов, Б.Есжанов
морфологиялық  жіктелуі  таңғаларлықтай  эртүрлілігі 
(54-сурет)
  алуан  түрлі 
биохимиял ык жіктелумен жүреді. 
*9
Ганглиялық  тақтайша клеткасы
симпатикалық не tip облает
жүике талшыгының э.іастикалы
#  
қабыгынып клеткасы
  \
одонтобласт
мидың торлы жэне 
жүмсақ клеткалары
оиполярлы неирооласт
шелиршекпи клетка
остеоиит
гангляның дорсальды 
тамырының униполярлы 
клеткасы
хроматофор
хромаффипды
клетка
С  оас аимагының
сітпапшкалык,
ганглия клеткасы 
мезенхимиялық клеткасы
54- сурет.
  Ганглиялы тактай ш а клеткаларының туындылары
Мысалы,  жүйке  айдаршасынан  пайда болған  кейбір  нейрондар  негізгі  медиа­
тор  есебінде  ацетилхолин  өндіреді,  ал  басқалары-адреналин  мен  норадреналин 
шығарады,  олар  катехоламиндерге  жатады.  Соңгысына  меланоцитге  өндірілетін 
меланин  пигменп  жақын.  Ганглиялық  тактайшаның  клеткалары  бүкіл  организм 
бойымен,  ең  бастысы,  мезодерма  мен  эпидермис  арасына  қозғалады,  сондай-ақ 
мезодерма  мен  жүйке  түтікшесі  арасында  да  көшеді.  Олар  ұрық  бастамасының 
үлкен  санды  клетка  типтері  болып  табылады,  бұларга  нейрондар  мен  нейроглия 
клеткалары,  меланоциттер,  адреналин  синтездейтш  бүйрекүсті  клеткалары,  бастьщ 
қаңқа  жэне  дэнекер  ұлпасының  компонентгері  снеді.  Нерв  айдаршасы  клетка-
ларьшьщ одан аргы туындылары, олардьщ қайда көшуі мен қай жерде орналасуьгаа 
байланысты.
Нерв  айдаршасы  клеткаларыньщ  миграция  бағыты  көздеген  мақсатгарга
сэйкестелген  жэне  белплі  шамада  сыртқы  фактормен  реттелуі  керек.  Дегенмен,
ми грация га  қабілеттшік  осы  клеткалардьщ  имманентп  (іштей  тэн)  қасиеті  екені
анық.  Клеткалар  миі рациясының багытына жүйке түтігінің жүйке айдаршасы  эсер
ететіні  белгілі.  Егер  жүйке  түтігін  оньщ  дорсальды  осіне  Караганда  180  градусқа
бұрса,  онда  ганглиялық  тақтайша  клеткаларыньщ  миграция  жолы  осыган  сэйкес 
өзгереді. 

Л
Флюоресценцияланган  антиденелермен  белгілеу  эдісін  қолдана  отырьш, 
бірнеше  лабораториялардың  зерттеушілері,  бұл  клеткалардың  түрлі  аймақгарга 
көшуінің үш негізгі  жолдарын анықтады.  Алгашқы жол сомиттің алдыңгы  бөлігі 
арқылы  вентральды  багытқа  өтеді.  Нейруляциямен  қатар,  барлық  метамерлі 
ұйымдасқан  жануарларда,  мезодерманың  жекеленуі  мен  жіктелу  процесі  -  
метамеризация  —  жүреді.  Мезодерманың,  дэлірек  айтқанда,  оның  жуандалган
дорсальды  бөлігінің-эпимердің-метамеризациясы  жеке  дамудагы  ең  әмбебап

Жеке даму биологиясы
157
процестердің  бірі.  Ол  буынаякпгы  омырқасыздардан  басгап  барлық  омыртқалы 
жануарлардьщ  бэріңде  кездеседі.  Біркелкі  мезодермальдық  қабатгьщ  сомитгерге 
бөлінуінщ  микроскопиялық  процесін  зертгеген  И.И.Наумиди  болатьш.  Ол  тауық 
урығында  тірек  мезодерманьщ  дорсомедиальдық  аймагында,  осы  мезгілге  қарай 
калыптасқан  соңгы  сомиттің  артқы  шетіне  жақын  жерде  ерекше,  саны  кеп  емес 
клеткалардан  құралған  желпуіштэрізді  топтарды  тапқан.  Осы  клеткалык 
желпуіштер  артқы  жактагы  жаңа  клеткаларды  озіне  қосып  алу  нәтижесінде  еседі. 
Өсе  келе  желпуіш  артқа  қарай  қайырылады  (олай  болмаса,  клеткалар  өз  пішінін 
өзгертіп,  кайтадан  созылып  кұрылуга  мэжбүр  болар  еді).  Желпуіштің  кайырылуы 
әрбір  келесі  сомиттің  артқы  шегінің  қалыптасуьш  керсетеді.  В.А.  Голиченковтің 
(1991)  пікірі  бойынша,  баска  омыртқалыларда  да  мезодерма  сигментациясының 
негізінде осындай механизм жатуы мүмкін. Желпуіш кұрушы морфологиялык козге 
түсетін  толқындар  алдында  козге  түспейтін  «толқьш»  болады,  ол  тірек 
мезодермасының  осы  болігінің  эпителизациясына,  сондай-ақ,  желпуіш  құрушы 
кабілетіне (компентенция) себепші. Тірек мезодсрмасының сегментациясы кезекпен 
кранио-каудальды багытында жүреді және сомитгер жекеленуі алдымен дененің бас 
жагында өтеді.
Сомиттердің  қалану  мен  жіктелу  әдістері  хордалылардың түрлі  кластарында 
бірдей  емес.  Мысалы,  ланцетникте  сомиттер  архентеронның  энтроцельдік 
томпаюлары  түрінде  калыптасады  жэне  ең  басынан  кұрамында  целомдық  қуысы 
бар  беліктері  болады.  Омыртқалылардың  кобінде  сомитгер  алгашқыда  мезо­
дерманьщ тұтас клеткалык жинақтары түрінде, ал целомдық куыстар клсткалардың 
ажырау жолы арқылы-шизоцельдік әдіспен пайда болады.
Сегментгелген  (дорсальдық)  мезодерма  үш  негізгі:  дерматом,  склеротом 
жэне миотом бастамасына жіктеледі 
(55-сурет).
Тері  эктодермасының  астында  төселген  жэне  соңында  эпидермиспен  бірге 
жамылгылар  мен  оның  туындьшарын  қалыптастыратын  сомиттің  сыртқы  болігі 
дерматом  деп  аталады.  Дерматомның  клеткалык  материалының  негізгі  массасы 
фибробласттарга  айналады,  ал  жалпы  дерматомнан  терінің  дэнекер  ұлпасының 
негізі-дерманьщ  өзі  дамиды.  Сомитгің  борпылдақ  мезенхимадан  құралатын  жэне 
хордага  (томенгі  сатьщагы  омыртқалылар)  немесе  хорда  мен  жүйке  түтігіне 
(жогарғы сатьщагы омыртқалылар) жақындаган ішкі болігі склеротом деп аталады.
Склеротом кейін  қаңқаны қалыптастырады, ал оның мезенхималык клетка­
лары екі негізгі багытта: хондробластар жэне остеобластар (шеміршек пен сүйек
клеткалары) түзілу бағытында жіктеледі.
Сүйек  тікелей  қаңқагендік  мезенхимадан  не  шеміршек  үлгісі  негізінде 
дамуы  мумкін.  Тірек  қаңқасы  сегменттелгенде омыртқаның эр  болігі  корші  сег- 
менттердің екі  жартыларынан  құралады.  Мезенхималык клеткалардың хондроб- 
ластқа  жіктелуі  хорда  мен  нерв  түтігінің  индукциялық  эсер  етуімен  жүреді. 
Дерматом  мен  склеротом  арасында  орнапаскан  клеткалар  қабаты  миотом  деп 
аталады,  ол  бұлшык  ет  клеткапарын-миобластыларды  береді.  Олардан  кейін
барлык кеуденің көлденең-сапалы бұлшык еттері дамиды.
Мезодерманың  дорсальдық  болігінен  (эпимер)  томенірек  орнапаскан  ерте 
мезодерманьщ (гипомер) колемді массасы ұрықтың бүйір жэне кұрсақ боліктерінде
жұқа  эпителий  тэрізді  бүйір  пластинкаларын-спланхнотомды  кагіыптастырады.
Ақырында  буйір  пластинкасы  екі  қабатқа:  сыртқы,  эктодермамен  жапгасқан

158
С. Т.  Нуртазин,  Э. Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
париетальдық  жапырақша  немесе  соматикалық  мезодерма  жэне  ішкі,  энтодермаға 
таянған 
висцериальдық  жапырақша, 
немесе  спланхнотомдық  мезодермаға 
айырылады 
(қара:  54-сурет).
  Осы  жапырақшалар  арасында  пайда  болтан  қуыс 
целом  деген  атпен  белгілі.  Жапырақшалар  бір-бірімен  дененің  орта  сызығы 
бойымен арқа жэне құрсақ шажырқайларымен жалғасады.
55-сурет.
  Ш ошқа  ұрығының  әртүрлі  ке- 
зеңдеріндегі  көлденең  кесінділері  (х 150),  сомит- 
тердіц  пайда  болуы  мен  олардың  дифферен- 
цировкасыньщ  басталуы  (Карнеги  бойынша):  А- 
сомиттер қалыптаса бастайды. Ә-7 сомит сатысы. 
Б-16  сомит  сатысы.  В-30  сомит  сатысы.  1-нерв 
пластинкасының  эктодермасы,  2-нерв  науасы,
3- дорсальдық мезодерма, 4-хорда,  5-аральпс мезо­
дерма,  6-бүиір  пластинкасы,  7-ұрыктан  тыс  целом,
8-эндодерма,  9-амнион  (кесілген),  10-соматикалық 
мезодерма, 
11-спланхнотомдык  мезодерма, 
12- 
ұрыкгық целом,  13-сомит,  14-миотом,  15-дерматом,
16-миоцель,  17-склеротом,  18-амнион,  19-целом, 20- 
арқалық  аорта,  21-артқы  кардиналъды  вена,  22- 
дорсальдық шажьфкай, 23-ішек
Париетальдық  жапырақша  мен  оган  таяу  эктодерманы  соматоплевра,  ал
висцеральдық жапырақша жэне оның астындагы эндерманы спланхноплевра деп 
атайды.
Дорсальды  сегменттелген  мезодерма  мен  сегменттенбеген  бүйір  пластин­
касы  (мезомер)  арасындагы  өткел  немесе  сомиттер  аяқшалары  кейін  несеп
жүйесінің бастамалаларын-нефротомдарды береді.
Ішектің  бірыңгай  с ал алы  бұлшық  еттері  бүйір  пластинкасының  висце- 
ральды жапырақшасынан дамиды.  Қан тамырларының бірыңғай  салалы бұлшық 
ет  ұлпалары  париетальды  жэне  висцеральды  жапырақшалардан,  ал  жүректің 
көлденең  жолақты  бұлшық  еттері  мен  қан  клеткалары  висцеральды  жапырақ- 
шадан  дамиды.  Бұдан  басқа,  П.  Ньюкуптың  мәліметгері  бойынша,  құйрықты 
амфибияларда  висцеральды  жапырақшадан  алғашқы  жыныс  клеткалары- 
гоноциттер пайда болады.
Мезодерманың  париетальдық  жапьфақшасьшан  көшкен  мезенхималық 
клеткалар  жабынды  эктодермамен  бірге  тетраподгаларда  жұп  аяқгарьшьщ 
қалыптасуына қатысады.

Жеке даму биологиясы
159
Өзін-өзі тексеру сурактары :
1.  Алгашкы  эмбрнональлык  индукция  жанында  түсінік.  Эмбриогснсздсгі  индукциялык 
карым-қатынастардың ролі
2.  Нейруляцня  сатысынын  жалпы  сипаттамасы  жэне  эмбрногснсздс  лрск  органдарыпыц
калыптасуы
3.  Индуктор жэнс эсер стуші ұлпа жанында түсінік
4.  Эмбрногенездсгі нндуктордын хнмнялык табигаты
5.  Алгашкы эмбрнональлык индукцнялагы гендердің тізбскті реттслуі
6.  Эмбрнональлык дамудагы детерминация жанында түсінік
7.  Детерминация сатылары мен механнзмлері
8.  Жүйке түтігінің калыптасу тәсілдері
9.  Жүйке таракшасы (кыры) жэне онын клеткаларынын таг дыры
10.  Мезодерманыц мстамсризацнясы жэнс онын мсханизмдсрі
11. Мезодерманыц жіктелуі
12. Дерматом, склеротом, миотом жэнс онын туынлылары

13-тарау.  ҰРЫҚТЫҢ СЫРТҚЫ
ОРТАМЕН ЖЭНЕ  АНА  ОРГАНИЗМІМЕН
ҚАРЫМ-ҚАТЫНАСЫ
Ортаның  биотикалық  және  абиотикалық  факторлары, 
урыкгыи 
толерант- 
]
тылығы  шегінде  жүретін  шектеуші  фактор  туралы  түсінік.  Жатырдан  тыс  жэие
жатырда  даму  ерекшеліктері.  Жұмыртқа  қабықтары,  олардыц  қасиетгері  және
экологиялық  маңызы.  Амниоталардын  уақытша  (провизорлы)  органдары:  сарыуыз 
;
қапшығы,  амнион,  хорион  жәие  аллантоис.  Олардын дамуы,  құрылысы,  кызметтері,
сүткоректілердегі  плацента  типтері  жэне  олардың  түзілуі.  Туылган  кездегі  немесе
ұрықтың  жұмыртқа  қабықшаларынан  босангаидағы  өсуші  организм  мен  ортаның 
қарым-қатыиастарыиың өзгеруі 
Я
Tipi  организмнің  тіршілігінде  сыртқы  ортаның  рөлі  өте  ү ж ен   екендігі 
көпшілікке  таныс.  Сыртқы  ортаның  факторлары  ұрықтың  дамуында да  үлкен  рөл 
атқарады.  Бүл  ұғым  бойынша,  сыртқы  ортаға  ұрықгы  не  ана  организмін  (іпгге 
дамуда) қоршайтын жэне оның жағдайына, тірі  қалуы мен дамуына тікелей немесе 
жанама  эсер  ететін  тірі  және  өлі  табиғаттың  барлық  жағдайлары  жатады.  I  
Организмге  эсер  ететін  сыртқы  ортаның  жекелеген  элементтерін  экологиялық 
факторлар  деп  атаиды.  Факторлардьщ  екі  тобын:  абиотикалық  жэне  биотикалық, 

ягни  өлі  жэне  тірі  табиғат  факторлары  ажыратады.  Ортаньщ  абиотикалық 

(физикалық)  факторлары  арасынан  климатқа  өте  үлкен  көңіл  бөлінеді.  Климат 

көптеген  көрсеткіиггермен  анықталады,  солардьщ  шпнде  маңыздылары:  жарық, 
температура жэне ылғалдьшьщ. Бүлардан басқа, көптеген организмдер мекендейтін  J  
жерлершдегі  орындарда  ортаның  қышқылдығы  мен  түздылығына,  ауа  мен  су 
ағьшыньщ эсеріне, отгектің болуьша жэне т.б. өте күпггі тәуелді болады. 
I
Организмдердің  тіршілігі  үшін  жағдайлардың  белгілі  бір  жиынтығының 

болуы  қажет.  Егер барлық жағдайлар  қолайлы,  не жеткіліксіз,  не шамадан тыс  көп 
болса,  біреуінен  басқа,  онда  соңғы  жагдай  шектеуші  фактор  деп  аталып,  тіршілік 
үшін  шешуші  маңызға  ие  болады.  Шектеуші  факторларға  жылу,  жарық,  судың 
жетіспеуі не артық болуы да, жатуы мүмкін.  Сонымен организмдерді, ұрықгы қоса, 
экологиялық минимум жэне экологиялық максимум ретінде сипаттауға болады, бүл 

екі  көрсеткіиггердің  арасындағы  алшақтық  төзімділіктің  шектері  больш  саналады.
Бұл  кезде  организмдердің  шыдамдылық  (төзімділік)  шектері  онтогенездің 
■ 
эмбриональды  жэне  алгашқы  постнатальды  кезеңдерде  ересек  жануарларга 
> 
қарағанда  әдетте  алшақ  болмайды.  Шыдамдылыктың  салыстырмалы  деңгейін 
f  
анықтау  үшін  экологияда  стено-(тар)  жэне  эври-(кең)  деген  жұрнақтар  қосылған 
I

Жеке даму биологиясы
161
термкндер катары болатыны белгілі. Шектері алшақ болмайтын жагдайпарды қажет 
ететін  тірі  организмдер  стеноэктер,  керісінше,  бірнеше  өзгермелі  жағдайларга 
(олардың  шыдамдылыгының  диапазоны  біршама  алшақ)  бейімделген,  мұндай  аз 
қажет етуйіі организмдер эвриэктер деп аталады.
Эмбриональды  даму  барысында  организмге  тікелей  немесе  жанама  түрде 
эртүрлі сырткы факторлар эсер етеді. Мысалы, температураны алайық. Ең алдымен 
ол зат алмасуга эсер етеді. Әрбір түрдің эмбриогенезі үшін температура минимумы, 
оптимумы  жэне  максимумы  болады.  Salvelinus  голецінің  уылдырыгы  0-12°С-та, 
оптимумы  4°С  маңында,  дамиды.  Rana  pipiens  уылдырығы  0-30°С-та,  оптимумы 
22°С маңында, дамиды.  Минимум  жэне максимум температура шектерінде дамуда 
сапалык өзгерістер болмайды, тек онын қарқындылығына гана эсер етеді. Мысалы, 
20°С-та бақа жұмыртқасы  10 С-қа Караганда (химиялык процестер үшін Вант-Гофф 
ережесіне  сэйкес)  екі  есе  жылдамдықпен  дамиды.  Дене  температурасы  тұрақсыз 
пойкилотермді  жануарларда  жэне  іпгген  тыс  даму  жагдайында  эмбриогенез 
диапазоны  біршама  алшақ  болатын  температурада  өтеді.  Дене  температурасы 
тұрақты  болатын  гомойотермді  жануарларда  бұл  диапазон  эдетте  тар  келеді. 
Мысалы,  тауық  жұмыртқасы  тек  38°С  манында  гана  дамиды.  Жұмыртқаның 
дамуын ұябасар  камтамасыз етеді.  Плаценталы  сүтқоректілер, адамды коса, дамуы 
үшін дене температурасьгның ауыткуы өте үлкен маңызга ие. Ана организмінің ұзак 
мерзімде ыстьпс болуы ұрықтың дамуы үшін өте төтенше жагдайга экеледі.
Биотикалық  факторлар-бір  организмдердің  екіншілерінің  тіршілігіне 
тигізетін эсерлерінің алуан түрлі формалары.  Бұл кезде бір организмдер екіншілері 
үшін  қорек  (мысалы,  өсімдіктер  жануарлар  үшін,  жемтік  жырткыштар  үшін), 
тіршілік  ортасы  (мысалы,  ие  паразитгер  үшін)  болып  табылады,  көбеюге  жэне 
таралуга  (мысалы,  құстар  мен  насекомдар-тозандатқыштар  гүлді  өсімдіктер  үшін) 
жагдай жасайды,  механикалық,  химиялық жэне басқа да әсерлер тигізеді  (мысалы, 
бір өсімдіктер басқа өсімдіктерге көлеңке түсіреді, эртүрлі жануарлар түрлері корек 
үшін бір-бірімен бәсекеге түседі).
Әртүрлі  түрлердің  өкілдерінің  дамушы  ұрыгының  сыртқы  ортага тәуелділік 
дэрежесі  бір-бірінен  күпггі  ажыратылады  жэне  филогенетикалық  ерекшеліктерін 
білдіреді.  Іпгген тыс (жатырдан тыс) даму  кезінде онтогенездің алгашқы  сатылары 
сыртга  -   суда  немесе  ауада,  кейде  топырақта  өтуі  мүмкін.  Қазіргі  омыртқалылар 
арасында  іпгген  тыс  даму  тек  дөңгелек  ауыздылар  мен  құстарга  гана  тэн.  Бұндай 
даму  типі  балыкгарда,  амфибияларда  жэне  рептилияларда  кең  тараган.  Бұл 
жагдайда дамушы ұрық уылдырык, дернәсіл,  қуыршақ,  жұмыртқа түрінде  эртүрлі 
морфофункциональдық  бейімдеушіліктердің  (қоректік  затгар  қоры  жэне  арнайы 
ұрықган  тыс  құрылымдары  бар,  сыртқы  орта  әсерін,  оның  жағдайларының 
(температура,  ылғалдылық,  түздылық,  күн  сәулесінің  деңгейі  жэне  басқалары) 
тұракты  өзгеруін  басынан  өткізеді.  Температура  күрт  өзгерсе,  ешқандай  қабык- 
тардың  көмектесе  алмайтыны  айдан  анык.  Үрыктың  сыртқы  жагдайларга  үлкен 
тэуелділігінің  нэтижесінде  дамушы  жұмыртқалардың  өлім-жітімге  ұшырауы  өте 
жогары болады. Іпгген тыс дамуда ұрықгану іштей де, сыртгай да болуы мүмкін.
Іпгген  дамуда жануардың  онтогенезінің  алгашқы  сатылары  ана  организмінің 
денесінде  (немесе,  өте  сирек,  аталыгында):  ол  не  жұмыртқа  фолликуласының 
куысында,  не  жұмыртқа  жолының  арнайы  бөлігі  — жатырда  өтеді.  Онтогенездің 
экзотикалық нұсқасы да кездеседі, мысалы майда Дарвин ринодермасы  бақасының

162 
____________ 
с.Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
аталығы  жұмыртқаларды  жұгады,  даму  оның  алқым  қапшығында  жүреді.  Онда, 
инкубатордағьщай,  олар эмбриогенезді  ары  қарай  жалгастырады.  Уылдырыкгардан 
шыққан дернэсілдер жеткілікті  түрде сарыуыз қорымен  жабдықталған.  Сарыуызды 
пайдалануға  байланысты  дернәсілдің  қорегі  өзгереді.  Олар  шырышты  аиқым 
қапшығына алдымен  құйрығымен,  сонан  соң арқасымен  бекінеді.  Олардьщ арқасы 
мен  құйрығының терісі  ерекше  құрылысты  болады,  ол  аталыктың  қанынан  отгекті 
және ары қарай дамуьша қажетгі қорек затгарын алуға мүмкіндік береді.
Іштей дамуда ұрық сыртқы ортаның тікелей әсерінен қорғалған жэне іштен 
тыс  дамуға  қарағанда  эмбриондардың  өлім-жітімге  ұшырау  проценті  әдетте 
төмен болады. 
•  .М 
f e s e i   Я
Барлық омыртқапы  жануарларды  апғашқы  сулық (Anamnia)  жэне  алгашкы 
құрлық  (Amniota)  деп  болу  олардьщ  эмбриональдық  даму  ерекшеліктеріне 
негізделген.  Барлық  жоғары  сатыдагы  омыртқалылардың  (Amniota),  оларға 
рептилиялар, 
құстар,  сүтқоректілер  жатады,  ұрықтық  дамуы  құрлыққа 
салынатын  жұмыртқалар  ішінде  немесе  ана  организмінде  дамиды.  Бұл  кезде 
дамушы  ұрық  сырттан  қоректік  заттардьщ,  оггегінің  түсуіне,  сол  сияқты  зат 
алмасудың  соңғы  өнімдерінің  шыгарылуына  мұқтаж  болады,  ол  жатырда  даму 
жагдайында ұрық  пен  ана  организмінің  арасында  иммундық  кедергінің  болуьш 
талап  етеді.  Ұрықтың  кұрлық  ортаға  бейімделуін  ата-тегі  формаларының 
тіршілік  жагдайы,  ягни  сулы  орта  қамтамасыз  етеді.  Бүл  орта  түрлі  жұмыртқа 
қабықшалары  жэне  ұрықтың  өз  қабықшалар  жүйесімен  ұсталып  тұрады. 
Соңғыларына  амнион,  хорион,  аллантоис  жэне  сарыуыз  қапшыгы  жатады.  Бұл 
органдар  омырткалыларда  алгаш  рет  рептилияларда  пайда  болып,  оларга  судан 
алые орналасқан құрлық учаскелерін игеруге мүмкіндік берді.
Рептилияларға  біршама  жақын  құстардың  ұрықтан  тыс  органдары  да 
сыртқы  ортамен  және  ұрық  арасындағы  делдалдың  қызметін  орындайды  жэне 
ұқсас құрылысқа ие. 
• Щ11
Көптеген  сүтқоректілердің  эмбриональды  дамуы  жатырда  жүреді,  қатты 
үрық  қабықшасының  орнына  плацента  қалыптасады,  ол  ана  организмімен 
қарым-қатынасты  қамтамасыз  етеді,  оларда да  жоғарыда  айтьшған  ұрықтан  тыс 
қабықшалар сақталады.  Бұлардың бэрі ұрықтық жапырақшалардың ұрықтан тыс 
бөлімдері  есебінен  қалыптасады  жэне  провизорлы  (уақытша)  органдар  болып 
табылады.  Олардың  құрамына  мезодермамен  тоселген  эктодермальды  жэне
энтодермальды эпителий кіреді. 
I - J
Қай жерде, ана организмінің ішінде (тірі туатын түрлерде) немесе жұмырт- 
қаның ішінде (жұмыртқа салатын түрлер) даму болмасын эмбрион тыныс алады, 
қоректенеді,  метаболизм  процесінің  соңғы  өнімдерін  шығарады.  Мысал  ретінде 
бэрімізге белгілі тауық жұмыртқасын алып тапдайық.
Мысалы,  егер  жаңа туылған  жүмыртқа  60  г болса,  21  тэулік  инкубациядан 
кейін  оның  массасы  51  г-ға  дейін  төмендейді,  одан  салмағы  39  г  балапан 
шығады,  ал  қалған  12  г  қабыққа жэне  қабықасты  жарғақшаға кетеді.  Инкубация 
кезінде жұмыртқаға не енеді жэне не шығады? Осы уақыт аралығында жұмыртқа 6 
л отгегі сіңіреді жэне 4,5л С 0 2 бөледі.  Инкубация жоғары температура кезінде (38°- 
39  С)  9  г  су  буландырады.  Басқа  заттардьщ  қабық  арқылы  тасымалдануы 
байқалмаған (атмосфераның кұрамында 78% азотгы эмбрион пайдаланбайды), ал ол 
дегеніміз,  барлық  қорекгік  зат  ұрыққа  жұмыртқадан  түседі  (сарыуыз  қабығынан,

Жеке даму биологиясы
163
қабыкшадан)  жэне  зат  алмасудың  соңғы  өнімі  оның  ішіне  жинақгалады  (қордың 
қызметін атқаратын арнайы органда оқшауланады) дегенді білдіреді.
Бұл процесс адам эмбриогенезінде мүлдем өзгеше. Үрықтанған жұмыртқаның 
салмағы  өте  аз  жэне  диаметрі  эзер  дегенде  130  мкм-ге  жетеді.  Эмбриогенез 
барысында аналық организмнен қан арқылы келетін қоректік затгың есебінен оның 
массасы (3500 г дейін) өседі. Соңгы өнім де ананың қаны арқылы шыгады.
Маңызды  мэселелердің  бірі  -   жұмыртқаның  құрлықта  жетілуі  кезінде 
ұрықтың жан-жагында  сулы  ортаның жэне  оның  кеуіп  қалуына  қарсы  механиз- 
мінің  болуы.  Дамып  келе  жатқан  эмбрионды  сулы  ортамен  қамтамасыз  ететін 
жэнс арнайы  амниотикалық сүйык бөлетін - 
амнион.
  Амнион сұйықтығы тұзды- 
лык  құрамы  бойынша  клетканың  цитозоліне  жақын.  Амнион  ұрықтан  тыс 
эктодерма  мен  мезодерманың  жанындагы  қатпарлардан  қалыптасады,  олар 
көтеріліп  ұрықтың  үстінде  түйіседі  (рептилиялар,  құстар  мен  кейбір  сүткорек- 
тілердің  плектамнионы)  не  ұрық  клеткаларьшың  арасындағы  қуыстан  пайда 
болады,  ол  ақырындап ұрықты  қоршайтын  қабықты  (насекомқоректілер,  жарқа- 
наттар, приматтар схизамнионы ) түзейді.
Сарыуыз қапилыгы
 барлық төменгі сатыдагы омыртқалыларда дененің күрсак 
кабыргаларының  қарапайым  дүмпуі  болып  табылады.  Сарыуыз  қапшығының 
қабырғалары  ұрық  денесінің  қабыргаларьшьщ  барлық  қабаттарынан:  эктодерма, 
мезодерманьщ екі жапырақшасынан жэне энтодермадан түзіледі. 
Зауропсидтерде 
сарыуыз  қапшыгы  басқа  ұрықтан  тыс  қабықшалардан  бұрын  пайда  болады,  ол 
ұрықтың  қоректенуін  қамтамасыз  етеді.  Ол  сарыуызды  каптайтын  эндодермальды 
клетканың  есебінен  түзіледі.  Осы  кабаттың  сыртында  хорион  жатады,  оны 
эндодермальді  клетка қабатымен  бірге  екі  қабатгы  омфалоплевра құрайды.  Сосын 
осы  қабатгардың  арасында  мезодерма  кан  тамырларымен  бірігіп,  үш  қабатты 
омфалоплевраны  түзейді.  Сарыуыз  қапшығының  негізгі  қызметі  —  сарыуыздың 
қорек  заттарын  жұмсау.  Бұл  кезде  энтодермальды  клеткалар  сарыуыз  белоктарын 
аминқьшіқылдарына дейін  қорытады,  ал  қан  тамырлары оларды ұрықтың денесіне 
жеткізеді.  Сүтқоректілердің  олиголецитальды  жұмыртқапарында  сарыуыз  жоқ, 
бірақ 
кұрамында 
белок, 
аминқышқылы, 
глюкоза  жэне  трансаминдейтін 
ферментгерге бай сұйык болады. Бұл кезде сарыуыз қапшыгының маңызды қызметі 
эмбрионның қан айналуьша қатысуы болып табылады.
Хорион  (сероза
)  -  бұл  нагыз  сыртқы  ұрық  кабыгы,  амнион  сияқты  эмбрио- 
генездің  уақытша  органы.  Құстар  мен  бауырымен  жоргалаушыларда  хорион 
қабықшага тыгыз жабысып түрады жэне газ алмасуга қатысады. Сүтқоректілерде ол 
плацентаның  бір  бөлігі.  Ұрық  жұмыртқадан  шыққанда  немесе  туылганда 
хорионнан  ажырайды.  Зауропсидтер  мен  алгашқы  аңдарда  хорион  амниотикалық 
қатпардың сыртқы жапырақшасынан дамиды,  амниотгасалық қатпар  ұрыктың  арқа 
жагымен  қосылганнан  кейінде  бұл  жерде  амнион  мен  хорионның  арасында 
байланыс  сақталады.  Қалталы  жэне  плацентарлы  сүтқоректілерде  трофобласт 
хорионга  айналады,  ол  зауропсидтердін  амниотикалық  қатпарының  сыртқы 
жапырақшасының  гомологы  болып  санапады.  Хорион  өзінің  дамуынъщ  алгашқы 
сатысында жұмыртқа клеткасының апгашқы кабыгының үстінде жатады. Алгашқы 
кабыктың  ьщырауынан  кейін  зауропсид  хорионы  жұмыртқаның үшінші  қабыгына 
жақындайды, ал інгге дамитын түрлерде аналық организмнің ұлпасымен жанасады.
Аллантоис  -
  өте  өзгеріп  тұратын  амниотаньщ  ұрықтан  тыс  органы.

164
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов, Б.Есжанов
Зауропсидтерде  ол  артқы  ішсктің  вентрапьды  қабыргасынан  қапшык  тәрізді 
өсіндіден  дамиды,  ягни,  сыртынан  висцсральды  мезодерма  жапқан  эндодерманың 
туьшдысы  болып  табылады.  Барлық  зауропсидтерде  аллантоис  хорионга  дейін 
жылдам өседі жэне хорионның астына таралады, амнионды жэне сарыуызды толық 
немесе  жартылай  қоршайды.  Зауропсидтерде  ұрық  жұмыртқадан  шыкканда 
аплантоисін  әдетте,  тастайды,  бірақ тасбақаларда  жэне  кейбір  кесірткелерде  оның 
проксимальді  бөлігі  қуық  түрінде  сакгалады.  Алгашқы  аңдардың  аллангоисінің 
зауропсидтердің  аллантоисінсн  айырмашылыгы  жоқ.  Қалталылардьщ  көбінде, 
бандикуттан  басқасында,  аллантоис  жойылған  жэне  хорионга  дейін  өспейді. 
Плаценталы  сүтқоректілерде  аллантоис  өзгермелі  болады.  Аллантоистың  мөлшері 
хориондық  плацентаның  ұрыктан  азот  айналымыньщ  соңгы  өнімдерін  каншама 
тиімді  шығаруымен  аныкталады.  Өте  үлкен  аллантоис  жырқыштардың,  киттәріз- 
діпердің,  еттұмсыкгылардың,  тұяқтылардың,  дамандардьщ  және  лемурлардың 
ұрықтарына  тэн.  Приматгарда,  мүкітістілерде  жэне  кемірушілерде  аллантоистың 
эндодермальды  бөлігі  рудиментгі  немесе  мүлдем  дамымайды. 
Аллантоистың 
қызметі  ұрыктан  азотгы  алмасудьщ  соңғы  өнімдерін  шығарады.  Сондыкган 
жұмыртқа  салушы  бауырымен  жорғалаушыларда  жэне  құстарда  аллантоис 
метаболизмнің улы затын жинайтын үлкен қапшық тэрізді өсінді болады.
Аллантоисы  хорионга  дейін  өсетін  амниотапарда,  ол  хорионмен  бірлесіп 
шығару қызметінен басқа қоректендіруші жэне тыныс алу қызметін де атқарады. 
Бүл  кезде аллантоистың мезодермалық қабаты  хорионның мезодерма кабатымен 
бірге жақындасады жэне бірігеді, сөйтіп хорио-аллантоистық кабат түзейді, онда 
газ  алмасу,  қоректендіру  және  метобализмнің  соңгы  өнімдерін  шыгаруды 
қамтамасыз  ететін  қан  тамырлары  болады.  Іпгге  жетілетін  түрлерде  хорионның 
бөлігі  аллантоистің  қан  тамырларымен  бірге  хорио-аплантоисті  плацентаны 
түзейді 
(кейбір  тірі  туатын  кесірткелерде,  бандикуттарда,  плаценталы 
сүтқоректілерде).
 
-g  (;  і Щ Й І І Ш І І Й Й
Плацента
  -   (лат. 
placenta
.,  гр. 
Placus  -
  таба  нан)  ол  адамдарда  баланыц 
орны, сол сияқты, кейбір омыртқасыздар мен омырткалы  жануарлардың эмбрио­
ны  мен  ана  организмі  арасындагы  байланыс  пен  зат алмасуды  жүзеге  асыратын 
орган. 
я^Ш
  ''гіГмііиіі
Плацента  арқылы  ұрық  анасының  қанынан  оттегі  мен  қоректік  заттарды 
алады,  оган  ыдырау  өнімдері  мен  көмір  қостотыгын  бөледі.  Бұдан  басқа  плацента 
барьерлік  қызмет  атқарады,  ұрыққа  эртүрлі  заттардың  түсуін  белсенді  түрде 
реттейді.  Плацентада  ұрыкгың  зат  алмасуына  қатысатын  ферменттер,  витаминдер 
болады.  Бұл  жерде  ана  организміне  эсер  етепн  гормондар  (хориондық  гона­
дотропин), ацетилхолин жэне басқа заттар өндіріледі. Адамда жэне сүтқоректілерде 
плацента  сыртқы  ұрықтык  қабықша  — хорион  мен  жатыр  қабыргасының  байла- 
нысуының  эртүрлі  формалары  жолымен  түзіледі.  Үрықгыц  дамуыньщ  алгашқы 
сатыларында  хорионньщ  барлық  бетінде  алғашқы  бүрлер  деп  аталатын  өсінділер 
түзіледі,  сонан  соң  олар  бірігіп  екінші  бүрлер  түзейді,  соңғылары  жатырдың 
шырышты  қабыгына  (крипттер)  еніп,  сай  пайда  болады.  Екішпі  бүрлерде,  эдетте, 
сарыуыз  қапшыгының  қантамырлары  немесе  аллантоис  дамиды.  Осыган 
байланысты сарыуыздық жэне аллантоистық плацентаны  ажыратады.  Сарыуыздық 
плацента  кейбір  балыкгарда  (селахиилер),  қосмекенділерде  жэне  бауырымен 
жоргалаушыларда  (соцгыларында  жэне  аллантоистық  плацента),  сонымен  қатар

Жеке даму биологиясы 
165
көпшілік  қапталыларда  түзіледі.  Tipi  туатын  омыртқасыздар  арасында  плацента 
кейбір онихофораларда (алғашқы  кеңірдектілер)  мен сальпаларда болады.  Бірақ та 

бұл  жануарлардьщ  плацентасьщ  кұрылысы  бойынша  да,  шыгу  тегі  жағьшан  да 
омырткалылардың  плацентасымен  салыстыруға  болмайды.  Онихофораларда 
плацента  сарыуыз  қапшығы  мен  жатырдың  қабырғасының  бірігіп  кету  жолымен 
қалыптасады.  Сальпаларда  плацента  фолликулды  жэне  ол  ұрық  пен  ана 
организмініц арасында делдалдық рол атқарады. Жогары сатыдағы сүтқоректілерде 


1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал