Н. Б. Ахмадуллина (Жаппы генетика және цитология институты)




бет10/18
Дата22.04.2017
өлшемі3 Mb.
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   18
§ 9
31 - сурет.
  Қосмекенділердің бөлшектенуі мен бластуляциясы А-екі бластомер пайда болу 
стадиясы; Ә - торт бластомер пайда болу стадиясы; Б- сегіз бластомер пайда болу стадиясы 
(макромерлер жэне микромерлер); В-морула; 
Г  
- бластоцелі 
(в)- 
дамыған бластуланың кесіндісі 
Д-бластула;  Е-
инваги нац ия 
қуысы пайда болтан бластуланың кесіндісі. а -  анимальды полюс;
б -  вегетативті полюс. 

I
1  
1
3.  Бластомерлердің бір уақытта бөліну дәрежесіне байланысты  бөлшектену 
процесін  келесі  типтерге  белуге  болады:  а) 
синхронды   бөлш ектену, 
бластомерлер  бір  уақытга  бөлінеді.  Әдетте  алғашқы  бірнеше  бластомерлердің 
бөлшектенуі  синхронды  болады,  содан  соң  бұл  синхрондьшық  бірте  -  бірте 
бұзылады. 
V f; 
r
Ц
э) 
асинхронды  бөлш ектену, 
Әртүрлі  бластомерлердің  бөлінуі  эр  алуан, 
тек  митоздың  профаза  фазасынан  басқа  фазапары  ансинхронды  болады.  Яғни 
синхрондылық салыстырмалы  түрде  іске  асады.  Деседе  көптеген  жануарлардың 
жұмыртқалары 
эуел 
бастан-ақ 
асинхронды 
бөлшектенеді, 
өйткені 
сарыуызға біршама бай бластомерлер жай бөлінеді.
4.  Пайда  болған  бластомерлердің  кеңістікте  орналасу  "геометриясына" 
байланысты бөлшектенуді төмендегідей түрлерге бөледі:
а) 
радиальді  бөлш ектену 
-   жұмыртқаның  полярлы  осі  радиалды 
симметрия  болып  табылады  және  эртүрлі  ендіктегі  ярустарда бластомерлер  бір- 
бірінің  үстіне  дұрыс  “қатар”  құрып  орналасады 
(тікентерілер,  ланцетник, 
дөңгелек ауыздылар, қосмекенділер);
э)  спиральді 
бөлш ектену 
-   әрбір  кеңістік  қабатында  орналасқан  блас­
томерлер  көрші  бластомерге  қарай  өзінің  жарты  еніндей  қашықтыққа  жылжы- 
ған.  Бластомерлер  қабаты  (ярус)  бір-біріне  спиральданып  оралып  орналасқан. 
Бластомерлердің  спиральданып  орналасу  бағытына  қарай 
дексиотропты  
бөлш ектену 
-  спиральдану  сағат  тілі  бағытымен, 
леотропты   бөлш ектену  - 
спиральдану  сағат  тіліне  қарсы  жүреді  деп  бөлінеді.  Спиральдану  бағытты

Жеке даму биологиясы
113
эдетте аналык геномымен  анықталынады. Леотропты бөлшектену аннелидтерге, 
немертиндерге, сонымен қатар көпшілік моллюскаларға тэн.
б) 
билатеральді  бөлшектену 
-  бластомерлер  айналы  симетриялы 
орналасады ( нематодтар, коловраткалар, асцидиялардың жұмыртқалары);
г) 
ретсіз  (анархиялық)  бөлшектену 
-  бластомерлердің  бөлшектенуінде 
белгілі  заңцылық  байқалмайды.  Әдетте,  ол  үшінші  бөлінуден  кейін  анық 
байқалады.  Бұл  бөлшектену  түрінде  түр  аралық  ерекшелік  болмайды  (кейбір 
ішек  қуыстылардьің  жэне  метагенетикалық  медузалардың  жұмыртқаларында 
кездеседі). 
I
Белшектену кезіндегі клеткалардың бөліну ерекшеліктері 
Митоз  процесі  өзіне  ядроның  (кариотомия)  жэне  цитоплазманың  (цито­
томия)  бөлінуін  біріктіретіні  белгілі.  Цитотомия  бөлшектену кезеңінде жұмырт- 
каның  үлкен  көлеміне  байланысты,  оньщ  эрі  қарай  даму  сипатын  аныктауда 
маңызды рөл атқарады.
Цитотомияның  екі: 
ж иы ры лғы ш  
жэне  өсу  түрін  ажыратады. 
Ж иырыл- 
ғыш 
цитотомия  сарыуызы  аз  жұмыртқаларға  тэн  (тікентерілер)  жэне  жарты 
бластомердің  арасында  орналасатын  микрофиламенттерден  тұратын  жиырыл- 
гыш  сакина  аркылы  іске  асады.  Жиырылгыш  сақина  жұмыртқаның  ең  сырткы 
қабаты  -   кортексте  қалындыгы  шамамен  0,1  мкм  болатын  сақина  тэрізді 
құрылымды  құрайтын  актин  белогынан  тұрады.  Жиырылғыш  сақина  митоздьщ 
метафаза  кезеңінде  митоздық  ұршықтың  индукциялық  эсерінен  қалыптасады 
жэне  оған  перпендикуляр  түрінде  орналасады.  Микрофиламентарлы  қылтаның 
жиырылуының  нәтижесінде  жаңадан  пайда  болтан  бластомерлер  бір-бірімен 
кішкентай ортақ аймақ арқылы байланыста болады. Бластомерлердің толығымен 
бір-бірінен  ажырауы  осы  аймақтарда  клеткалық  мембрана  қалыптасқаннан 
кейін,  интерфазада  жүреді.  Ажыраған  бластомерлер  мембраналык  байланыстар 
арқылы  «жабысқан»  күйде  болады.  Жиырылғыш  цитотомияда  жұмыртқа 
рельефі айтарлықгай өзгеріске ұшырайды 
(32

сурет).
Цитотомияның  өсу 
типі 
сарыуыз  мөлшері  көп  жұмыртқаларға  тэн  (мезо- 
жэне полилецитальді), микрофиламентарлы қылта цитоплазманы бөле алмайтын 
жұмыртқаларға тэн.  Бұл  жагдайда  бөлшектену  сайшасы  жаңа  цитомембраналар 
синтезі есебінен жұмыртқаға тереңірек еніп,  оларды  бластомерлерге бөледі.  Бұл 
цитотомия типінде жұмыртқаның кеңістіктікте эртүрлі орналасуы сақталады.
Бөлшектену  кезінде  цитотомияның  екі  типінің  де  комбинациясы  орын 
алады.  Мысалы,  Henopus  laevis  жұмыртқасында  жұмыртқа  клеткасының  ани- 
мальді  бөлімінде  пайда  болатын  бөлшектенудің  бірінші  сайшасы  микрофила­
менттерден  тұратын  жиырылғыш  қылта  негізінде  болады  жэне  сарыуызға  бай 
вёгетативтік  жартысына  таралып,  мембрананы  толық  кұру  жолымен  осу  типі 
бойынша жұмыртқа ішіне қарай терецдейді.
Болшектену  барысында  клеткалық  циклдер,  эсіресе,  синхронды  типінде, 
бірнеше  ерекшеліктермен  сипатталады:  1)  Ооплазма  өте  көп  мөлшерде  ДНҚ 
репликациясы  (ДНҚ-полимеразалар,  нуклеозидтрифосфатазалар,  гистондар 
жэне  т.б.)  мен  синтезі  инициациясының  барлық  факторларына  ие  болатын- 
дықтан  ДНҚ  редупликациясы  жэне  хромосоманың  жиналуы  ооплазманың  кез- 
келген аймағында жүруі мүмкін; 
ч

114
С. Т.  Нұртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
тартылыс
32-сурет.
 Электронлы  микроскоп көмегімен түсірілгсн бака жүмырткасынын болиісктену 
процесінін микрофотосурсті. Бірінші (А), екінші (Ә), жэне тортінші (Б) бшішектенудін болінуі.
Соңгы с у р е п е (16 клеткалык кезеңде) ушінші бөлінуде пайла болган анимальді жэне 
вегетативті  клеткалардьщ колемі жагынан анык ажыратылатынлыгы байкалынады
2) 
G1  жэне  G2  ксзсңдерінің  қатты  рсдукцияга  үшырауына  байланысты 
клсткалык циклдар айтарлыктай, an S- ксзсңі  мсн  митоз біршама қысқарган.
Белінгсниен  кейін  кайта  калыптаскан  бластомерлср,  жогарыда  айтып 
кстксндсй  өспейді,  ДНҚ-нын  сингсзіне  ксрскті  заттар  артығымеи  бар 
болғаидықтан G 1 -кезеңі  толыгымсн  жүрмейді.  G2 -  ксзеңінің  қысқаруы,  эдетте, 
бөліну  алдында  синтсзделстін  митозга  ксрскті  байланыстардыц  басым  болімі, 
пісіп-жетілгсн  жұмыртқада  болуымсн  байланысты.  S-  ксзсңі  геномның  барлық 
рспликондарында  жүретін  рспликацияның  синхронизациясының  нэтижссінде 
айтарлыктай  кыскарган.  Эукариоттар  клеткалары  полирспликонды  сксндігі 
бслгілі.  эрбір  рспликлон  жске  өзіншс  рспликациялана  алады.  Гсномның  ДНҚ 
рспликациясының  ұзақтыгы  рспликондар  санына,  рспликациялық  айырдын 
козгалу  жылдамдыгына  жэне  ортүрлі  репликондарда  рспликацияныц  синхрон- 
дық  дэрсжссіне  байланысты.  Әртүрлі  рспликондарда  ДНҚ  синтсзінің  бір 
мсзгілдс  жүруі  болшсктсну  ксзіндс  S-ксзсңінің  кыскаруының  нсгізіндс  жатыр. 
Жүмыртканың  бөлшектснуінде  полирспликондык  геном  нрокариоттар  клстка- 
сының монорепликондық геномы сияқты рспликацияланады.
Асинхронды  болінуге  көшксн  кезде  клеткалык циклдсрдің сипаты  өзгсрсді 
-   S  ксзеңінің,  митоздык  барлык  фазаларының  узактыг ы  артады,  G1  жэнс  G2 
кезендері  пайда  болады.  Жұмырткалардың  болшсктсну  жылдамдыгы,  здстгс, 
жануарлардын  гүрінс тэуелді.  Сүткоректілердің  жүмырі калары  оте жай  болшек- 
тснеді,  бөліну  арасындаіъі  ксзсн  10  жэнс  одан  да  коп  сагаггарга  созылады. 
Баканың  мезолеиитальді  жұмырткасы  шамамен,  сагатына  бір  рст  бөліну  жыл- 
дамдыгымсн  жүзеге  асады  жэнс  43  саіэтта  37000  клетка  бөліиуі  мүмкін.  Буы- 
наяісгылардың  жүмырткалары  отс  тсз  болінеді,  олардың  клеткалык  циклдерінің 
үзактыгы  10  минутка  жуык  болды.  Бірак  сош ы   жагдайда  цитотомия  уакыт 
бойынша  кариотамияга  сәйкес  кслмсйді,  Жүмырткалардың  болшсктсну  жыл­
дамдыгына  орта  тсмпсратурасы  (жануарлардыц  эр  гүрі  үшін  температура 
аралыгы  калыпты)  эсер  етеді.  Болшсктсну  ритмініц  озгеруі  бүл  жагдайда 
химиялык  реакциялар  үшін  карастырылатын  Вант-Гофф  срсжссінс  багыналы: 
температураның  10°С-ка  жогарылауы  нсмссс  томсндеуі  тиісіншс  пронес іі  2-3 
ссс нс жылдамдатады нсмссс баяулатады.

Жеке даму биологиясы
115
Белшектенген  цитоплазма,  дэлірек  айтсақ,  оның  кортикальдык қабаты  басты 
рөл  аікарады.  Цитоплазма  бөліну  темпін  жэне  белок  синтезінің  жылдамдығын 
аныктакды, бұл ядроны алып тастағанннан кейінде тұракты болып калады. Өйткені 
жұмыртқа  цитоплазмасы  осы  аналык  организмнің  туындысы  болып  табылады, 
ұрықтың  дамуы  бөлшектену  кезеңінде  аналык  тип  жолымен  жүреді  жэне  оның 
ерекшелігі  ана  генотипімен  (мысалы,  дексиотропты  немесе  леотропты  спиральді 
бөліну) анықталады.  Бөлшектену толыққанды болмаса да, ядроны алып тастағанда 
немесе  инактивтендіргенде  жүруі  мүмкін.  Бөлшектену  процесі  кариотомиямен 
бірге,  калыпты  жагдайда  бөлінбейтін,  шөп  бакасының  эритроцитінен  ядросын 
алдын-ала денуклеинденген зиготага салу кезінде сипатталған.
Бөлшектену кезінде белоктын синтезделуі
Жұмыртқа клеткасының ядроларьшда жэне зиготада РНҚ-ның синтезі эдетге, 
жүрмейді,  ол  тек  бөлшектену  сатысында  байқалады.  Қосымшадағы  органоидтар- 
дың  жэне  макромолекулалары  мен  сарыуыз  коры  аз  жұмыртқаларда  РНҚ  синтезі 
дамудың ерте стадияларында жүре бастайды, ал сарыуызга бай жұмыртқаларда бұл 
процесс  біршама  кеш,  тек  бластуляция  алдында  басталады.  Бөлшектену  кезеңінде 
транскрипциялық белсенділік эр түрге тэн жэне РНҚ-ң эртүрлі кластары белгіпі бір 
ізділікпен  транскрипцияланады.  Қазіргі  көзқарас  бойынша  геномның  эртүрлі 
аймактарының  белсенділенуі  сыртқы  фактордың (гормон,  антиген,  медиатор)  эсер 
етуінің  нәтижесінде  іске  асады.  Нәтижесінде  кпеткаішілік  ферментативті  про- 
цестерді (клетка шеттерінде аденилаткиназа-цАМФ-протеинкиназа) жүргізу жүзеге 
асады.
Қосмекенділердің  ұрыгында  бөлшектену  кезінде  жаңа  РНҚ  өте  аз  мөл- 
шерде  синтезделінеді,  мРНҚ,  жэне  рРНҚ  синтезделінуі  ұрық  бластула  стадия- 
сына  көшкенде  гана  белсене  түседі.  Бөлшектелініп  жатқан  ұрықта  ядрошықтар 
болмайды, олар гаструляция кезеңінде қайта пайда болады.
Сүтқорекгілердің  ұрықгарьшда  РНҚ  синтезі  екі  бластомер  стадиясында 
басталып,  терт  бластомер  стадиясында  РНҚ-ның  барлық  түрлері  синтезделінеді. 
Тиісінше  бөлшектену  барысында  бластомерлер  ядросында  ядрошықтар  болады. 
Бөлшектену  процесінде  бластомерлер  ядросы,  эдетте  ,өзінің  толық  генетикалык 
ақпаратьш сактайды, бірақ сапасы эртүрлі бластомерлердің цитоплазмасынын өзара 
эрекеттесуіне  генетикалык  материалдың  жіктелу  экспрессиясы  үшін  жагдай 
жасалыпады. Бұл ұрықтың эртүрлі клеткалары үшін ерекше болатын РНҚ, белоктар 
түрлері синтез жолымен жүзеге асады жэне клеткалық жіктелу үшін негіз болады.
Ю. Сакс пен О.  Гертвиг ережелері
Әртүрлі жануарлар түрлерінде жұмыртқа клеткаларының бөлшектену сипаты 
жогарыда  көрсетілгендей  біршама  өзгермелі  болып  келеді.  Осыған  орай,  тіпті 
бөлшектену  сайшаларының  морфологиясының  шыгу  тегі  жайында  жалпы 
заңдылықтарды  бөлу  үлкен  қызыгушылық  танытады.  Бөлшектенудің  жалпы 
принциптері немістің  өсімдіктер  физиологы  Юлиус  Сакстың  (1832-1897)  ереже- 
лерімен  анықгалынады,  олар  өсімдіктердің  жогары  меристемаларына  байланысты 
қалыптасқан,  бірақ олардың жан-жақтылыгы соншама,  эртүрлі бөлінуші  клеткалар 
жүйесінде де колданылады. Ю.Сакс ережелерінің маңыздылығы мынада:

116
С.Т.  Нуртазин, Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
1.  Клеткалар бірдей еншілес клеткаларға бөліне алады;
2.  Әрбір жаңа бөліну сайшасы алдыңғысына тік бұрышпен ене алады.
Атақгы  неміс  биологтары  ағайынды  Гертвигтердің  біреуі-Оскар  (1849-1922)
жұмыртқалардың  бөлшектенуінің  эртүрлі  типтерінің  ерекшеліктерін  зерттеп, 
төмендегідей  ережелерді  ұсынды. 
О.  Гертвигтщ   бірінші  ережесі: 
ядро  белсенді 
(сарыуыздан  бос)  цитоплазманың  ортасынан  орын  алуға  ұмтылады.  Осыган  орай, 
олиголецитальді 
жэне 
гомолецитальді 
жұмыртқаларда 
ядро 
шамамен 
геометрикалық  орталықта  орналасады,  ал  телолецитальды  жұмыртқаларда  ядро 
анимальды жарты шарға қарай ығысқан 
(ЗЗА-А1сурет).
 
Гертвигтің екінш і ережесі: 
болінетін ұршыктың ұзын осі эдетге сарыуыздан бос цитоплазманың ең ұзына бойы 
бағытына  сәйкес  келеді,  ал  бөліну  сайшасы  клетка  цитоплазмасының  орталығын 
ұзын  осіне  перпендикуляр  бағытга  бөледі 
(ЗЗБ-Б1 сурет).
  Кейбір  ерекшеліктерге 
қарамастан  (шаншарлардьщ,  шаянтэрізділердің  және  т.б.  жұмыртқаларының 
болінуі)  О.Гертвиг  ережесі  коптеген  жануарлардьщ  түрлерінің  жұмыртқаларының 
болшектену  сипатын  түсіндіре  алады.  Оны  амфибиялар  жұмыртқаларының 
бөлшектенуін  мысалға  альш  қарастырамыз.  Бұл  класс  өкілдерінің  жұмыртқа 
клеткалары  сарыуыз  молшеріне  карай  мезолецитальды  ,  ал  орналасуына  қарай 
телолецитальды.  Ядро  анимальды  жарты  шарда  орналасады  жэне  белсенді 
цитоплазманың  ең  ұзындығы  ендік  бағьггта  (экваторлық  сызьгққа  параллель) 
болады.  Бұл бағытта ядроның бірінші бөліну ұршығы да жатады, ал бөлшектенудің 
бірінші  перпендикулярлы  сайшасы  меридиан  бағьпта  өтеді.  Бөлінуші  ұршықтың 
эрбір  пайда  болған  екі  бластомері,  бірінші  болінудегідей  ендік  бойынша 
орналасады,  бірақ  1 -бөлшектенудің  бұрынғы  ұршығына  перпендикуляр  жатады, 
нэтижесінде  торт  бластомер  пайда  болады.  Алғашқы  екі  болшектену  толық  эрі 
біркелкі болғанымен, меридианды сайшалар анимальді полюете пайда болады және 
содан соң вегетативтік жарты шарға таралады.  Болшектену процесінде вегетативтік 
жарты  шардың  сарыуызда  батып  жатқан  бластомерлері  жай  бөлінеді  жэне 
анимальды жарты шар бластомерлеріне қарағанда ірілеу болып қалды.
33-сурет.
  Бөлшектену ұршыгының орны: үстіңгі қатар - бүйірін, ал астынгы 
қатар-анимальді полюсті көрсетеді. А ,А ‘-бірінші бөлшектенудің басталуы; Ә,Ә'-екінш і 
бөлшектенудің басталуы;  Б,Б'-үш інш і бәлшектенудің басталуы; В,В'-үш інш і бөлшектенуден
кейінгі бластомсрлсрдің орны

Жеке даму биологиясы
117
Алгашкы  ею  бөлшектенуден соң белсенді  цитоплазманың ең ұзындыгы жэне 
бөліну  ұршыгының  барлық  төрт  бластомерлерінің  орналасуы  анимальді- 
вегетативтік  ось  бағытында  болады.  Осыган  орай,  үшінші  бөлшектенудің 
сайшалары  ендік  жазыктыкта  өтеді  жэне  эр  бір  төрт  бластомерлерді  үстіңгі, 
анимальді,  мөлшсрі  кіші  микромерге  жэне  астыңгы,  вегетативтік,  біршама  ірі 
макромерге  бөледі 
(33  Г-Г*сурет).
  О.  Гертвиг  ережелерін  осымсн  қатар  басқа  да 
телолецитальді типті - сүйекті балықгар, реггтилиялар жэне құстар жұмыртқаларына 
да толықгай қодцануга болады.
Бластуляция, бластула типтері
Бластуляция  деп  Metazoa  жұмыртқаларының  бөлшектену  кезеңінің  соңгы 
фазасын айтады. Бүл фазаның басқаларынан срскшсліктсрі мынапар:
1.  Үрық қабыргасының эпитслизациясы  басталады.  Оны  құрайтын  клеткалар 
бір  немесе  көп  кабатты  дене  қабыргасы  бластодерманы  калыптастырады. 
онымен тыгыз қарым-қатынас түзейді.
2.  Көпшілік  жагдайда  ұрык  ішінде  бірте-бірте  үлксйетін  бластодермамен 
коршалган  алғашқы  дене  қуыс  -  бластоцель  куысы  (Бэр  қуысы)  пайда  болады. 
(34, 36-суреттер).
3.  Клеткалардың  бөлінуі  бірте-бірте  асинхронды  болады,  G  1  фазасының 
есебінен  интсрфазаның ұзаруына байланысты митоз циклдары ұзарады.
Бөлшектену  нэтижссіндс  -  көпкпсткалы,  анотомиялык  тұйык  ішкі  қуысы 
бар ұрық - бластула пайда болады.  Бластула  стадиясын  өзінің дамуында барлык 
Metazoa  басынан  еткізеді,  бұл  жануарлар  әлемнің  шыгу  тегінің  ортак екендігін 
керсететін  бір  белгі  болып  табылады.  Құрылысының  ерекшелігіне  байланысты 
бластулалардың келесі типтерін ажыратады:
Целобластула  -   үлкен  шар  сияқты  (тікентерілер,  ланцетник)  немесе 
созылынкы  (кейбір  ішек  қуыстылар)  үлкен  бластоцель  куысы  бар  бір  қабатты 
бластула 
(34 Ә -сурет).
34 -  сурет.
  Бластула типтсрі. Л-Clava моруласы; Ә  теңіз кірпісінің бластуласы; Б  баканың 
бластуласы; В-суйекті балыктың бластуласы; Г-кұстардың бластодискісі; Д- губканың жүзіп 
жүргсн амфибластуласы; E-Luccmaria стсрробластуласы; Ж-Cuculanus clcgans плакуласы
(кьфынан жәнс тобесінен корсстілгсн).

118
С. Т. Нуртазин, Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
С терробластула 
(34 Ж-сурет)
  -  өте  кішкентай  жэне  ортасында  орнапас- 
қан  бір  қалыпты  қалың  клеткалармен  қапталған  бластула  (моллюскалар, 
құрттар, плацентарлы сүтқоректілер). 



П ерибластула  -   бір  қабатты  перидермалы  бластула.  Сарыуызда  ядро 
көрінеді.  Перибластула  -   буын  аяісгылардың  центролецитальді,  полилецитальді 
жұмыртқаларының үстіңгі бетінің боліну нәтижесінде пайда болады.
Дискобластула  -   бөлшектенбеген  сарыуызда  орналасқан  бірнеше  клетка 
қабаттарынан тұратын диск тэріздес бластула 
(34 Г, Д-сурет).
  Сүйекті балыкгарда, 
бауырымен  жоргалаушылардың жэне  құстардың телолецитальды,  полилецитальды 
жұмыртқаларының дистальды болшектену нэтижесінде пайда болады.
П л аку л а  -   екі  қабатты  пластинка  тәріздес  бластула,  бластомерлер  толық 
болшектену  кезінде  екі  паралельді  жазықтықта  орналасуының  нәтижесінде 
пайда болады 
(34-сурет).
  Құрлық олигохеталардың көпшілігінде кездеседі.
Кейбір  эмбриологтар  бластуланьщ  бір  типі  ретінде 
амф ибласіуланы  
да 
жатқызады.  Бұл  кабыргасы  коп қабатгы,  майда (анимальды жарты  шарда) жэне  ірі 
(вегетативті  жарты  шарда)  бластомерлерден  тұрады.  Губкаларда,  аз  қылтанды 
құрттарда жэне қосмекенділерде кездеседі 
(32, 34 В - суреттер).
Бластула  стадиясында  болашақ  мүшелердің  бастамасы  ұрықтың  үстіңгі 
бетіне  шығады.  Олардьщ  орналасуын  жэне  болашақ  тағдырын  бластуланың 
эртүрлі  аймақтарын  түрлі  түсті  белгілер  сала  отырып  жэне  олардың  қозғалысы 
мен өзгеруін зертгеу арқылы анықтайды.
Презумптивтік  (болашақ)  мүшелер  сызба-картасын  бірінші  б ольт  неміс 
эмбриологы  Вальтер  Фохт  (1888-1941)  жасады.  Ол  алдын-ала  әлсіз  токсинді 
витальді  бояумен  боялған  агар-агар  бөлігін  алып,  оны  бластуланьщ эртүрлі  аймақ- 
тарына жапсырды.  Бояуларды  араластырды жэне ұрықгың түйісіп жатқан аймагын 
бояды.  Алдын-ала  боялған  аймақгардың  қозғалысын  жэне  айналуын  бақылай 
отырып,  гаструляциядан  кейін  эр  бір  аймақтың  қайда  орын  ауыстыратынын  жэне 
қандай органның бастамасына айналатынын бақылауға болады 
(35-сурет).

П
35-сурет.
  Тритон ұрыгының бластуласы-ерте гаструла кезеңінде, болашақта пайда болатын 
әртүрлі органдар бастамасының картасы:  (Vogt,  1929).  І-бластопордың арқа ерін жагынан көрінісі.
11  қырынан көрінісі (бірінші беті).  1 -эпидермис; 2-ж үйке тактайшасы; 3-хорда; 
4-сомитгер; 5-бластопордың арқа еріні; 6-желбезек калталары;  7-бүйір тактайшалары; 
8-құйрық; 9-алдынғы аяқтары;  10- инвангинацияга ұшырайтын материалдың шекарасы;
11-энтодерма, сп - арқа жағы; бр-құрсақ жагы

Жеке даму биологиясы
119
Корыта айтқанда,  бластула -  бұл  эртүрлі  клеткалардан  жэне  орналасуы  эр 
алуан  клеткалардан  тұратын  жэне  эртүрлі  сапалы  кеңістіктік  құрылымы  бар, 
сонын  негізінде  келесі  дамудың  процестерін  жүзеге  асыратын  көп  клеткалы 
ұрық.
Өзін-езі тексеру сұрақтары:
1.  Болшсктсну процесінің жалпы сипаттамасы
2.  Бөлшектену  кезеңіндегі  клеткалардың бөліну ерекшеліктері  (клеткалар өсуінің болмауы, 
митоздық циклдің қысқалылығы)
3.  Гертвиг-Сакс клеткалык болінуінің ережелері
4.  Болшсктсну типтері, олардың цитоплазмада сарыуыздың алмасуына (толыкгай: тең және 
тец  емес;  жартылай:  дискоидальды  және  беттік)  және  цитоплазманың  касистінс  (радиапьды, 
спиральды,  косснметриялы) тэуеллілігі
5.  Бластуляция, бластула типтері
6.  Болшектенуі әртүрлі типті жануарларда бластуланың құрылысы
7.  Сүткоректілерлс бөлшектену және бластоциста түзіпу ерекшеліктері
8.  Болшектенудің синхронлы бөлінуі кезеңіндегі клеткалык циклдіц кұрылымы
9.  Болшектену  биохимиясы.  Болшектенудің  синхрондық  және  асннхрондык  бөлінуіндегі 
белоктардың, ДНҚ мен РНҚ синтезі.
10.  Ана геномының ұрық геномымен алмасу кызметі
11.  Болшектену процесіндегі ұрыктың интеграциясы

9-тарау.  ХОРДАЛЫЛАРДЫҢ
КЕИБІР  ӨКІЛДЕРІНДЕГІ 
БӨЛШЕКТЕНУ  ПРОЦЕСІНІҢ  ЖАЛПЫ
СИПАТТАМАСЫ
Асцидия  жұмыртқасының  бөлшектенуі.  Ланцетник  жүмыртқасынын  бөлшек- 
тенуі.  Минога  жұмыртқасыныц  бөлшектенуі.  Акулалар  мен  скатгар  (тактажел- 
безектілер)  жумырткаларының  бөлшектенуі.  Сүйекті  балықтардың  жүмыргкалары- 
ның  бөлшектенуі.  Рептилиялар  жумыртқаларының  бөлшектенуі.  Қүстар  жумыртка 
клеткаларынын  бөлшектенуі.  Біртесікті  (клоакалы),  қалталы  және  плаценталы 
сүтқоректілердіц  жумыртка  клеткаларынын  бөлшектенуі.  Жинақталу  кубылысы. 
Біржумырткалы жэне әртүрлі жумырткал ы егіздер
Асцидия  жұмыртқасының  бөлшектенуі. 
Асцидиялар  жұмыртқалары  - 
олиголецитальды,  телолецитальды,  бөлшектенуі-голобластикалық  (толық).  Ал- 
ғашқы  екі  бөлшектену  сайшасы  меридианальды,  олар  ұрықгы  төрт  бластомерге: 
2  ірі  жэне  2-біршама ұсақ;  үшінші  жэне  одан  кейінгі  бөлінулері  біркелкі  емес.  Ең 
қызығы  бірінші  бөлінудің  жазықгығы  ұрықтың  бірден-бір  билатеральды  сим- 
метрияның  жазықтығын  түзейді.  32  клеткалық  сатыда  кішкентай  бластоцель 
калыптасады жэне гаструляция  басталады.  Вегетативті  бластомерлердің клеткалық 
циклдары 
анимальдық 
бластомерлерге 
қарағанда 
ұзағырақ 
болғанымен, 
64  клеткалық  сатысына  дейін  бөлшектенуді  синхронды  деп  санайды.  Бұдан  кейін 
клетка  бөлінуінің  синхрондығы  күрт  бұзылады  жэне  анимальдык  жарты  шар 
бластомерлерінің  жоғары  митоздық  белсенділігі  айқын  көзге  түседі.  Гаструляция 
бөлшектенудің  жетінші  бөлінуінен  кейін  (124  клетка)  басталады.  Жұмыртқалары 
мен дамуы детерминациялық (мозаикалық) типке жатады.  Кейбір  қабықтылардың, 
мысалы  Salpae  partita,  жұмыртқаларында  цитоплазманың  боялған  аймақгары 
болады.  Бөлшектену  кезінде  олар  эртүрлі  клеткалар  арасына  таралады.  Оның 
болашақгағы  тағдыры  кандайда  бір  бластомердің  цитоплазманы  алуына  тэуелді. 
Ашық  цитоплазмаға  түскен  клеткалар  эктодерманы  түзсе,  сары  цитоплазмаға 
түскендері  мезодерманы,  ап  көкшіл-сұр  қосындьшары  бар  клеткалар  энтодерманы 
түзейді және т.т. 

ііУ?’'
Л анцетник  ж үм ы ртқасы ны ң  бөлшектенуі. 
Ланцетник  жұмыртқалары 
олиголецитальды,  бірінші  редукциялық  бөлінуден  кейін  изолецитальды,  ал  бөл 
шектену басталуы алдында - телолецитальды.
Бөлшектенуі  толық,  сондай-ақ,  алғашқы  7  бөлінуі  (128  бластомерлер  саты 
сына  дейін)  синхронды,  ал  сегізінші  бөлінуден  бастап  бөліну  асинхронды.

Жеке даму биологиясы
121
Екінші біркелкі емес бөлшектену билатеральдық симметрия жазыктығын айқын- 
дайды.  Бұдан  да  біркелкі  емес  үшінші  бөліну  алғашқы  екеуіне  ортогональды 
ендік жазықтықта өтеді де 8 клеткалық ұрықты төрт майдалау анимальдық жэне 
төрт ірілеу вегетативтік бластомерге бөледі.  Бірыңғай қоймалжың затпен толған 
ішкі  қуыс  (бластоцель)  16  бластомер  сатысында  пайда  болады 
(36-сурет). 
128 бластомер сатысында ұрық сәл созылыңқы  кэдімгі  бірқабатты  целобластула 
калпына  келеді.  Гаструляция  процесі  бластула  клеткаларының  саны  мыңга 
жеткенде басталады.
36
 -  
су рет
  Ланцетник жұмыртқасыңың голобластикалық бөлгаектенуі.
А -  зигота, Ә, Б, В, Г, Д- бластомерлердің 2 ,4 , 8,  16,32 клеткалык кезендері.
Е, Ж- морула. 3, И, К- бластуланын даму кезеңдерінің көлденең кесіндісі
Ланцетниктің  бөлшектену  кезеңіндегі  жұмыртқасы  алғашқьща  детермина- 
цияланбаған,  ретгеушілік  дамудың  классикалык  мысалы  ретінде  саналған.  Екі 
клеткапық  ұрықгы  жасанды  жолмен  бөлгенде  әр  бластомерден  толық  бағалы  сэл 
кішірейген  дернәсіл  дамып  өседі.  Бірақ 4  клеткалык сатысында ұрыкгы  бөлгенде, 
оның  нәтижесі  ұрықты  қай  жазықтыкта  бөлгенге  тікелей  байланысты.  Егер  ұрык 
бөлшектенудің  1-бөлінісі  жазыктыгымен  екіге  бөлінсе,  эр  жарты  бластомерден 
көлемі  кішірек ,  бірақ толык багалы дернэсіл дамиды,  ал  бөлшектенудің 2-бөлінісі 
жазыктыгымен бөлінсе, эр жартыдан сапасы төмен, ақауы бар дернэсщдер дамиды. 
8  бластомер  сатысында да  осындай  жағдай  бақыланады.  Сондықтан  ланцетникпң 
жұмыртқасы мен ұрығын бөлшектену кезеңінде «толыгымен жіктелінбеген» немесе 
«жартылай  реттелген»  деп  санауга  болады.  128  бластомер  кезеңінде  ұрық  бір 
қабатты,  аздап созылған  целобластула пішінді  болады.  Гаструляция  шамамен  1000 
клетка кезеңінде басталады. 
.

122
С.Т.  Нуртазин, Э.Б. Всеволодов,  Б.Есжанов
О м ы ртқалы лар
М инога  ж ұм ы ртқасы ны ң  бөлшектенуі. 
Минога жұмыртқалары  мезолеци- 
тальді,  телолецитальді.  Болшектенуі  толық.  Алғашқы  екі  болшектену  біркелкі  деп 
саналынады,  ал  үшіншіден  бастап  болшектену  біркелкі  емес  жэне  асинхронды. 
Вегетативті  бластомерлер  анимальді  бластомерлерден  митоздық  циклдерінің 
ұзақгығымен  ерекшеленеді.  8-16  бластомерлер  кезеңінде  болшектену  қуысы  пайда 
бола  бастайды.  128  бластомер  кезеңінде  коп  қабатты 
целобластула 
қалыптасады. 
Анимапьді  (микромерлер)  жэне  вегетативті  (макромерлер)  бластомерлердің 
колімінің  эртүрлі  болуына байланысты  олардьщ  жарты  шарын 
амфибластула 
деп 
жіктесе де болады. Сыртқы беткі қабат біртіндеп эпителий клеткасымен қапталады, 
клеткалар  бір-бірімен  эпидермис  тэрізді  тыгыз  байланысады.  Кейінгі  бластула 
кезеңінде  бластоцель  көлемі  айтарлықгай  үжейеді,  ұрық  анимальді  аймақтың 
қарқынды өсуінің нәтижесінде оте үзарады.
А кулалар  мен  скаттарды ң   (тақтаж елбезектілер)  ж үм ы ртқасы ны ц  
болш ектену
і.  Тақтажелбезектілердің  жұмыртқалары  полилецитальді,  телолеци- 
тальді.  Үрықтануда  полиспермия  байқалады.  «Артық»  сперматозоидтардың 
ядролары  жұмыртқаның  сарыуызында,  бластодерма  жанында ұзақ  уақыт  сақта- 
лады жэне оның қалыптасуына ықпалын тигізуі мүмкін.
Болшектену толық емес  жэне дискоидальді.  Бесінші  болшектену  сайшасы, 
бластомерлер  жиынтығын  сарыуыздан  бөліп  тұрады.  Шеткі  бластомерлер  жэне 
ең төменгі  клеткалар  қабаты  сарыуызбен  байланысын  сақтайды.  Алғашқы  алты 
болшектену  салыстырмалы  түрде  синхронды  болып  саналады.  Кейінгі  бол­
шектену  асинхронды  болады.  Бластомерлер  түбінде  (негізінде)  перибласт  немесе 
мероциттер  қабаты  қалыптасады.  Болшектену  нәтижесінде  бір-бірімен  өте 
тығыз байланысқан  клеткалармен  қапталған дискобластула қалыптасады.  Уақыт 
оте  бластула  қуысы  бластодерманың  бір  шетіне  қарай  кеңейе  түседі.  Бласто­
дерма  құрылымы  жэне  бластодиск  пішіні  болашақ  ұрықтың  билатериальді 
симметриялыгын  анықтайды  деген  болжам  бар.  Бұл  кезде  бластоцельдің 
кеңейген аймағы ұрықтың каудальды ұшына сәйкес келеді.
С үйекті  б алы қтарды ң   ж үм ы ртқасы н ы ң   бөлш ектенуі. 
Жұмыртқалары 
полилецитальді,  телолецитальді.  Тақтажелбезектілер  тэрізді  бөлшектенуі  толық 
емес  жэне дискоидальді.  Үрықтанғаннан  кейін  сарыуыздан  бос  ооплазма  сары- 
уыздың  төбесіне  домалақ  қалпақ  тэрізді  болып,  анимальді  полюске  жинапады. 
Алғашқы  екі  болшектену  меридианді  өтеді.  Үшінші  бөліну  жазықтығы  тік 
орналасады  жэне  ол  көлемдері  шамамен  біркелкі  бластомерлерден  тұратын 
шеңбер  жасайды.  Төртінші,  әсіресе,  бесінші  болінуден  бастап  болшектену 
вертикальді  боліну  сызықтарымен  кезектесіп  коп  қабатты  бластодиск  түзетін 
ендік  бөліну  сызықтарының  пайда  болуымен  күрделене  түседі 
(30,34 Г-сурет). 
Нәтижесінде  дискобластула  пайда  болады. 
Бластомердің  беткі 
қабаты 
(перидерма)  эпителиальді  құрылымды,  ал  оның  астындагы  клетка  жиынтығы 
эпибласт,  ал  ең  ішкі  қабатта  сарыуызда  орналасқан  бластомерлер  сарыуыз 
синцитийі-перибласт түзейді.  Эпибласт  жэне  перибласт  ортасында  орналасқан 
бос 
клеткалардан 
амебоидты 
қозғала 
алатын 
клеткалар 
қалыптасады 
(гипобласт).  Бластодиск  ортасы  біртіндеп  көтеріледі  де  сарыуызбен  екеуінің 
аралығында 
бластоцель 
қуысы  пайда  болады.  Бластомерлердің  көбеюінс

Жеке даму биологиясы
123
байланысты  бластодиск  сарыуыздың  барлығын  қамтып 
сарыуыз  қапшығын 
түзейдҚ  Соңғысы  сарыуыздың  өқделуін  қамтамасыз  етеді  жэне  балықтар,  реп- 
тилиялар,  кұстар,  сүткоректілер  ұрықтарына тэн.  Бұдан  баска,  сарыуыз  қапшы- 
гында алғашқы қызыл аралшыктар  қалыптасады,  кейіннен бұлар  қантасымалдау 
тамырлары  мен қан  клеткаларын түзейді.  Осыған орай сарыуыз қапшығы тыныс 
алу қызметін де атқарады.
Қосмекенділердің  жүмыртқасының  бөлшектенуі. 
Құйрықты  жэне 
қүйрықсыз  қосмекенділердің  жұмырткалары  мезолецитальді,  телолецитальді. 
Бөлшектену  өте  тез  жүреді,  әдетте  ол 
24 
сағатқа  созылады.  Вегетативті  жарты 
шарда  салыстырмалы  түрде  көп  жиналған  сарыуыз  осы  аймақта  бластомерлер- 
дің бөлшектенуін  киындатады.  Бөлшектену толық болғанымен  ол  біртекті  емес. 
Алғашқы  бөліну  сайшасы  анимальді  полюстен  басталады  да  сұр  орақты  екіге 
бөледі.  Аксолотльде  бөлшектену  анимальді  аймақтан  Імм/мин  жылдамдықпен 
таралады,  ал  ол  сарыуызға  бай  вегетативті  аймаққа  жақындағанда  бөлшектену 
жылдамдығы  0,03  мм/мин-ке  дейін  төмендейді.  Бірінші  бөліну  сайшасы  веге- 
тативті  жарты  шарды  толық бөліп  бітпесе де,  екінші  бөліну  сайшасы  анимальді 
полюстен байқала басталады.
Бірінші  жэне  екінші  бөлшектену  ортогональді  бөліну  сайшасымсн  мери- 
дианды  бағытта  жүріп,  нәтижесінде  көлемі  тең  терт  бластомер  қалыптасады. 
Үшінші  бөліну  сайшасы  горизонтальді  (ендік  жазықтықта),  вегетативті  жарты 
шарда  сарыуыздың 
концснтрациясының 
жогары 
болуына 
байланысты, 
анимальді  полюске жакын өтеді.  Ол ұрықты анимальді жарты шарда орналасқан 
майда 

бластомерлерге 
(микромерлер), 
вегетативті  жарты  шарда  орналасқан 
салыстырмалы 

ірі  бластомерлерге 
(макромерлер) 
бөледі.  Нэтижесінде  жыл- 
дам бөлінетін  бластомерлері  бар анимальді  аймақ,  ірі  сарыуызга бай  бластомер- 
лері  бар  вегетативті  аймақ  пайда  блады.  Әдетте  морула  деп  аталынатын 
64 
клеткалық  кезеңіне  дейін  бөлшектену  синхронды  жүреді,  ал  кейінгі  митоздық 
бөлінулер  вегетативті  жарты  шардың  жай  бөлшектенуінен  асинхронды  болады. 
Морула  кезеңінің  соңында,  128  клеткалық  кезеңінде,  анимальді  жарты  шарда 
бірте-бірте үлкейетін өте кішкентай бластоцель қуысы пайда болады 
(31-сурет).
Бластоцель  маңызды  екі  қызмет  атқарады:  біріншіден,  бұл  қуысқа 
гаструляция  кезеңінде  клеткалар  ұрық  ішіне  миграция  жасайды.  Екіншіден, 
бластомерлердің алдын ала байланысына кедергі келтіріп, оларды бөліп тұрады.
Үрық  128  клеткалык  кезеңнен  гаструляция  кезеңіне  тэн  клеткалардың 
морфологиялық  көшуі  басталганга  дейін  амфибластула  деп  аталады.  Осы 
уақытка  дейін  ұрық  10-15  мың  бластомерден  тұрады  жэне  одан  үш  аймақты 
көрсетуге болады:
1)  Бластоцельдің  төбесін  жауып  тұратын  эктодерма  ұрық  жапырагын 
түзейтін,  салыстырмалы  түрде  майда,  пигментарлы  клеткалардан  тұратын
анимальді полюс аймағы;
2)  Болашақ  эндоплазманы  түзейтін  сарыуызга  бай  ірі  бластомерлерден 
тұратын вегетативті полюске жабысып орналасқан аймақ;
3)  Болашақ  хордамезодерманы  түзейтін  беткі  клеткалардың  жиелік 
шеңберін қамтитын субэкваториальді аймақ;
Бауырымен  жорғалаушылардың  жүмыртқаііарының  бөлшектенуі. 
Жұмыртқалары  полилецитальді,  телолецитальді.  Бөлшектенуі  толық  емес,

124
С. Т. Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
дискоидальді.  Бірінші  жэнс  екінші  бөліну  сайшасы  ортогонапьды  жэнс  мери- 
дианды  жазықтықта  болады.  Үшінші  жэне  төртінші  беліну  сайшасы  да 
меридианды  жэне  олардың  багытталуы  бірінші  беліну  сайшасымен  байланысты 
смес.  Ксйінгі  болінулср  тангенциапьді  жэне  меридианды  багытталган,  белшек- 
тену  үрық  дискісінің  ортасында  орнапаскан  клеткапарга  Караганда,  шеткі 
аймакта  орнапаскан  клеткалар  асинхрондылыгымен  ерекшелінеді.  Нэтижссіиде 
бластодиск  ортасында  бірнсше  кабат  түзіп  майда  автономды  клеткалар  орна- 
ласады,  ал  бластоцит  шетінде  шсткі  псрибласт  калыптасады.  Сарыуыз  каба- 
тында  балыктардын  псрибластысы  тэрізді,  бластодискіге  біркелкі  кеп  ядролы 
құрылым  орнапаскан.  Кеп  қабатты  бластодиск  аймагынын  астында  сұйытылган 
сарыуызга  толтырылган  ұрықапды  куыс  деп  аталатын  куыс  калыптасады. 
Дискінің  мөлдір  аймагы  a rea  pellucida  деп  аталса,  салыстырмалы  күңгірт шеткі 
аймак  a rea  ораса  деп  аталады.  Шеткі  перибласт  сарыуыз  түйіршігімен  толгаи 
клеткаларды  -  мероциттерді  -  бел in  тұрады.  Бластодискіні  сыртынан  қаптап 
тұратын клеткалар цилиндрлі эпителий  құрылымын капыптастырып, ұзарады.
Қ үстарды ң  ж ү м ы р тқ асы н ы ң   болш ектеиуі.  Үрыкганган  жұмыртқаның 
анимальді  плюсінде  ооплазманың  сарыуызынан  бос  кішкентай  (тауыктарда 
шамамен  диамстрі  3  мм  болады  )  ақшыл  бластодиск  (үрык дискісі)  орналасады. 
Бластодиск  күңгірт  шсткі  аймақ -   перибластпен  коршалып  жатады.  Полилеци- 
тальді,  телолецитальді  жұмыртканын  белшектенуі,  бауырымсн  жоргалаушы- 
ларга ұқсас дискоидальді, меробластикалык типке жатады.
Алгашкы  беліну  сайшасы  бластодискінін  ортасынан  басталады.  Беліну 
сайшасынын  негізінде  микрофиламенттер  табылган.  Құстар  жұмыртқасының 
белшектенуі  біртекті  емес  жэне  үшінші  белінуден  кейін  асинхронды  болады. 
Беліну  ұршыгының  қатпары  алдыңгы  беліну  катпарына  перпендикулярлы 
болып орналасады.  Тертінші  беліну  катпары  ортаңгы бластомерлер тобын шеткі 
клеткалардаи  беліп,  бластодискіні  айнапа  коршайды.  Бірінші  беліну  нэти- 
жесінде  пайда  болған  бластомерлердің  ерекшелігі  плазматикалык  мсмбранамсн 
тек  жогаргы  жэне  бүйірінен  гана  капталынган,  ал  теменгі  белімінсн  цитоплазма 
сарыуызға етіп, онымен тыгыз байланыста болады.
Б ластодерм аға  айналатын  бұл  дискіде  клеткалардың  ары  карай  белінуі 
үрыктың радиальді есуіне экеледі.
32  клеткалык  ұрықтың  бластодискісінің  бетіндегі  белінуден  баска,  парал- 
лельді  беттің  жазыгындагы  клеткалардың  белінуі  жүреді,  нэтижесінде  жай 
клеткапардың  үстіңгі  қабаты  жэне  онын  астында  жаткан  клеткалар  қабаты 
түзіледі,  олар  сарыуызга  етеді.  Келесі  осындай  беліну  кеп  кабатты  бластодер- 
маның түзілуіне экеледі.
Дискінің  ортасынан  бастау  алган  белшектену  орталык  багытта  жүреді, 
бірақ  оның  шетіне  дейін  жете  алмайды.  Бластодерманың  бір  қабатты  шеткі 
белігі  перибластпен  жанасады  жэне  онын  клеткалары  сарыуыздан  беліибеген. 
Үрықалды қуыстың қалыптасуы ұрықтың  100 клеткалык кезеңіне сэйкес келеді.
Рептилиядагыдай  бластодерманың  орталық  белігі  ұрықасты  куысымсн 
коса  a rea  pellucida  деп  аталса,  ал  перифериялык  бластодерма  клеткаларынын 
тікелей сарыуызга жанасатын белігі a re a  ораса деп аталады.
Бластодерманың  теменгі  бетінде,  оның  каудальді  шетінен  бастап  клетка- 
лардың  ажырауы  жэне  олардың  жиналуы  (деляминация)  ете  ерте  басталады.

Жвке даму биологиясы
125
Жүммрткалау  уакытына  карай  (тауык  жүмыргкасы  осы  кезде  шамамен  60000 
б,шпч*мерден  гүрады)  белінген  клеткалар  жінішке  диск  тэрізді  кұрылымга 
бірігіл,  алгашкы  гияобластты  түзейді.  Әсіресе,  бүл  процесс  урыктын  арткы 
шгпиде жаксы байкалады  Бластодсрманын сырткы  кабаты  (эпибласт), алгашкы 
гипобласттаи  тар  куыспен-бластоцельмен  болініп  жатадьі.  Нэтижесінде 
алгашкы  гипобласт  үрыктан  тыс  эндодерманы,  ал  эпибласт  ұрыктын  нагыз 
улпаларын бередк Алгашкы  гипобласт полярлылыкка не, оны ол ж ас эгшбласгка 
берсді жэне болашақ бірінші жолактын орналасу ы  мен багытын аныктайды.
Қүстардың  екі  кабатты  бластодермасы  космекенділердін  созылыккы  блас­
тул асы на  уксас  болады.  Бул  кезде  эпибластты  амфибия  үрыгынын  анимальды 
жарты  шарымен,  ал  бірінші  гипобласпы-вегетативті  жарты  шарымен  салыс- 
тырады,  ойткені  онын  подярлылыгы  жэне  жас  эпибластган  гинобласт  эсерінен 
мезодерма түзуіне жат дай жасау кабілеттілігі болады.
Сүткоректілер ж ү м ы ртқасы ны ң белшектеиуі.  Біртесіктілердін жүмырт- 
калары  полилеідотальді,  гелолецитальді.  Болшектенуі дискондальді,  бауырымен 
жорі алаушылардын болшектену іне үқсас келеді 
(3 7-суpern).
Ә 
Ь
A
37-сурет .
  Біртесіктілердін (уйректүмсы к, ехидна) үры к клеткаларьгнын 
бвлшектеиуі:
А  Бвлшектеиіп 
жаткан  ж үмыргкаиы н  ж ал іш   көрінісі,  ортасыпяа бластомерлер амык корінеді;
Ә.  Үрыктын 32 бластомер даму кеіеніндеп көрінісі;  Б.  Благгодясггія 48 клеткальгк даму
кезеңіндегі кесіндісі
Бластодиск  сыртынан  бір  кабатты  клеткалармен  шектеледі,  ал  онын 
астындагы кабатта клеткалар сирек орналаскан.
Қалталыларлын  жүмырткалары  олиго-  немесе  мезолецитальді,  телоле- 
шгтальді.  Болшектену і  толық,  бірак  кей  түрлерде  ол  жартылай  дискоидальді 
болуы  мүмкін.  Бластомерлер куысы «сүйытылған» сарыуызга толган шар тэрізді 
кұрылымды  күраиды.  Болшектену  пронесінде  сарыуыз  түйіршік  тэрізді 
бластомерлер түрінде клеткааралык кеністікке белінеді.
Плаценталы 
сүткоректілердін 
жұмырткалары алецитальды, сондыктан олар 
өте майда болады. Адам зиготасынын диаметрі шамамен бар болтаны  100 мкм, 
болшектенуі толык, аддымен біртекті, сонан кейін біртекті емес, ягни асинхронды. 
Әдетге, сүткоректілерде болшектену процесі баска көптеген омырткалылармен 
салыстырғанда айтарлыктай жай етеді. Болшектенудің бірінші болінуі 24 сағатқа, 
ал калгандарыньщ эр кайсысы шамамен  12 сагатка созылады. Болшектенудің 
бірінші болінуі барысында шырьшлы жұмыртка жолынын кірпікшелері үрыктан- 
ган жұмыртканы жұмыртка жолы аркылы жатырға багыттайды 
(38-сурет).

126
С.Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
3 8—су рет.
  Адам ұрыгының ұрыктану ынан бастап  шырышты жатырга имплантациясына 
дейінгі  көрінісі;  1 -примордиальды  фолликулалар; 2-4-өсуші фолликулалар; 5-фолликулярлы 
клеткалармен қоршалган овоциттің овуляциясы; 6-7 - спермалармен жогарғы жұмыртқа жолында 
ұрықтану; 8-13-жұмыртка жолымен жылжу барысында жұмыртқаның морула кезеңіне дейін 
бөлшектенуі;  14-16-жатырда бластоцистаның қалыптасуы;  17-18-овуляциядан
6 - 8  тәуліктен кейінгі бластоцис ганың шырышты жатырга имплантациясы
Бөлшектенудің  4-5-бөлінуінен  соң  ұрық  ішінде  zona  pellucida  қалыптасқан  тығыз 
клеткалардьщ  жиынтығынан  түратын  морулаға  айналады.  Моруладан  бластулага 
өту  өте  тез  жүреді  және  ұрықгың  түпкілікті  морфогенетикалық  құрылымының 
қайта  қалыптасуымен  ерекшеленеді.  Шамамен  58  клеткадан  тұратын  бластула 
бластоциста  деп  аталады.  Бластоцистаның  клеткалары  бір  қабатгы  шар  пішіндес 
трофобласт  құрайтын  ақшьш  клеткаларға  жэне  ұрықтық  түйін  эмбриобласт 
құрайтын қоңьф ішкі клеткалар тобьша бөлінеді 
(39- сурет).
39-сурепи
  Адамның жұмыртка клеткасының бөлшектенуі және бластоцистаның пайда болуы. 
А -ұры ктанган жұмыртқа клеткасы, Ә-Д моруланың пайда болуы, Е -  моруланын көлденең 
кесіндісі, трофобластгы кұрайтын клеткалар, Ж -3 бластоцистаның пайда болуы, И -эмбриобласт
жэне трофобласт болып жіктелген бластоцистаның кұрылысы

Жеке даму биологиясы
127
Үрыктың  кейінгі  қалыптасу  процесі  ұрықтық  түйінде-эмбриобластга  өтеді. 
16  клеткалық  даму  кезеңінен  басгап  бөлшектену  жылдамдыгы  жогарылайды,  ал 
ұрыктын  ортасында  секреция  жолымен  сұйыкгыққа  толған  үлкен  қуыс  — 
бластоцель  қуысы  -
  пайда  болады.  Қуысгагы  сұйықтыктың  сакталуы  трофобласт 
клеткаларынын өте тыгыз байланысуының нэтижесінде іске асады. Сонымен катар, 
трофобласт  клеткаларынын  популяциясына  урык  имплантациясы  барысында 
жатырдьщ  шырьшггы  кабыгында  арнайы  өзгерістер  тугызу  қасиеті  тэн.  Нэти- 
жссіндс трофобласт плацентаныц қалыптасуына каты сады.
Ж инақталу 
процесінің  болуы  сүтқоректілердің  бөлшектенуінің  бір 
ерекшелігі  болып  саналады.  8  клеткалық даму  кезеңінде 
(40-сурет)
  бластомер- 
лср  борпылдак  күйде  орналасады  жэне  олардың  арасында  үлкен  кеңістіктер 
калады.  Үшінші  бөлінуден  сон  кенеттен  бластомерлер  бір-біріне  жақындап, 
олардын  байланысу  аймагы  артады  да,  олар  тыгыздапган  кпеткалық  шарды 
қураиды.
.һ м ш қ ы  В клет калы  к  
саты
ж  и  пак­
та./)'
Ж шіакти. іган 
Я клет калы қ
№**
32 кіет калы қ саты 
(калАеиең кесінді)
сырткм клет ка
/ш к і кіет ка. іық
Бласт о иист а
масса
трофобласт
. 
, _____ % 

клеткасы
і ш к і  
клет ка
Т ш ш  т үйісулер 
саңилаулы  түйісулер
Ә 
Б
стоцистаның пайда болуы жэне жинақталуының с 
А,Ә.  8 клеткалык ұрык;  Б-морула; В-бластоциста
В
Шардың  беткі  аймагында  орнапаскан  клеткалар  бір-бірімен  өте  тыгыз 
байланыста  болып,  шардың  ішкі  аймагында  орналасқан  клеткалардан  анық 
ажырап  орналасады.  Шардың  ішкі  аймагында  орнапаскан  клеткалар  арасында 
саңылаулық  байланыстар  калыптасады,  бұл  саңылаулар  арқылы  молекулапар 
мен  иондар  кпеткадан  клеткага ауысып отырады.  Жинақталу  процесінен  бұрын, 
біріншіден,  эр  бір  сегіз  бластомерде 
поляризация 
қүбылысы,  яғни  гликопро- 
теиндердің  клетка  беткі  аймагына,  полюстерге  жылжуы  байқапады.  Екіншіден, 
жинакгалу  процесінде  маңызды  рөлді  клетканың  беткі  аймагында  орнапаскан 
клеткапарды  байпаныстыру  қызметіне  қатысатын,  молекулапық сапмагы  120000 
дальтонды  құрайтын 
увоморулин—
гликопротеин  клетка  аралык  адгезияда 
медиатор есебінде микробүрлерде  көрші  кпеткаларды байланыстыратын  қызмет 
аткарады.  Үшіншіден,  жинақтапу  барысында  актиннің,  сонымен  катар  цитоқаң- 
қаның,  қайта  қапыптасуының  нэтижесінде  плазматикалык  мембрана  айтарлык-
тай өзгеріске ұшырайды.
Жинакталган  ұрықтың  клеткалары  бөлінеді  жэне  16  клеткалық  моруланы 
түзейді.  Ол көптеген сыртқы клеткалар қатарымен коршапган аздаган іппсі  клет­
калардан  тұрады.  Кейіннен  сырткы  клеткапардың  басым  бөлігінің  ұрпақтары 
плацентаның  бір  бөлігі  болып  табылатын 
хорионға 
айналатын 
трофобласт 
клеткалары  калыптасады.  Яғни  бұл  клеткалар  туыл^ан  кезде  түсіп  қапатын

128
С. 
Т. Нуртазин,  Э. Б.  Всеволодов,  Б. Есжанов
уақытша  көмекші  ұлпаны  құрайды,  ал 
эмбриобласты 
құрайтын  ішкі  клеткалар 
тағдыры  қайталанбайтын  организм береді. Алайда бұл даму кезеңде барлық ішкі 
клеткалар  массасының  тек  үш  бластомері  гана  болашақ  организмнің  қалыпта- 
суына тікелей  катысады. 
Н   - 
Щл
Үрық  клеткаларының  бір  бағытта  дамуы,  олардың  болашақтағы  тағдыры, 
бұл  клетканың  белгілі  кезеңде  қандай  жерде-клетка  массасының  сыртында 
немесе ішінде-болуымен анықталады.
Егіздер 

I
Әртүрлі  елдердің  статистикалық  жұмыстарының  нэтижелеріне  сүйенсек, 
босанган  100  әйелдің  біреуі  егіз  туатыны  белгілі  (шамамен  1%).  Көбіне  егіз- 
дердің  дүниеге  келуінің  жоғары  көрсеткіші  Африкадағы  негрлер  арасында 
байқалса  (4,5%),  ал  ең  аз  көрсеткіш  монголоидтар  популяциясы,  эсіресе Жапо- 
нияда байқалган.  Егіздерді  екі  негізгі топқа бөліп  қарастырады:  монозиготалық 
(бір  үрықтан  пайда  болған)  және  дизиготалық  (екі  ұрықтан  пайда  болган) 
егіздер.  Монозиготалық  егіздер  бір  ұрықтан,  клеткалары  мен  бөлімдері  бір 
себептен  бөлінген, ал дизиготапық егіздер бір біріне тәуелсіз дамитын екі түрлі 
шәуетпен  ұрықтанган  эртүрлі  үрықтан  дамиды.  Экспериментгік  жагдайда 
организмнен  тыс  бөлініп  алынган  бластомерлерден  толыгымен  жетілген 
организм  дамитыны  дәлелденген.  Тіпті  8  клеткалык  ұрықтың  бір  бласто- 
мерінен  толык  жетілген  ересек  особьтың  дамитыны  анықталган.  Бүтін 
организм  беруге  қабілетті  клетканың  осы  бөлігін  эмбриональдық  реттелу  деп 
атайды.  Бластоцистаның  ішкі  клеткалық  массасына  клеткаларды  егу  әдісі  бұл 
клеткалардың  жаңа  организмнің  қалыптасуына  қатысатындыгын  көрсетті. 
Үқсас  егіздер  (400  адамда  орта  есеппен  алганда  біреу  кездеседі)  эмбрио- 
генездің ерте  кезеңінде бластомерлердің бөлінуінің  нәтижесінде  пайда болады. 
Эмбрионның  дамуы  аналық  организммен  байланыстыруды  жүзеге  асыратын- 
плацентаны ң 
дамуына  қатысатын,  ұрықтан  тыс  арнайы 
мүшеде-хорионда- 
өтеді.  Хорион  бесінші  тэулікте  қалыптасады,  ал  тогызыншы  тэулікте 
амниотикалық сұйықтықпен толтырылган ұрықты  құргап  кетуден және эртүрлі 
сырткы  физикалық  факторлардан  (эртүрлі  соққылардын,  ананың  аяқ  астынан 
кілт  қозгалуынан)  қоргайтын  үрықтан  тыс  басқа  мүш е-амнион-қалыптасады. 
Шамамен ұқсас  егіздердің  67%  бір  хорионда дамыса,  ал  қалган  33% бір-біріне 
тәуелсіз  хориондарда дамиды.  Тек  кейбір  бір  ұрықтық  егіздерде  ортақ  хорион 
жэне  амнион  болады,  ягни  олардың  ажырауы  жүктіліктің  9-тэулігінде  жүреді. 
Бұл  жагдайда  бір-бірімен  дене  бітімі  толыгымен  ажырамаган  егіздердің 
дүниеге  келу  мүмкіншілігі  артады.  Реті  келгенде  айта  кету  орынды,  кейбір 
жагдайда  егіздердің  туу  кезінде  өлім-жетімге  үшырауы  жогары  болады 
(Италия  галымдарының  деректері  бойынша  дизиготалық  егіздердің  өлі  тууы 
жэне  туылган  соң  тез  арада  өлуі  8%,  ал  монозиготалық  21%),  шала  туады, 
соматикалық дамуы жэне оның аномалиясы  күшейеді  ( Коган,  1993).

Жеке даму биологиясы
Өзін-өзі тексеру сүрактары:
1.  Асцнлия жұмыртқасының болшсктснуі
2.  Ланцетник жумыртқасынын бөлшсктенуі
3.  Минога жұмыртқасынын болшектенуі
4.  Шсміршекті бапыктар жұмыртқасының болшектснуі
5.  Сүйекті балыктар жұмырткасынмн болшсктснуі
6.  Қосмекенділер жұмыртқасының болшсктснуі
7.  Бауьфмсн жоргалаушылардың жұмыртқасының болшектенуі
8.  Құстар жұмыртқасының болшсктенуі
9.  Сүтқоректілер жұмьфткасынын болшектенуі
10.  Жинакталу процесінін мэні
11.  Бір жұмыртқалы егіздердің пайда болуы

10-тарау.  ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция.  Хордалыларда  болатын 
гаструляциянын 
әртүрлі 
гэсілдері  жэнс 
гаструлалар  күрылысының 
ерекшеліктері А.И.  Ковалевский  мен  И.И.  Мечников і ыц 
урықтық  жапырақшалар 
теориясын  күрудағы  зерттеулерінін 
мацызы, 
Екі-және 
үшкабапы  урыкгын  түзілуі: 
эктодерма, 
энтодерма,  мезодерма.  Меюлерманын түзілу 
тәсілдері 
(тел области калык, 
энтеронельдік).  Үрыктык  жапыракшалардын  туынды- 
лары. Ланцетниктін, 
балықтардыц, 
амфибнялардын,  күстарлын  және сүткорекгілер- 
дін  гаструляциясы.  Белгілеу  тэжірибелері.  Алгашқы  гаструла  сатысындаі 
ы  презу- 
мнтнвтік 
бастамалардыц 
карталары. 
Морфогенетикалық 
козгялыстардыц  механизм- 
дер!, 
клеткалардағы жабысу 
жэне шетгету 
күбылыстары,  клеткалык 
болінудің бірдей 
болмауы, клетка  козгалысіарыныц 
бағытгары. Үрыкгын болімдерін күру жане кайга 
күру  гэжірибелері, 
гаструляциянын 
әртүрлі 
сатыларында  прсзумптивгік 
басіама- 
ларды 
жою, 
ауыстыру  және  зксплантациялау. 
Жүйке  жүйесінің 
индукцнясы. 
Үрыктык  матерналлын  күзырлылыгы  жайыпда  түсінік.  Үрыктык  жаиырақшалар 
жайында 
түсінік 
жэне онын 
казіріі 
жагдайы
Коп  клеткалы  бластуланыц болшсктсну жэнс  калыптасу  процссі  бітксн  сои 
цит от и пикал ы қ  даму  ксзсці  аякталыгі,  дамудың  орган отипикалық  ксзсңі  баста­
лады.  Үрыкта  клстканын  митозды  бөлінуімсн  катар  каркынды  морфогснстика- 
лык козгалыс басталады,  оган жскс клсткалардың орын  ауыстыруы, оның ішіндс 
клеткалык  пластардыц  орналасуы,  клетка  формаларыныц  озгерістерінің  өзара 
камтамасыз  стілуі,  жүздсгсн  жэнс  мы
і
 щаган  клетканың  кошірілуі  мсн  орныгуы
жүрсді. 
.  Н
Гаструляция  барысында  бұл  клеткалар  жаңа  көршілсрін  тауып,  олармсн 
өзара  карым-қатынаста болады да,  алгашқы  үрык жапырақшаларыиьш (сыртқысы- 
эктодерма,  ішкісі-штодсрма)  қурылуьша  экследі.  Барлык  Metazoa-дэ  гаструля- 
ция  процссі  барысында  (ксйдс  одаи  ксйін)  екі  кабатты  губка  мсн  ішекқуысты- 
лардан  баскаларында,  үшінші,  ортангы  ұрық  жапыракшасы  -  мезодерма  болінс 
бастайды,  ол  пайда  болтан  экто-  жэнс  эндодерма  аралыгында  орналасады, 
сондықтан екіншілік дсп аталады.
Біртскті  үрыктан  эртскті  үрык  жапыракшаларына  диффсрснциалдану  про- 
цссін  гаструляция,  ал  коп  кабатгы  үрыкты  -  гаструла  деп  атайды.  Бластуланыц 
мүшс  түзуші  бөліктсрі  і аструляция  барысында  ориын  ауыстырады  жэнс  кайта 
кұрылады,  ол  дамудың  кслссі  ксзсцінс  мүшс  түзуші  бөлік  компонснттсрінік 
учаскслсрініц  индукциялык  әрскеттесу  нэтижссіндс  органның  негізгі  бастама- 
ларының калыптасуына мүмкіндік берсді.
Клеткалык  матсриалдың  барлык  алуантүрлілігінін  морфогснетикалық 
козгалуы  гаструляциянын  нсгізі  болып  табылатын 
эмболия 
жэнс  эпиболия 
процестерінс экелсді.

Жеке даму биологиясы
131
Эмболия 
қозғалыстың:  инволюция,  инвагинация,  конвергенция,  диверген­
ция,  деляминация,  бластопордың  қысқаруы  мен  созылуы  түрлерін  камтиды. 
Барлык іслетканың материалдарының үрық ішінде қозғалысы бластопордан жэне 
одан томен эмболия жолымен қамтамасыз етіледі.
Инволюция  процесінде  бластопор  ернінің  шетіне  орнапасқан  клеткалар 
бластопор  ерні  арқылы  үрық  ішіне  енеді,  бұрылады  жэне  басқа деңгейде  козға- 
лады. 
\
Конвергенция 
- клетканьщ бластопор ерніне қарай жылжуы.
Инвагинация 
- бластодерма учаскесінің түріліп,  осы  учаске  клеткалармен 
қоршалган жаңа қуыстың пайда болуы.
Полиннвагинацня  -  бластодерманың  эртүрлі  нүктелеріне  коптеген  клет­
каньщ түсуі.
Деляминация 
— клеткалық  массаның  қатпарлар  немесе  жеке  қабатгарға 
жіктелуі.
Дивергенция 
-  клеткалардыц жан-жаққа таралуы.
Экстензия 
(созылу) -  бұл  болашак нейтральды эктодерма мен  эпидермистің, 
хорда  материалы  мен  мезодерманың  бластоцельде  батырылуьшан  кейін  ұзаруы. 
Экстензия үлкен автономдылыққа ие және ұрық формасыныц қалыптасуында үлкен 
рөл  атқаратын  хордалылар  гаструляциясындағы  маңызды  компонент  болып 
табылады.  Эпиболия-клеткалық  материалдың  беткейлік  қозғалысьшың  болашақ 
ұрыктың алдыңгы- артқы осінде жэне оның 2 жагында орналасуы.
Бластула  түрінің  алғашқы  типіне  тэуелдіпігіне  кандай  морфогенетикалык 
козғалыс басым  екендігіне  байланысты  екі  қабаггы  ұрықтың түзілуінде  (гастру- 
ляция) бірнеше негізгі әдістерін ажыратады.
Инвагинация 
-   салыстырмалы  түрде  қарапайым  тэсіл,  бластоцельдегі 
ұрық ішіне бластула (бластодерма)  қабыргаларының бір бөліктерінің дүмпуі,  ол
2  қабатты  қабыргамен  шектелген  (біріншілік  ішкі  эндодерма  жэне  біріншілік 
сыртқы эктодерма) - гастроцель қуысы бар гаструла түзілуіне әкеледі.
Гастроцельді  кейде  архентерон  (алгашқы  ішек),  ал  ол  сыртқы  ортамен 
байланысатын тесікті -  бластопор  немесе  алгашкы  ауыз деп  атайды 
(41-сурет),
  ол 
орналасуына  байланысты  дорсальды,  вентральды  жэне  латеральды  еріндерге 
ажыратылады.  Кейбір жануарларда бластопор қайта қүрылудан жэне күрделенуден 
кейін  дефинитивті  ауыз  тесігіне  айналады,  ондайлар  алгашқы  ауыздылар 
(Protostomia)  тобын  түзейді,  ал  кейбір  бластопоры  даму  кезінде  аналь  тесігіне 
(хордалыларда)  немесе  нерв  -  ішек  каналына  айналатындарды  екінші  ауыздылар 
(Deuterostoma)  тобына  жатқызады.  Соңгыларында  ауыз  тесігі  құрсақ  қабыргасын- 
дагы  дененіц  алдыңгы  ұшында  эктодерманыц  дүмпуі  жолымен  ортацгы  ішекті 
теседі  жэне  басқа  да  формалар  түзілу  процестерін  калыптастырады.  Гаструля- 
цияның  инвагинациялык  түрі  сарыуызы  аз  жануарлар  (жогаргы  сатыдағы  ішек 
қуыстылар,  тікентерілілер,  ланцетник  т.б.)  арасында  кец  тараган.  Инвагинация 
кезеңінде 
бластулалар  түбініц  айналу 
процесі 
бүйір 
қабырғаларындагы 
клеткалардың  вегетативті  багытта  (вегетопетальды)  беткейлік  орналасуы  жэне 
көбеюдің  күшеюімен  жүзеге  асады.  Жогарыда  айтылгандай  клеткалардың  үстіңгі 
беттік  вегетативті  қозгалысын 
эпиболия 
деп  атайды.  Инвагинация  жолымен 
гаструляцияның жүруі жақсы байқалатын бластоцельдің болуына байланысты. Егер 
бластоцель  мөлшері  кіші,  ал  вегетативті  макроме^іер  сарыуызға  батуына

132
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
байланысты  митоздық  бөлінуде  жэне  қозғалыста  инертгі  болса,  онда  гаструляция 
эпиболия  жолымен  өтуі  мүмкін,  мысалы,  кейбір  аз  қыптанды  құрттарда 
микромерлер қарқынды көбейіп, сары уызға бай вегетативті макромерлерді қоршап 
алады 
(41Е-сурет).
 
Е  3  
В 4 Ш н ц И И |^ Д |
41-сурет.
 
Гаструляция типтері (П.П. Иванов бойынша,  1937).
А -  мультиполярлы иммиграция, Ә 1 - Ә2 -  униполярлы иммиграцияның сатылары,
Б 1, Б2-гидроид полипі Clava m ulticom is деляминациясы, В 1  -  сцифомедузаның Aurelia flavidula 
гаструляциясы,  В2 -  Aurelia marginalis, Г1, Г2 -  теңіз кірпісінің гаструляциясының кезеңдері,
Д  -  аз қылтанды кұрттардың Rhynchelmis эпиболиясы, арх -  архентерон кабырғасы, бп - бластопор, бц 
- бластоцель, г.сл. -  теңіз кірпісінің ұрыгын каптап туратын гиалинді қабат, гц - гастроцель, мез - 
эмбриональді мезенхима, мезод -  целомдык мезодерма, эк т - эктодерма, эн т - эндодерма
Нобель сыйлығының лауреаты,  орыс  ғалымы  И.И.Мечниковтың  пікірінше, 
гаструляцияның  эволюция  бойынша  ежелгі  түрі  иммиграция  болып  табылады, 
мұнда  ішкі  ұрық  жапырақшасы  иммиграция  есебінен  бластоцельде  клеткалық 
бластодерма  бөліктерін  түзейді 
(41А , 
Б-сурет).
  Әдетте  клеткалар  белгілі  бір 
бластодерма  бөліктерінен  (гидромедузадағы  униполярлы  иммиграция),  сирек те 
болса,  2  қарама-қарсы  бөліктерден  (биполярлы  иммиграция)  көшеді.  Кейде 
клетканың  ауысуы  барлық  бластула  бетінде  өтеді  (И.И.  Мечниковтыц  медуза 
Solmundella-ның ұрыгынан ашқан мультиполярлы иммиграциясы).
Клетканыц морфогенетикалық қозгалысы мьгаа жагдайларда бластоцельдіц 
болмауынан  немесе  басқа  себептерден,  бір  қабатты  бластодерманың  экто-жэне

Жеке даму биологиясы
133
энтодерма  кабаттарына  жіктелуі  (деляминация)  орын  алганда,  күшті  шектеледі 
(41В,  В-сурет).
  И.И.Мечников  гаструляцияньщ  деляминация  түрін  Geryonidae 
сцифомедузаның жұмыртқасының дамуында сипаттаған.
Бластомерлер  32  клеткалық  кезеңде  былай  болінеді:  болшектену  сайшасы 
ұрык  үстінде  параллельді  жүреді,  клетка  қабаты  екіге:  бластомердің  ішкі  жэне 
сырткы  қабатына бөлінеді.  Сосын  ішкі  бластомер  кабаты  тағы да сайшалар  бойы- 
мен бластуланың параллель беті арқылы бөлшектенеді, нәтижесінде эктодермальды 
(64 клетка) жэне энтодермальды (32 клетка) қабатты гаструла пайда болады.
Кейбір ішек қуыстыларда бластула қуыссыз клеткалардың тығыз жиналуы- 
мен  (морула)  ерекшеленеді,  клетканың  сыртқы  кабаты  клетка  мембранасының 
ішкі  массасынан  болінген,  эпителийтәрізді  бір  қабатты  эктодермадан  қалыпта- 
сады.  Гаструляцияньщ  деляминациясының  2  вариантында  да  клетканың  қозға- 
луы  жүрмейді.  Гаструляция  процесі  белгілі  сызба  бойынша  таза  күйінде  сирск 
жүреді.  Үрык  жапьфақшаларының  түзілуі  бірнеше  эдістердіц  қатысуы  арқылы 
жүзеге асады.
42-сурет.
  Қосмекенділердің (А) жэне мезолецитальді (Ә), телолецитальді (Б) жұмырткалы 
жануарлардьщ гаструляциясы.  1-бластоцель, 2-сарыуыз тығыны, 3-эктодерма, 4 -болашақ хорда, 
5-гастроцель, 6-бластопор, 7-мезодерма, 8-эндодерма, 9-сарыуыз,  10- бластодерма
Мысалы,  космекенділердегі  гаструляция  күрделі,  көп  компонентті  про- 
цестер,  инвагинация,  иммиграция,  эпиболия  элементтерінен  тұрады.  Гаструля­
ция  барысындагы  клетка  инвагинациясы  бастапқыда  сарыуызда  дорсальды 
орналасқан  аймақтармен  шектелген  жэне  жоғарғы  шеті  ойылған  бластомердің 
дорсальді  ерні  деген  атпен  белгілі.  Инвагинацияныц  дамуына  қарай  бласто- 
пордыц  ішкі  аймағы  біртіндеп  созылып,  сакина  тэрізді  формалы  болып,  ішке 
қарай оралып сарыуызды қоршайды 
(42А,В-сурет).
Кейбір  клеткалар  айналып  бластопордың  ерні  арқылы  ішке  көшеді  жэне 
соңғысына,  әсіресе  анимальды  жарты  шардың дорсальді  ернінде,  белсенді  жаца 
клеткалар  бластула  бетімен  қозғалады.  Клетканың  бұл  козгалысы  өсіп  жатқан 
ұрықтыц  шар  сияқты  үстіцгі  бетіне  өтеді,  ол  эпиболия  сияқты  жіктеледі.  Клет- 
калық  материалдың  бластопордыц  дорсальді  ерні  аркылы  өтуі 
хордомезодерма 
деп аталады, өйткені одан кейіннен хорда жэне бас мезодермасы түзіледі.
Бластопордыц үлкен  ішкі бөліктерінің айналасында жэне бүйір шеттерінде 
орналасқан,  гастроцельдің  (алғашқы  ішек)  аймақтарыйа  сай  келетін  клеткалар 
болашақ  энтодерманы  қүрайды.  Бластопор  ерні  арқылы  ұрық  ішіне  енетін

134
С. Т.  Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
клеткалық  материалдың  морфогенетикалық  орналасуына  клеткалардың  мигра- 
циялык жэне пролиферациялық (көбею) элементтері кіреді.
Кейбір  түр  түзуші  процестерде  белгілі  рөлді  клетка  формаларының  өзгер- 
уінің  сэйкестігі  атқарады.  Кез  келген  клеткалардың  формасының  өзгеруіне 
цитоқаңқа  элементтері  қатысады,  сонымен  қатар  микротүтікшелер,  микрофило- 
менттер,  аралық филоменттер,  сол сияқты микротрабекулярлы тор сияқты  кұры- 
лымдар  катысады.  Аталған  элементтер  арасында  цитоқаңқа  морфогенезі  үшін 
микрофиломенттер  мен  микротүтікшелер маңызды рөл атқарады.  Цитоқаңқа тек 
клетка  формасын  ғана анықтамайды,  сонымен  катар  олардьщ  қозғалысына жэне 
клетка  бөлінуіне  қатысады.  Онтогенезде  ұлпа  жэне  мүшелердің  күрделі  құры- 
лымының калыптасуы  клетка құрамындағы  цитоқаңқаның ультрақұрылымының 
көптеген ерекшеліктерімен сипатгалады.
Гаструляция  процесі  жеке  бос  клеткалардың  көшуін,  клетка  пластарының 
қозғалуын  қамтиды.  Миграция  багыты  дистантты  жэне  контактылы  өзара  эре- 
кеттесу арқылы  қамтамасыз етіледі.  Әдетте  морфогенезде дистантты эрекеттесу, 
эсіресе,  алғашқы,  сирек  не  мүлдем  болмайтындықтан  оларды  ескермеуге  бо­
лады,  ал  контактылы  эрекеттесу  клеткада  жақсы  модельденген,  эмбриогенезде 
біршама  кең  тараган.  Морфогенез  процесінде  субстраттардың  қальштасуына 
клетка  аралык  заттардыц  созылган  фибриллалары  мен  көрші  клеткалар  каты­
сады.  Клеткадан  тыс  матриксте  клетка  миграциясы  үшін  2  белок  маңызды: 
фибронектин, жогаргы молекулярлы гликопротеин  (400000 дальтон), ол базальді 
мембрананыц  бір  компоненті  жэне  бластоцель  клеткасының  бетінен  табылган 
сульфатталган  гликопротеиндер  болып  табылады.  Гаструляция  кезінде  микро- 
мердіц  фибронектинге  туыстыгы  күрт  жогарылайды,  ал  олардыц  қозгалыс 
белсенділігі сульфатталган гликопротеиндердіц болуымен байланысты.
ХХ-гасырдыц  90-жылдарыныц  басында  жүргізілген  көптеген  тэжірибелер 
вентральды  қан  аралшықтарьшдагы  эмбриональды  мезенхимага  механикалық 
әрекеттерімен  2  жабынды  эйнек  арасында  50  минуттық  қысу  оныц  жұка  қабыр- 
галы  тамыр  тэрізді  түтік  пен  сақина  кұрылымының  түзілуіне  экелетіндігін 
көрсетті.  Клетканы қоршайтын клетка аралық матрикстіц фибриллдерінің багыт- 
талуы,  эдетте  микрофиламенттердің,  кейде  микротүтікшелердіц  қальштасуына 
сай келеді.  . 
"..
Морфогенетикалық  процестерде  клетканың  биологиясының  маңыздылығьш 
багалау үшін ХХ-гасырдың 30-жылдары Дж.  Гольтфретер жүргізген тэжірибелер өз 
мацызын  сақгаган.  Амфибияньщ  ерте  ұрыгын  кальцийсіз  жэне  магнийсіз  ортага 
орналастьфып,  ол  олардың  жеке  клеткаларга  диссоциациясьша  қол  жеткізген. 
Ортага  кальцийді  қосқанда  бұл  клеткаларда  реассоциация  жэне  клеткалық 
конгломератгьщ  қалыптасуы  жүрген.  Амфибия  гаструласын  диссоциациялау 
реассоциялық конгломераттардың клеткалары  жапьфақшадан  шыққан  кезеңіне сай 
келеді.  Ягни,  эктодерма  клеткалары  эктодермамен,  мезодермальды  клеткалар 
мезодермамен,  эндодермальды  клеткалар  сэйкес  клеткалармен  қосылган.  Ең 
соңында 
реассоциацияланган 
конгломераттар 
қалыпты 
жағдайдагы 
ұрық 
жапыракшаларының қалпьша келген.
Реассоциация  жэне  сегрегация  процесі  кездейсоқ деп  есептелінеді,  өйткені 
клеткалар  бір-бірімен  кездейсоқ  түйіседі,  ал  таңдаулы  бұрынгы  құрылысыныц 
қалпына 
келуі 
контактылы 
эрекетгесудегі 
олардың 
мембраналарының

Жеке даму биологиясы
135
адгезиясымен  қамтамасыз  етіледі.  Т.Роземанның  болжамына  сэйкес,  клетканы 
тану  фдрмент-субстрат  механизміне  негізделген.  Өзара  әрекеттесуші  клеткалар 
бетінде  субстрат  пен  фермент  орналасқан,  олар  клеткалардың  бірігуін  қамта- 
масыз  етеді.  Бұдан  басқа  амфибияның  гаструласының  клеткалары  пішінін 
өзгертуге және амебоидты қозғалысқа қабілетті болады.
Әртүрлі  ұрық  жапыракшаларының  клеткалары  бір-бірінен  адгезивті 
касиеттерімен  жэнб  қозғалысымен  ерекшеленеді,  яғни  эктодерма  клеткалары 
бір-бірімен  байланысқанда,  болінбейтін  қатар  түзейді  немесе  эпителийленеді. 
Олар  мезодерма  мен  энтодерманы  қаптау  тенденциясына  ие.  Мезодермальды 
клеткалар  кез-келген  жақын  орналаскан  клетка  тобына  енуге  бейім  болып 
келеді. Эндодерма клеткалары салыстырмалы түрде қозғалмайды.
Амфибияның ұрык клеткасындағы тандамалы туыстық бластуланың соңғы 
сатысында  клетканың түрлі  сапапык  белгілері  түзілгенде  пайда болады.  Бұл  тек 
кана  амфибия  үрыгына  ғана  смсс,  баска  да  жануарлар  тобына  да  тэн.  Бұл 
жагдайда  клеткалардың  бір-біріне  жылжуы,  тануы  жэне  тақдауы  қосылуға 
кабілетгі,  ал  морфогенездің  одан да  күрделі түрлерінде  косымша  сапалар  пайда 
болады, олардың табиғаты элі зерттелмеген.  Кейбір  жануарлар  түрлерінде  ірі 
(диаметрі  ЗООмкм)  жұмыртқалары  бар,  гаструляция  кезеңі  зиготаның  ген 
экспрессиясының  басталуымен,  сондай-ак  бұл  клстканың  ерекшелігінің  пайда 
болуы мен ұрыктын ерте жіктелуімен байланысты. Гаструляция процесіндегі ген 
белсенділігініц  жіктелуін  компетенция  жэне  детерминация  түсініктсрімен 
айқындайды.
Компетенция
  деп  үрық  клсткаларыныц  баска  ұрык  бөліктерініц  эссрінс 
кұрылымыныц  түзілуімен  немесе  бірнеше  белгілі  бағыттардыц  жіктелуімен 
жауап беруін атайды.
Детерминация
  (жасырын дифференцировка)-клетканың белгілі дифферен­
циация  жолына  түскен,  бірак  морфологиялық  жағынан  элі  де  срскшеленбсген 
(сол себептен детерминация мен дифференцировка арасында айқын иіскара жоқ) 
жағдайы.  Ген  экспрессиясының  ерте  белгілері  (1-бөлінуден  кейін)  бойынша 
сүтқоректілерде  гаструляция  басталуын  бөлшектенудіц  оте  ерте  кезеціне 
жатқызуға  болады,  сол  себепті  осы  процестерді 
гетерохрония
- ^ рыктың  эртүрлі 
бөліктерінде  даму  темпі  бірдей  болмайтын-мысалын  жатқызуға  болады.  Бұл 
ғаструляциясыныц  күрделі  жэнс  ондағы  процестердің  салыстырмалы  түрдс 
тәуелсіз  өтетіндігін  дэлелдейді.  Коп  жагдайда  қалыпты  гаструляцияньщ  отуі 
ұрықтанған  жұмыртка  цитоплазмасындагы  сегрегацияға  тэуелді  жэне  оның 
бөлшектену  барысында  бластомерлерде  орналасуымен  байланысты.  В.Ру  1888- 
жылы  сипаттагандай  амфибияныц  жұмыртқа  клеткасындагы  сұр  орақ-ооплазма 
үстіндегі  жіңішке  учаске-сияқты  қалыпты  дамуга  қажетті.  Г.Шпеман  оқшау- 
ланган  бластомердегі  екі  клеткалы  кезеңде,  сұр  орақ  бөлшектену  материалы 
болмай-ақ  бөлшектенеді,  бірақ  гаструляцияга  бейімді  емес  екендігін  көрсстті. 
Сұр  орақтың  жартылай  материалы  болса  да  бластомер  калыпты  дамиды.  Оныц 
материалының  белсенділігін  кортикальды  қабат  анықтанды.  Егср  сұр  орақтыц 
кортикальды  қабатын  осы  ұрықтыи  басқа  бөлігіне  орналастырса,  онда  2  орак, 
гаструляцияньщ  2  инциальды  орталыгы,  соцынан  2  нерв  түтігі  түзіпеді.  Сүр 
орақтыц  осы  қасиетіне  сүйене  отырып  Г.Шпеман  оны  дамудыц 
апгашқы 
ұйымдастырушысы
 деп атады. 
* \

136
С. Т. Нуртазин,  Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
Алайда  тәжірибелер 
көрсеткендей, 
амфибластуладағы 
презумптивті 
мезодерма  мен  сұр  орақтың  материалын  экстрипациядан  (алып  тастау)  кейін де 
қалыпты  даму  мүмкіндігі  болатыны  анықталған.  П.Ньюкуп  (1969ж.)  бақаның 
бластуласының  презумптивті  мезодерма  мен  сұр  орақтың  материалы  болатын 
субэкваторлы  белдеуін  алып  тастады.  Сосын,  қалған  апикальды  жэне  базальды 
бөлігін  қосып,  олардың  бірігуін  және  жойылған  материалдың  қалпына  келуіне 
қол  жеткізді.  Алып  тасталған  эмбриональды  материал  презумптивті  эндодерма 
материалыньщ  индукция  әсерінен  презумптивті  эктодерма  материалынан 
қалпына  келген.  Осы  тәжірибенің  қорытындысынан  алғашқы  ұйымдастыру- 
шының екіншілік екендігін көруге болады.
Кез-келген  морфогенездің,  соның  ішінде  гаструляция  үшін,  гаструляция- 
дагы  клетка  материалыныц  иммиграция  процестерініц  негізі  болып  табылатын 
клеткалардың  қозгалысы  амфибияныц,  рептилия,  құстардың  және  сүтқоректі- 
лердің ұрыгында өте үлкен  маңызға ие.
Теціз  кірпілеріндегі  гаструляцияның  басталуында  алғашқы  мезенхима 
клеткалары  өте  белсенді.  Олар  бластоцельдегі  бластопор  аймагындағы  ұрықтың 
ішкі  қабыргаларында  орналасады  жэне  псевдоподиялар  көмегімен  каңқа  түзілетін 
жерге  көшеді.  Теціз  кірпісініц  гаструла  эндодермасыныц  (алгашқы  ішек) 
қүрамында  қозгалысы  белсенді  клеткалар  салыстырмалы  түрде  аз.  Эндодермадан 
көшіп,  олар  екіншілік  мезенхиманы  түзеді.  Бірінигілік  мезенхиманьщ  клеткалары 
теціз  кірпісініц  личинкасьшың  каңкасын  берсе,  скіншілік  мезенхима  ересек 
организмнің  дефинитивл  мезодермасын  түзейді.  Алгашқы  ішек  құрамынан 
екшшілік  мезенхиманьщ  бөлшуі  гаструляция  процесін  (теңіз  кірпілерінде) 
аяқтайды.  Гаструляция  процесінде  клетка  қозгалысының  белсенділігі  олардың 
таңдаушы  адгезиясымен  тольштырылады.  Мысалы,  теціз  кірпісінің  екіншілік 
мезенхима клеткалары эктодермага жабысады жэне энтодермадан бөлінеді.
Сонымен,  гаструляция  процесінің  ерекшелігі  ұрықтагы  клетка  санына, 
олардыц  қозгалысына,  клетка аралық эрекетгесу  сипатына, таңдалган  адгезияга, 
поляризацияга,  қатар  түзу  қабілеттілігіне  жэне  клетканың  пролиферативті 
белсенділігіне тэуелді.
10.1. М езодерманың пайда болуы
Барлық  Metazoa-да  2  қабатты  ұрық  пайда  болганнан  кейін,  губкалар  мен 
ішекқуыстылардан  басқаларында,  гаструляцияның  2-фазасы  басталады,  оныц 
барысында  ортаңгы  үрық  жапырақшасы  мезодерманыц  қальштасуы  жүреді. 
Мезодерманыц  клеткалық  материалы  экто-  жэне  эндодерма  аралыгында,  ягни 
түр 
өзгерген 
бластоцельде  орналасқан.  Мезодерма  не  алгашқы  үрық 
жапырақшасынан тәуелсіз, не біреуініц құрамына кіреді жэне кейінірек бөлінеді. 
Барлық  омыртқасыз  жануарларда,  тікентерілерден  басқаларында,  екі  немесе 
бірнеше  ірі  клеткалардан мезотелобластгардан  пайда болады,  олар бластоцельде 
бластопор ерін аймагында орналасқан 
(43 А-сурет).
Мезотелобласттардан бірнеше бөліну нэтижесінде біршама ұсақ клеткалар, 
ал мезодермальды материалдан жұп жинақтар қалыптасады.
Ланцетниктерде  мезодерма  гастроцель  қақпагынан  бластоцельде  бөлінеді, 
алгашқы  ішек  қабыргаларынан  2  қалтатэрізді  өсінділер  айқындалады,  олардың

Жеке даму биологиясы
137
арасында  хорда  материалы  орналасады 
(43Б-сурет).
  Ішектен  бөлінген  қапшық 
тэрізді  өсінділер  дамиды,  дене  қуысы  целом  деп  аталатын  екінші  қуысқа 
айналады.  Целомдық қапшықтардың қабыргалары кейінірек сигменттеледі.
43-сурет.
  Бірінші ауыздыларда (А) жэне екінші ауыздыларда (Ә, Б) мезодерманың пайда 
болуы.  1-эктодерма, 2-мезенхима, 3-энтодерма, 4-мезотелобласт (А), 5-целомдык мезодерма
(Ә, Б- энтсроцсльдік тәсіл), 6-нерв пластинкасы. 7-хорда
Қосмекенділердің  мезодерма  мен  хорда  материалы  алғашкы  ішектің 
немесе  гастроцель  қақпағының  арқа  бөлігін  түзейді,  оның  түбі  эктодермальды 
клеткалардан  түзіледі.  Гаструляция  процесінде  энтодермальды  клеткалар 
гастроцель  қақпагының  астынан  өсе  бастайды,  ап  мезодерма  клеткалары 
эктодерма  мен  энтодерма  арасында  орналасады.  Амфибияларда  мезодерманыц 
энтодермальды материалдан бөлінуі нейруляция сатысында жүреді.
Бауырымен жорғалаушыларда,  құстарда жэне сүтқоректілерде гаструляция 
процесінде  мезодермальды  клеткалар  эпибластан  (апгашқы  эктодерма)  шыгады 
жэне 
алгаіиқы  жолац
  деп  аталатын  экто-жэне  эндодерма  қуысына  көшеді. 
Амниоталардың  ұрыгында  презумптивті  хорданың  клеткалары  Гензен  түйіні 
аймагына инвагинацияланады.
10.2. ¥ р ы қ  ж апы рақш алары ны ң туыидылары
¥ры қ жапырақшаларыныц түзілуі  ұрықтың жіктелуінің  алгашқы  белгілері 
ретінде  қарастырылады.  ¥ры қ  жапырақшалары  бір-бірінен  тек  ұрық  денесінде 
өзара  орналасу  жагынан  гана  емес,  сонымен  бірге  морфофункционалдық 
ерекшеліктерімен  де  ажыратылады.  Мысалы,  Г.А.Детлаф  (1983  ж.)  бойынша 
құйрықсыз  амфибиялардың  ұрыгындагы  эктодерма  мен  хордомезодерманың 
сыртқы  қабаты  тыгыз  байланысқан  эпителиальді  клетканыц  бір  қабатын 
құрайды.  Эктодерманың ішкі қабатында эпителийлі  құрылым болмайды жэне ол 
көптеген  мөлшерде  бір-біріне  өтетін,  борпылдақ  орналасқан,  бір-бірімен 
байланысқан  клеткалардың  өсінділерінен  түзілген.  Эпиболия  процесінде  осы 
қабаттар  аралығында  клетка  алмасудың  жок  екендігі  тірі  кезінде  белгілеу
әдістері арқылы анықталган.
Презумптивті  эктодерманыц сыртқы  бір  қабатты  клеткалары  мезенхималы
клеткалармен төсенген, дұрыс бір қабатты эпителийді түзейді.
Нерв  жүйесінің  бастамасының  құрамында  сыртқы  эктодерманыц  қаба-
тындағы клеткалар эпендимді клеткаларга айналады.  >
Алгашқы  эктодерманыц  ішкі  қабатына  эпидермис,  нерв  пластинкасы,

138
С.Т. Нуртазин,  Э.Б. Всеволодов, Б.Есжанов
хордомезодерма  аймагм  кірсді.  Мезенхима  айналасындағы  ішкі  қабаттың 
клеткаларынан  хорда  мен  мидың  құрылымы  жіктеледі.  Қалыпты  жагдайда  бір- 
бірімен  және  сыртқы  орта  факторларымен  әрекеттесе  отырып,  ұрық  қабаттары 
белгілі  багытта  жіктеледі  жэне  органогенез  барысында  қатаң  түрде  белгілі 
мүшелердің бастамаларын береді. 
;•
Эктодерма туындылары  негізінен  жамылгы  және  сезу  қызметгерін  атқарады. 
Эктодермадан:  жабынды  эпителий,  тері  бездері,  эпидермис  туындылары 
(қабыр- 
шақтар, қауырсындар, мамық,  иіаш, тырнақ, тұяқ, тайтүяқ, мүйіз және т. б.), тіс 
эмалі,  көз  бұріиагы,  алдыңгы  ішек  (stomodeum),  артқы  ішек  (proctodeum)  және
барлық нерв жүйесі
 
түзіледі. 
К   .• &  В  Га
Мезодерма  туындылары  ұрық  бөліктерінің  байланысын  қамтамасыз  етеді, 
қозгалгыштық,  тіректік  жэне  трофикалық  (қоректік)  қызмет  атқарады.  Атап 
айтсақ,  олар  барлық 
бүлшықет  үлпалары,  барлық  дәнекер  үлпаныц  түрлері, 
оның  ішінде  шеміршек  пен  сүйек,  қан  тасымалдау,  лимфалық жүйелері мүше- 
лері,  зәр  иіыгару  каналдары,  гонадалар  үлпасының  бөлігі,  дене  қуысының 
перитониумы,  тыныс  алу  мүшесінің  негізгі  қүрылымы,  ас  цорыту  түтігінің 
қабыргалары,
 
төсеніштен  басқалары  жэне  т.б.  Әртүрлі  ұлпалар  мезодерманың 
бөлігі  болып  табылатын  эмбриональдық  дәнекер  ұлпа-мезенхимадан  пайда 
болады 
(44-сурет).
 
Энтодерма туындылары  қоректену  және  тыныс  алу  қызмет- 
терімен  байланысты.  Олар:  ортаңгы  ішектің  эпителийі  және  оның  асқорыту 
бездері, тыныс алу жүйелерінің эпителийі  (желбезек бөлімі жэне өкпе).
11 
10  9  5  8 


5
44-сурет.
 Теңіз шошкасынын  12 сомит сатысындағы ұрығының мезенхимасы 
(А.А.  Максимов бойынша).  1-жүйке түтігі, 2-эктодерма, 3-сомит, 4-сом итгің медиальді 
болімінен қалыптасқан мезенхима, 5-аорта, 6-қан  клеткалары, 7-ішек қабырғасы, 8-хорда, 
9 ,1 1-мезодерманың висцеральді жэне париетальді жапырақшасы,  10-целом куысы

Жеке даму биологиясы
139
Өзін-өзі тексеру сұрақтары:
1.  Гаструляция-көп кабап ы  ұрыкты  калыптастыру бойынша онтогенездің сатысы
2.  Гаструляциянын әртүрлі тэсілдері
3.  Хордальшардағы гаструлалар құрылысының ерекшеліктері
4.  К.М. Бэр, А.Н.Ковалевский және И.И.Мечниковтың ұрыкгық жапыракшалар  теориясын 
қуруындағы зерттеулерінің маңызы
5.  Ұрық жапырақшалары туралы теория және оның қазіргі жағдайы
6.  Е кі- жэне үшқабатты ұрықтың түзілуі: эктодерма, эндодерма, мезодерма
7.  Мезодерманың тузілу тәсілдері (телобластикалык, энтероцельдік)
8.  Ұрық жапырақшаларының туындылары
9.  Белгілеу  тэжірибелері.  Апғашқы  гаструла  сатысынлагы  презумптивтік  бастамалардың 
картапары
10.  Морфогенетикалык козғалыстар (инвагинация, эпиболия, иммиграция, деляминация)
11.  Клеткалардың  морфогенетикалык  қозгалыстарының  (клеткалардағы  жабысу  жэне 
шеттету  күбылыстары.  клеткалык бөлінудің бірдей болмауы,  клетка козгалыстарынын бағыттары) 
механизмдері
\
\

11-тарау.  КЕЙБІР
ОМЫРТҚАЛЫЛАРДЫҢ 
ГАСТРУЛЯЦИЯ  ПРОЦЕСІНЕ  ЖАЛПЫ
СИПАТТАМА
Балыктарда  гаструляция  алдында  презумптивті  органдар  бастамаларыныц 
орналасуыныц стереоморфологиясы. Үрықтық қалканш анын дамуынын коздері жэне 
манызы.  Балыктардагы  үры қ  туйінінің  рөлі.  Амфибняның  гаструляциясы,  мор- 
фогенетикалық  қозғалыстар  гиптерініц  классификацііясы.  Қусгардың  гаструля- 
пиясынын  ерекшеліктсрі.  Алгашқы  жолақ,  Гензен  туйіні  бар  алгаш қы  сайша. 
Плаценталы  сутқоректілердіц  гаструляциясының  ерекшеліктері.  Үрыктың  эмбриоб- 
ласт пен зрофобластка жіктелуі. У ры қты қ жапыракшалардын жікгелуі
С үй екп  
балы қтарды ң 
гаструляциясы. 
Бластула 
стадиясы 
(ксзсңі) 
баскалармен салыстырганда қысқа, бірақ ол даму  ксзіндс  қандайда бір үзіліс болып 
ссептелмсйді.  Керісінше,  осы  стадияда  үрықга  бслсснді  морфо-гснетикалық 
козгалыстар  жүрсді  жэне  бөлшектену  процссі  жалгасады.  Сүйекті  балыкгардыц 
дамуын  зерттсуге  үлкен  үлсс  косқан  доктор  Баллард  (АҚШ)  олардың 
бластодискісінлсгі  гаструляция  басталар  алдындагы  мүшслсрдің  прсзумптивті 
бастамаларыньщ  уш  катарлы  орналасуына  срекшс  мои  бсрсді:  бүкіл  бластодисщ 
бойынша орналаскан  болашак  мезодерма  материалының астында  хорда  материалы 
жатыр,  ап  одан  тереніректе-энтодерма  материалы  орналаскан.  Презумптивті 
мезодерманың  үстінде  жүйкс  жүйссінің  материалы  орналасады 
(45-сурет).
  Ал 
барлык  аймакгардың  үстіңде  клеткалык  кабық-парснхима  жагыр,  ол  өте 
тьнъіз 
байланыскан полигональды формадагы клеткалардан іүратын бір кабаггы қүрайды.
Сүйекті  балыкгардыц  гаструляциясы  эпиболия  жолымен  сарыуыздыц 
перибласт  және  бластодермамен  капталып  жабьшуымен  басталады.  Бұл  процесте 
перибласт  синцитийі  жетекші  рөл  аткарады,  ол  сарыуыз  бстінен  всгстативті 
полюске  қараи  таралады.  Перибласт  соңынан,  азгантай  кідіріспен,  бластодерма 
жылжиды.  Қапталу процссінің аягында всгетативті  полюс маңайында,  үрык бстінде 
кішкентай  гана  сарыуыз  бөлігі-сарыуыз  тыгыны  калады,  кешікпей  ол  да  бласто­
дерма  матсриалымен  коршальш  жабьшады.  Жогарыда  айтьшган  бластодискініц 
кабат-кабат  күрылысы  мен  түрлі  сапалыгына байланысты,  гаструляция  барысында 
op  кабалы ц  бластомерлері  эргүрлі  морфогспстикалық  қозгалыстарга  катысады. 
Эпиболия  енді  бастала  бергенде,  ішкі,  борпылдак  орналаскан  бластомерлер 
перибластпен  түйісіп,  белсенді  козгалыстар  нэтижесінде  бластодерманың  шетінс 
жетсді де, үрықтык сакинаны түзейді. 
4

Жеке даму биологиясы
141
Ш   1 І Щ
5 П 4 І 5
8
10
45-сурет.
  Құбылмалы бахтахтын бластодискісіндегі ерте гаструла сатысындагы мүшелердің 
болашак бастамаларынын (шеткі түйіннін пайда болар алдында немесе пайда болғаннан ксйін) 
орналасуының картасы (Ballard бойынша,  1973): А-төменгі жағынан көрінісі, Ә-жоғаргы жагынан 
көрінісі, Б-құбылмалы бахтахтын сол даму сатысында бластодиск аркылы көлденсн кесінділер 
сериясында презумптивті бастамалардың орналасу картасы. Стрелкалар- симметриянын осі:
1 -презумптивті мезодерма, 2-презумптивті хорда, 3-презумптивті энтодерма, 4-беткейлік клеткалық 
кабыкша немесе перидерма (А,Ә, позицияларында- бластодиск шетінде), 5-прсзумптивті жүйке 
жүйесі, 6-8-матсрналдын алдыңгы шекаралары:  6-дснснін арткы болігіндегі сомиттердің,
7-дененің алдыңғы болігіндегі сомиттердің, 8-бастьщ мезодермасы, 9,10- материалдын 
шекаралары: 9-алдыңгы және ортаңгы мидың,  10-артқы мидың симметриялык остерін корсетеді.
Осымен  қатар,  ішкі  бластомерлердің  бір  бөлігі  бластодискінің бір бөлігіне 
жиналып,  осы жерде, сыртынан  көзге көрінетіндей ұрық қалқаншасын  құрайды, 
осыдан кейін ұрықтың өзі қалыптасады.
Үрық  қалқаншасының  алдыңгы  шетінде  билатеральды  симметриялық 
жазықтықта, клеткалар жиынтығы  пайда болады.  Бұл жер ұрықтың болашақ бас 
жагына  сәйкес.  П.П.Иванов  осы  жерді 
ұрық  түйіні
  деп  атауды  ұсынған.  Үрық 
түйіні жұмыртқаның басқа жерлерімен салыстырғанда қозғалмайды, одан  артқы 
бағытта,  вегативтік  полюске  қарай  ұрықтың  тірек  мүшелері:  хорда,  ми  және 
жұлын  қалыптасуы  басталады.  Бұл  мүшелердің  кұрылуына  керекті  материал, 
эмбриональдық  біліктің  жан-жағында  орналасқан,  біртіндеп  жұқарып  келе 
жатқан ұрық сакинасына таяу жерлерден түседі.
Сүйекті  балыктардьщ  орталық  жүйке  жүйесінің  құрылысы  ерекше:  нерв 
түтігі нерв пластинкасының бүктелуінде емес, ол тыгыз клеткалар созылымында
қуыс пайда болуының нәтижесінде калыптасады.
Баллард  (1973,  1982)  көрсеткендей,  сүйекті  балықтарда  гаструляция 
кезеңінде  клеткалардьщ  біржолата  орналасатын  жеріне  қарай  қозгалыстары 
эпиболия  мен  конвергенциядан  тұрады.  Үрық  қалқанщасының  үстіңгі  беті  тек

142
С. Т. Нуртазин, Э.Б.  Всеволодов,  Б.Есжанов
эпиболиялық  қозғалыстарға  катысады,  кейінірек  ол  жабындарды  қалыптас- 
тырады.  Ішкі  бластомерлер  алғашқыда  радиальды  жылжиды,  ал  сосын  артқы 
полюске  жэне  медиальді  сызыққа  қарай  конвергенциялануды  бастайды,  кейін 
бұл  жерде ұрықтың болашақ тірек органдары  қалыптасады. Тірек органдарының 
бастамаларының жекеленуі деламинация арқылы жүреді.
Амфибиялардың  гаструляциясы. 
Морфогенетикалық  күрделі  қозғалыс- 
тар жинағы,  оның  құрамына,  ең алдымен эпиболия,  инвагинация  жэне  иммигра­
ция мен деламинация элементтері кіреді. 
^  


1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   18


©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал