Этом году мир отмечает не только 200 летие со дня



жүктеу 178.01 Kb.

Дата30.01.2017
өлшемі178.01 Kb.

В

этом году мир отмечает не

только 200 летие со дня

рождения Дарвина, но 

и 150 лет с момента выхода в

свет «Происхождения видов» —

книги на все времена. Она была

задумана Дарвином в 1838 г. и

впервые опубликована 24 нояб

ря 1859 г. (см. статью М.Д.Голу

бовского). Дарвин называл эту

книгу одним длинным доказа

тельством эволюции*. Перечи

тывая ее сейчас, нельзя не удив

ляться, насколько она современ

на, насколько хорошо в нее

встраиваются все новейшие от

крытия в самых разных облас

тях: генетики, биологии раз

вития, молекулярной биологии,

геологии, палеонтологии и исто

рической географии. Мы можем

заменить в ней факты, приведен

ные Дарвином, на факты, добы

тые в последние годы, но логика

книги, ее основные выводы и за

ключения останутся теми же. Пе

релистаем страницы этой вели

кой книги и остановимся на каж

дой ее главе.



Вариации 

при доместикации

Дарвин начинает свое длин

ное доказательство с проблемы,

которая на первый взгляд не

имеет отношения к происхожде

нию видов в природе. Он анали

зирует происхождение разнооб

разных пород домашних живот

ных. На основе известных тогда

фактов он убедительно доказы

вает, что все породы голубей

произошли от одного предково

го вида. Сейчас это утверждение

не приходится доказывать. С ис

пользованием современных ме

тодов молекулярного генетичес

кого анализа родословные дере

вья созданы для большинства

домашних животных: собак, ко

шек, лошадей и др. И корень

каждого из этих деревьев произ

растает из единственного дико

го предка (рис.1.).

Дарвин показал, что причи

ной расхождения признаков

у пород домашних животных

и растений служит отбор на

следственных уклонений. На

этом принципе строится вся со

временная селекция. Сегодня

можно выявлять эти уклонения,

анализируя геномы растений,

животных и микроорганизмов;

создавать новые, полезные ук

лонения, используя методы ад

ресованного мутагенеза, генной

и хромосомной инженерии**,

но за всем этим следует отбор.

Именно он, комбинируя эти из

менения, позволяет создавать

новые сорта и породы.

Замечательным примером

фантастической мощи отбора

в создании новых форм служит

Ïåðå÷èòûâàÿ 

«Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ»

П.М.Бородин,

доктор биологических наук

Институт цитологии и генетики СО РАН

Новосибирск

© Бородин П.М., 2009

Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

4

4



*

Впоследствии это доказательство стали

называть дарвинизмом. О его создателе

написано, пожалуй, больше, чем о любом

другом ученом. См., например, «Приро

да» (1957. №8. С.3; 1959. №12. С.7; 1977.

№2. С.92, №6. С.96; 1978. №6. С.56; 1982.

№6. С.87; 1984. №7. С.28, №8. С.75; 1991.

№6. С.88; 2005. №4. С.91; 2008. №2. С.78).

Рис.1. Молекулярная филогения собак.

**

Кочетов А.В. Генная инженерия и рас

тения // Природа. 2007. №6. С.25—30.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

5

5



эксперимент по доместикации

лисиц, начатый Д.К.Беляевым

ровно через 100 после публика

ции великой книги и продолжа

ющийся в наши дни. Отбор жи

вотных по поведению привел

не только к появлению у лисиц

таких психических особеннос

тей, которых никогда не было

у их предков (привязанности

к человеку, способности к рас

познаванию невербальных сиг

налов человека), но и к корен

ной перестройке их морфоло

гии, физиологии, биологии их

репродукции*.



Вариации в природе

До Дарвина индивидуальная

изменчивость рассматривалась

как досадная помеха для надеж

ной классификации видов. Дар

вин первым показал, насколько

разнообразны природные попу

ляции, насколько условны наши

попытки классифицировать их

на виды, подвиды и индивиду

альные вариации. Он первым

понял, что индивидуальная из

менчивость — основа эволюции.

Современные данные по

казывают, насколько он был

прав. Более того, оказалось,

что Дарвин недооценивал раз

мах наследственной изменчи

вости, накопленной в природ

ных популяциях. Еще в 20 е го

ды ХХ в. отечественные генети

ки А.С.Серебровский, С.С.Чет

вериков, Ф.Г.Добжанский вы

явили гигантские запасы скры

той наследственной изменчи

вости. (Одному из них, Четве

рикову, принадлежит крылатая

и такая верная фраза «Вид впи

тывает изменчивость как губ

ка».) Но и они не представляли,

насколько велики эти запасы.

Современные методы молеку

лярной генетики вскрыли но

вые пласты вариации по коди

рующим областям генома. И

кто знает, сколько еще измен

чивости скрывают некодирую

щие (регуляторные) районы

геномов.

Опыт исследования природ

ных популяций подтвердил пра

воту Дарвина об условности

представлений о видах и разно

видностях. Детальный анализ

видов двойников изолирован

ных популяций, считавшихся

одним видом, показал, насколь

ко условны границы между вида

ми, подвидами и популяциями**.

Борьба за существование

В третьей главе Дарвин пи

шет о неизбежности борьбы за

существование, которая не пре

кращается ни на минуту. В каж

дом поколении рождаются осо

би, генетически отличающиеся

друг от друга. Среди них выжи

вают те, кто наилучшим обра

зом приспособлен к условиям

«здесь» и «сейчас», т.е. в данной

экологической нише и в данное

время. Но внешние условия не

постоянны. В такой ситуации

преимущество в

борьбе за

жизнь получают особи, способ

ные адаптироваться ко всему

спектру изменений. Победите

лями в этой борьбе оказываются

те, кто продержится дольше,

и те, кто обладает наиболее на

дежными и хорошо скоордини

рованными адаптациями.

Сейчас мы гораздо яснее,

чем во времена Дарвина, пони

маем, что жизнь каждого ор

ганизма зависит не только от

абиотических условий, но и от

множества других видов живот

ных, растений, микроорганиз

мов, с которыми он так или ина

че взаимодействует. Усовершен

ствование любого вида в экоси

стеме ведет к ухудшению усло

вий для других видов, поэтому

чтобы выжить, все виды, входя

щие в экосистему, должны не

прерывно эволюционировать.

Эта закономерность получила

название «принцип Красной Ко

ролевы» (по имени героини

книги Л.Кэрролла «Алиса в За

зеркалье»), который гласит:

«В этом мире нужно бежать изо

всех сил, только для того, чтобы

остаться на месте», и отражает

самое существо борьбы за суще

ствование.

Большинство живых орга

низмов погибает или исключа

ется из размножения не под дей

ствием физических факторов,

а в результате влияния других

видов — паразитов, хищников,

конкурентов. Климат меняется

постоянно и непредсказуемо,

но необязательно во вред живым

организмам. Хищник во вред

жертве совершенствует свои ме

тоды охоты, а жертва во вред

хищнику совершенствует спосо

бы защиты от него. Паразит ме

няется таким образом, чтобы ис

пользовать максимум ресурсов

из организма хозяина, а тот со

вершенствует средства борьбы

с паразитом***. Возникает замк

нутый круг, когда изменения

жертвы в противостоянии хищ

нику влекут за собой улучшение

способов охоты у хищников,

которое в свою очередь влечет

за собой усовершенствование

жертвы, и так круг за кругом.

Всем видам, входящим в экосис

тему, приходится «бежать из

всех сил, только для того, чтобы

остаться на месте» — приходит

ся постоянно меняться, чтобы

сохранить своем место в экосис

теме. Последствия борьбы за су

ществование прекрасно просле

живаются и при анализе совре

менных животных (см. статью

А.В.Чернышева) и в палеонтоло

гической летописи (см. статью

С.В.Наугольных).

Против тезиса о неизбежнос

ти борьбы за существование бы

ло много возражений. Выдаю

щийся русский ученый П.А.Кро

поткин написал замечательную

книгу о кооперации и взаимопо

мощи в природе. На самом деле

внутривидовая взаимопомощь —

весьма эффективный способ

борьбы за существование, если

мы, следуя Дарвину, понимаем ее

«в широком и метафорическом

смысле, включая не только

жизнь особи, но и успех в остав

лении потомства». Если мы вни

*

Трут Л.Н. Обретет ли человек нового

друга // Природа. 2007. №6. С.11—18.

**

Бородин П.М., Рогачева М.Б., Ода С.И.

Домовая землеройка на пути к видообра

зованию // Природа. 2002. №9. С.3—12.

***

Беэр С.А. Паразитизм // Природа.

1996. №12. С.19—26.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

6

6



мательно проанализируем при

меры «самопожертвования», то

обнаружим, что животные, как

правило, жертвуют собой ради

своих потомков или других

близких родственников. Во вну

тривидовой кооперации почти

всегда участвуют представители

близкородственных групп. В ре

зультате доля потомков и родст

венников особей, проявляющих

взаимопомощь, оказывается бо

лее весомой в составе следующе

го поколения, чем доля потом

ков и родственников особей,

не вступающих в кооперацию*.



Естественный отбор

Дифференциальное размно

жение особей в зависимости от

их успеха в борьбе за существо

вание Дарвин называл естест

венным отбором или пережива

нием наиболее приспособлен

ных. Особи, более приспособ

ленные к данным условиям сре

ды, оставляют больше потомков,

чем менее приспособленные.

Таким образом, частота аллелей,

которые определяют высокую

адаптивность их носителей, уве

личивается в генофонде популя

ции, и ее генетический состав

меняется.

Примеры естественного от

бора, приводимые Дарвином

в своей книге, были чисто умо

зрительными. Сегодня наука на

копила огромное количество

доказанных и детально доку

ментированных примеров есте

ственного отбора. Здесь и за

нятная история с березовыми

пяденицами, и трагические при

меры эволюции самых страш

ных болезней человека**, разви

тия лекарственной устойчивос

ти у возбудителей туберкулеза,

малярии, СПИДа под действием

естественного отбора (см. ста

тью Г.Б.Смирнова).

Выживание организмов —

важный, но не единственный

компонент естественного отбо

ра. Другим таким компонентом

служит привлекательность для

особей противоположного по

ла. Дарвин назвал это явление

половым отбором, который он

впервые упомянул в «Происхож

дении видов», а затем подробно

проанализировал в книге «Про

исхождение человека и половой

отбор».

Уже в ХХ в. в работах Р.Фише



ра, А.Захави и других исследова

телей были предложены две ос

новные гипотезы механизмов

полового отбора. Самки выби

рают тех самцов, которые им

больше всего нравятся. Как пра

вило, это наиболее яркие самцы,

но почему именно они?

Согласно гипотезе «хороших

генов», самка «рассуждает» сле

дующим образом: «Если этот са

мец, несмотря на его яркое опе

рение и длинный хвост, каким

то образом умудрился не погиб

нуть в лапах хищника и дожить

до половой зрелости, то, следо

вательно, он обладает хороши

ми генами, которые позволили

ему это сделать. Значит, его сто

ит выбрать в качестве отца для

своих детей: он передаст им

свои хорошие гены». Яркость

окраски перьев и

гребней


у птиц, чешуи и хвоста у рыб

служит надежной характеристи

кой здоровья (рис.2). Так, у рыб

ки корюшки чем ярче окраска

самца, тем более он привлекате

лен для самок и тем менее зара

жен паразитами.

Согласно гипотезе «привле

кательных сыновей», логика

выбора самок несколько иная.

Если яркие самцы по каким бы

то ни было причинам привле

кательны для самок, то стоит

выбирать яркого отца для сво

их будущих сыновей, потому

что его сыновья унаследуют ге

ны яркой окраски и будут при

влекательными для самок в сле

дующем поколении. Таким об

разом, возникает положитель

ная обратная связь, которая

приводит к тому, что из поколе

ния в поколение яркость опере

ния самцов все более и более

усиливается.

Рис.2. Гребень петуха и половой отбор. Яркость гребня у петухов напрямую

зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности

паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, а чем больше

паразитов, тем он бледнее. Известно также, что тестостерон угнетает

иммунную систему. Однако, несмотря на высокий уровень тестостерона, самцы

с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая

обеспечивает их устойчивость к паразитам. Выбирая ярких самцов, самки

выбирают хорошие гены для своих потомков.

*

Резникова Ж.И. Жизнь в сообществах:

формула счастья. 2008. №8. С.23—34.

**

Коренберг Э.И. Происхождение воз

будителей природных очаговых болез

ней // Природа. 2006. №10. С.33—40.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

7

7



Объясняя эти гипотезы, мы

старались понять логику дейст

вия самок птиц. Может, мы

слишком много от них ожидаем,

и такие сложные расчеты при

способленности им вряд ли до

ступны. На самом деле в выборе

самцов самки не более и не ме

нее логичны, чем во всем ос

тальном своем поведении. Когда

животное хочет пить, оно не

рассуждает, что ему следует по

пить воды для восстановления

водно солевого баланса в орга

низме, — оно идет на водопой,

потому что чувствует жажду.

Когда рабочая пчела жалит хищ

ника, напавшего на улей, она не

вычисляет, насколько своим са

мопожертвованием она повы

шает совокупную приспособ

ленность своих сестер, — она

следует инстинкту. Точно так же

и самки, выбирая ярких самцов,

следуют своим инстинктам —

им нравятся яркие хвосты. Все

те, кому инстинкт подсказывал

иное поведение, не оставили

потомства. Таким образом, мы

обсуждали не логику самок,

а логику борьбы за существова

ние и естественного отбора —

слепого и автоматического про

цесса, который постоянно из

поколения в поколение форми

ровал все удивительное разно

образие форм, окрасок и ин

стинктов, наблюдаемое в мире

живой природы.

Законы вариации

Это, пожалуй, единственная

глава «Происхождения видов»,

которая безнадежно устарела.

В свете наших знаний о меха

низмах хранения, передачи

и реализации наследственной

информации она представляет

лишь исторический интерес.

Когда Дарвин готовил к публи

кации шестое издание своей

книги, работа Менделя уже уви

дела свет. Дарвин ее не заметил.

Не заметил он и того, что сам

находился в одном шаге от от

крытия законов Менделя. Пере

листаем страницы «Происхож

дения» назад. Вот глава 1, «Ва

риации при доместикации»:

«

Потомство от первого скре



щивания двух чистых пород

(как я убедился на голубях) до

статочно, а порою и вполне од

нородно в своих признаках…».

Вот вам и первый закон Менде

ля — закон единообразия гиб

ридов первого поколения! Чита

ем дальше «

…и все кажется

крайне простым; но как только

скрещивают эти помеси между

собой в течение нескольких по

колений, едва ли два из них по

хожи между собой…». А это, если

хотите, закон расщепления, ко

торого Дарвин не заметил.

Затруднения 

встречаемых теорий

Глав под такими удивитель

ными названиями, насколько я

знаю, не было ни в одной науч

ной книге (их, полагаю, не

сколько миллионов). Среди них

ни до 1859 г., ни за прошедшие

150 лет мы не найдем глав под

такими или сходными по смыс

лу названиями. Ученые тоже лю

ди, и ничто человеческое им не

чуждо. Это очень естественное

свойство — закрывать глаза на

затруднения, встречаемые лю

бимой теорией, и гордо игнори

ровать разнообразные возраже

ния против нее.

Глава о затруднениях появи

лась в первом издании «Проис

хождения видов», но идея ее

возникла у Дарвина гораздо

раньше. В

первом наброске

1842 г. находим раздел, посвя

щенный трудностям в приложе

нии теории естественного от

бора к эволюции, а в рукописи

1844 г. Дарвин выносит трудно

сти в оглавление.

Появились ли новые трудно

сти с применением дарвинов

ской идеи к решению проблем

эволюции, выдвинуты ли новые

возражения против теории ес

тественного отбора? Если крат

ко ответить на эти два вопроса,

ответ будет — нет, новых труд

ностей не появилось. Что же до

возражений, то если не обра

щать внимания на терминоло

гию, ничего принципиально но

вого высказано не было.

Ирония ситуации заключает

ся в том, что большинство труд

ностей разрешил сам Дарвин.

А те, которые представлялись

ему неразрешимыми, благопо

лучно разрешились в пользу

дарвиновской теории. С разно

образными возражениями при

мерно та же история. На подав

ляющее их большинство Дарвин

ответил в седьмой главе книги,

суммировав их следующим об

разом: «

Эти трудности и воз

ражения могут быть разделе

ны на четыре группы: Во пер

вых, если виды произошли от

других видов путем тонких

градаций, то почему же мы не

видим повсюду бесчисленных

переходных форм? Во вторых,

возможно ли, чтобы животное,

например, с образом жизни

и строением летучей мыши,

могло образоваться путем мо

дификации другого животного

с совершенно иным образом

жизни и строением? Можно ли

поверить, что естественный

отбор мог произвести, с одной

стороны, орган такого ни

чтожного значения, каков

хвост жирафы, служащий

только для того, чтобы отго

нять мух, а с другой стороны,

такой изумительный орган, ка

ким является глаз? В третьих,

могут ли инстинкты быть

приобретены и модифицирова

ны посредством естественного

отбора? В четвертых, как объ

яснить, что виды при скрещи

вании оказываются стериль

ными или производят стериль

ное потомство, между тем как

при скрещивании разновиднос

тей фертильность их не стра

дает?».

Как мы видим эти проблемы

сейчас.

Переходных форм между ны



не существующими видами об

наружено великое множество.

Блестящий пример тому — виды

с кольцевыми ареалами: исто

рия с серебристой чайкой и клу

шей хохотуньей вошла во все

учебники. И это далеко не един

ственный пример. Сходные фе



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

8

8



номены описаны на калифор

нийских саламандрах, на фор

мах зеленой пеночки, населяю

щих Сибирь и Китай, и многих

других видах. К той же катего

рии можно отнести и многочис

ленные случаи незавершенного

видообразования, когда грани

цы между видами, разновиднос

тями и популяциями трудно

уловить (примеры переходных

форм, обнаруженные в палеон

тологической летописи, см.

в статье А.Ю.Журавлева).

Эволюция глаза шла разными

путями в разных типах живот

ных (рис.3). Благодаря естест

венному отбору независимо воз

никло множество форм глаза,

и человеческий глаз — только

один из них, причем не самый

совершенный. Если внимательно

рассмотрим конструкцию глаза

человека и других позвоночных

животных, обнаружим целый

ряд странных несообразностей.

Свет, попадая в глаз человека,

проходит через хрусталик и до

стигает светочувствительных

клеток сетчатки. Свет вынужден

пробиваться через густую сеть

капилляров и нейронов, чтобы

оказаться на фоторецепторном

слое. Как это ни удивительно,

но нервные окончания подходят

к светочувствительным клеткам

не сзади, а спереди! Более того,

нервные окончания собираются

в оптический нерв, который от

ходит от центра сетчатки, и со

здает тем самым слепое пятно.

Чтобы компенсировать затене

ние фоторецепторов нейронами

и капиллярами и избавиться от

слепого пятна, наш глаз посто

янно движется, посылая в мозг

серию проекций одного и того

же изображения. Наш мозг про

изводит сложнейшие операции,

складывая эти изображения, вы

читая тени и вычисляя реальную

картину. Всех этих сложностей

не было бы, если бы нервные

окончания подходили к свето

чувствительным клеткам не спе

реди, а сзади, как, например,

у осьминога.

Само несовершенство глаза

позвоночных проливает свет

на механизмы эволюции путем

естественного отбора. Мы уже

говорили, что отбор всегда

действует «здесь и сейчас». Он

сортирует разные варианты

уже существующих структур,

выбирая и слагая вместе луч

шие из них: лучшие «здесь

и

сейчас», безотносительно



к тому, во что эти структуры

могут превратиться в далеком

будущем. Поэтому ключ к объ

яснению и совершенств и несо

вершенств современных струк

тур следует искать в прошлом.

Считается, что все современ

ные позвоночные произошли

от подобных ланцетнику жи

вотных. У ланцетника светочув

ствительные нейроны находят

ся на переднем конце нервной

трубки. Перед ними расположе

ны нервные и

пигментные

клетки, прикрывающие фото

рецепторы от света, попадаю

щего спереди. Ланцетник при

нимает световые сигналы, при

ходящие с боков его прозрач

ного тела. Можно думать, что

у общего предка позвоночных

глаз был устроен сходным об

разом. Затем эта плоская струк

тура стала преобразовываться

в

глазной бокал. Передняя



часть нервной трубки впячива

лась внутрь, и нейроны, нахо

дившиеся впереди рецептор

ных клеток, оказались поверх

них. Процесс развития глаза

у эмбрионов современных по

Рис.3. Результаты компьютерного моделирования эволюции глаза.

Как такая сложнейшая структура, как глаз человека, могла появиться путем естественного отбора случайно возникавших

мутаций? Видимо, эволюция глаза началась с небольших групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших

очень далеких предков, живших около 550 млн лет назад. Способность различать свет и тьму повышала их шансы на

жизнь по сравнению с абсолютно слепыми сородичами. Случайно образовавшееся искривление «зрительной»

поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь

появлявшиеся мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало

зрение — свет стал проходить через узкую диафрагму. Так каждый шаг повышал приспособленность особей,

менявшихся в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней

части глазного яблока образовался хрусталик, выполняющий функцию линзы. Он возник, видимо, как прозрачная

двухслойная структура, наполненная жидкостью. Недавно попытались смоделировать этот процесс на компьютере.

Выяснилось, что глаз, подобный сложному глазу моллюска, мог возникнуть из слоя фоточувствительных клеток при

относительно мягком отборе всего за 364 тыс. поколений. Иными словами, животные, у которых смена поколений

происходит каждый год, могли сформировать полностью развитый и оптически совершенный глаз менее чем за

полмиллиона лет. Эта очень короткий срок для эволюции, если учесть, что средний возраст вида у моллюсков составляет

несколько миллионов лет.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

9

9



звоночных в известном смысле

воспроизводит последователь

ность событий, происходив

ших в далеком прошлом.



Инстинкт

В восьмой главе Дарвин пы

тался ответить на третий пункт

из своего списка затруднений:

могут ли инстинкты быть приоб

ретены и модифицированы по

средством естественного отбо

ра. Его ответ на этот вопрос по

ложительный, и сегодня он под

тверждается. Еще в начале ХХ в.

возникла новая наука — генетика

поведения, которая убедительно

показала, что инстинкты и дру

гие особенности поведения на

следуются точно так же, как

и морфологические признаки.

По ним, как по морфологии, су

ществует огромная наследствен

ная изменчивость. Поставлено

множество селекционных экспе

риментов, демонстрирующих,

насколько сильно меняется по

ведение под действием отбора.

Сейчас многие гены, контроли

рующие поведение, картирова

ны на хромосомах человека, ла

бораторных и домашних живот

ных, расшифрована последова

тельность этих генов и детально

прослежена цепь молекулярных

и онтогенетических событий от

гена до поведения.



Гибридизация

Дарвин ясно понимал, какую

важную роль в видообразовании

играет ограничение свободного

скрещивания. Он пришел к вер

ному заключению, что «



стериль

ность видов при первом скрещи

вании и их гибридных потомков

не может быть приобретена

путем сохранения последова

тельных, благоприятных сте

пеней стерильности. Эта сте

рильность — побочный резуль

тат различий в воспроизводи

тельной системе родительских

видов». Но тогда, 150 лет назад,

ничего не зная о генах, хромосо

мах и мейозе, Дарвин не мог по

нять, что это за различия и как

они возникают. Тем не менее он

допускал, что некоторые виды

растений могут иметь гибридное

происхождение. Сейчас мы зна

ем, что это действительно так

(см. статью Л.А.Першиной).

Теоретически проблему огра

ничения решили в начале ХХ в.

У.Бэтсон, Ф.Добжанский и Г.Мёл

лер. Модель Добжанского—Мёл

лера базируется на дарвинов

ском предположении, что есте

ственный отбор строго контро

лирует плодовитость особей

внутри популяции. Геномы осо

бей, составляющих единую по

пуляцию, постоянно проверяют

ся на совместимость друг с дру

гом. Однако если единая популя

ция географически разделяется

на две или несколько изолиро

ванных, скрещивания между ни

ми прекращаются. Одновремен

но прекращается и естествен

ный отбор на совместимость ге

номов между их представителя

ми. Если две популяции долгое

время географически изолиро

ваны друг от друга и не «сверя

ют» свои генофонды на совмес

тимость, то в конечном счете

они могут стать генетически не

совместимыми, даже если живут

в одинаковых условиях*. Совре

менная генетика подтвердила

справедливость модели Добжан

ского—Мёллера: найдены, кар

тированы и секвенированы гены

гибридной стерильности.

О неполноте геологической

летописи

Во времена Дарвина палеон

тологическая летопись начина

лась с кембрийского периода

(530 млн лет назад) и в ней оста

валось много пробелов. Сейчас

эти пробелы постепенно запол

няются. Палеонтологи нашли

и охарактеризовали множество

окаменевших остатков живот

ных, растений и микроорганиз

мов, живших на Земле в отдален

ные эпохи. Современные методы

физики и


химии позволили

очень точно датировать окаме

нелости по соотношению изото

пов различных химических эле

ментов в самих остатках и окру

жающих их породах. Согласно

палеонтологическим данным,

микроорганизмы обитали на

Земле 3.8 млрд лет назад, а самые

древние эукариотические клетки

обнаружены в породах, возраст

которых превышает 2 млрд лет.

Чем ближе к нашему времени,

тем меньше пробелов остается

в палеонтологической летописи,

тем подробнее она становится.

Мы видим последовательное и

постепенное появление новых

форм. Между рыбами и амфиби

ями, амфибиями и рептилиями,

рептилиями и млекопитающими

найдено так много переходных

форм, что зачастую трудно ска

зать, к какому классу позвоноч

ных их следует относить (о со

временных палеонтологических

открытиях см. статьи С.В.На

угольных и А.Ю.Журавлева).



Географическое 

распространение

Биогеография возникла бла

годаря трудам Ч.Дарвина и

А.Уоллеса (см. статью М.Д.Голу

бовского). Дарвин посвятил

биогеографии значительную

часть «Путешествия на Бигле»

и две главы «Происхождения ви

дов». Главная проблема, стояв

шая тогда перед исследователя

ми, заключалась в том, что, по

словам Дарвина, «



ни сходство,

ни

различия между обитате

лями разных областей не могут

быть вполне объяснены клима

тическими и другими физичес

кими условиями».

Еще во времена Дарвина бы

ло ясно, что острова и отдель

ные части континентов могут

менять свои очертания, возни

кать, поднимаясь над уровнем

моря, исчезать, скрываясь под

водой. Но ни Дарвин, ни его со

временники не могли себе пред

ставить, что в далеком прошлом

континенты располагались от

*

Бородин П.М., Д’Адреа П.С., Баррейрос



Гомес С.К. Естественная история зверя

пунаре в 8

1

/

2



главах // Природа. 2005.

№2. С.11—19.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

1

10



0

носительно друг друга совсем

не так, как сейчас. Теперь мы

знаем, что 250 млн лет назад все

континенты представляли со

бой единый гигантский материк

Пангея, который около 200 млн

лет назад раскололся. Его фраг

менты медленно двигались,

то отдаляясь друг от друга,

то вновь соединяясь, на те мес

та, которые они занимают сей

час. Дрейф материков – это

факт, подтвержденный данными

геологии. Но особенно важно

для нас то, что дрейф материков

объясняет те особенности рас

селения животных и растений,

которые были необъяснимы во

времена Дарвина (рис.4).



Взаимное родство 

организмов

Эволюция, бывшая гипоте

зой во времена Ламарка и Эраз

ма Дарвина, стала теорией во

времена Дарвина и

Уоллеса.


Сейчас, когда расшифрованы

геномы человека, шимпанзе,

многих других видов животных,

растений и микроорганизмов,

когда палеонтологи знают по

следовательность биологичес

ких событий, происходивших

на Земле в течение 3 млрд лет,

когда мы знаем, как работают

гены и как на основе инструк

ций, записанных в генах, возни

кает все разнообразие жизнен

ных форм, эволюция — неопро

вержимый факт.

Благодаря современным до

стижениям молекулярной био

логии и генетики удалось рас

шифровать геном человека,

шимпанзе, мыши, кошки, соба

ки, дрозофилы, малярийного

комара, риса и сотен других ви

дов животных, растений, грибов

и

микроорганизмов*. Можно



сравнивать гены разных орга

низмов и анализировать сходст

во и различия между ними, изу

чать гены не только ныне живу

щих организмов, но и давно вы

Рис.4. Эволюция бескилевых птиц. Цифрами обозначено время дивергенции, определенное на основе молекулярных

данных. Африканские страусы и их австралийские (эму и казуары) и южноамериканские (нанду) сородичи относятся

к древнейшему отряду бескилевых птиц. Представители этого отряда утратили способность летать и имеют крайне

редуцированные крылья. Географическое распределение представителей этого отряда долгое время оставалось

загадкой. Как нелетающие птицы могли заселить такие далекие друг от друга континенты, как Африка, Австралия

и Южная Америка? По видимому, общие предки всех бескилевых птиц обитали на юге древнего материка Гондвана.

Раскол этого материка на Африку, Южную Америку, Австралию и Антарктиду (где также обнаружены ископаемые 

остатки бескилевых) привел к изоляции и независимой, но параллельной эволюции бескилевых птиц. Однако

молекулярно генетический анализ преподнес новую загадку. Он показал, что линия африканских страусов отделилась 

от общего ствола бескилевых около 75 млн лет назад. В то же время известно, что Африка оказалась полностью

изолированной от Южной Америки, Австралии и Антарктиды 90 млн лет назад. Решение этой загадки кроется…

в Индии. Этот субконтинет долгое время сохранял связь с Антарктидой. Эта связь прервалась примерно 75 млн лет

назад, когда Индийский субконтинет отправился в долгое плавание на север с предками африканских страусов на борту.

Примерно 35 млн лет назад они прибыли в Азию. Страусы расселились по Евразии и около 20 млн лет назад проникли

в Африку, где процветают и посейчас.

*

Алешин В.В., Петров Н.Б. Условно нейт

ральные признаки // Природа. 2003.

№12. С.25—34.


Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

1

11



1

мерших видов, используя следы

ДНК в ископаемых остатках.

Сравнение генов разных ви

дов дает ключ к построению еди

ной родословной всего живого

на Земле. В общих чертах эта ро

дословная хорошо соответствует

той, что была построена на ос

нове сравнительно анатомичес

ких и эмбриологических дан

ных. Однако молекулярная гене

тика более точно описывает род

ственные связи между таксона

ми, и вот тут то и выявляется са

мое интересное и неожиданное

(см. статью В.В.Малахова).

Последние 20 лет ознамено

вались радикальным пересмот

ром всего родословного древа

млекопитающих с использова

нием данных молекулярной ге

нетики (рис.5).

Ранние и самые принципи

альные этапы онтогенеза всех

этих животных контролируются

одним и тем же набором генов.

Они определяют градиент рас

пределения некоторых белков,

участвующих в транскрипции,

в клетках эмбрионов и тем са

мым детерминируют формиро

вание основных осей тела:

спинная — брюшная сторона,

голова — хвост, левая — правая

сторона. Они задают правила

сегментации развивающихся за

родышей, количество сегментов

и их особенности: где возник

нет голова, грудь, брюшко,

на каком сегменте и какого типа

конечности должны возникнуть.

В ходе эволюции количество

генов, отвечающих за сегмента

цию тела, удваивалось несколь

ко раз. Это создавало условия

для увеличения сегментов и об

щего усложнения организации

за счет специализации каждого

сегмента. Иногда такая возмож

ность реализовалась, иногда —

нет. У членистоногих, организо

ванных сложнее червей, этих ге

нов больше, чем у

червей.

У большинства позвоночных та



ких генов вчетверо больше, чем

у

членистоногих. Видимо, и



здесь увеличение количества ге

нов сегментации способствова

ло их дальнейшей дивергенции

и повлекло за собой усложнение

Рис.5. Молекулярное древо млекопитающих. До сих пор филогенетическое

древо выглядело вовсе не как древо, а как куст: все его ветви, отряды,

отходили от корня. Сейчас оно начинает приобретать вид древа, на котором

видны последовательные ветвления. На нем теперь выделяются три главных

ствола — афротеррии (слоны, сирены, даманы, трубкозубы, златокроты и др.),

неполнозубые (эндемики Южной Америки — броненосцы, ленивцы

и муравьеды) и лавразиотеррии (все остальные плацентарные

млекопитающие). Эти три ствола образовались из за раскола древнего

материка Пангеи на Гондвану (Африка, Индия, Южная Америка, Антарктида

и Австралия) и Лавразию (Евразия и Северная Америка). Гондвана затем

раскололась на составляющие материки, причем первой откололась Африка,

где и развивался надотряд афротерриев. Ствол лавразиотерриев образует две

ветви. Одна из них ведет к приматам, зайцеобразным и грызунам, а другая

ветвится дальше на насекомоядных (кроты, ежи, землеройки) и хищно

копытно рукокрылых. Как бы ни безумно выглядела последняя группа, ее

общее происхождение убедительно подтверждают молекулярные данные.

Более того, они показывают, что дальнейшее ветвление внутри этой группы

происходило вовсе не так, как можно заключить из внешнего облика

животных, ее составляющих. Первыми отделились кито парнокопытные. 

Нет, это не опечатка. Именно так — кито парнокопытные. В старом, 

до молекулярном, древе китов выводили прямо от корня куста млекопитающих.

Сейчас оказалось, что ближайший родственник китов — бегемот. Другая ветвь,

пегасохищные, делится на непарнокопытных (лошади, тапиры, носороги),

хищных (кошки, собаки, медведи, моржи и др.) и рукокрылых (летучие мыши).

Порядок ветвления в пределах надотряда пегасохищных пока не вполне

понятен, но есть указания, что первыми выделились рукокрылые, а уже потом

произошло разделение непарнокопытных и хищных. Но совершенно

определенно то, что последний общий предок лошади и кошки существовал

дольше (т.е. ближе к нашему времени), чем последний общий предок лошади

и коровы.



Е С Т Е С Т В О З Н А Н И Е  

П Р И Р О Д А   •   № 3   •   2 0 0 9

1

12



2

организации. Однако у некото

рых видов рыб генов сегмента

ции вдвое и даже вчетверо боль

ше, чем у большинства амфибий,

рептилий, птиц и млекопитаю

щих, и при этом они остаются

рыбами, т.е. у них возможность

усложнения организации оста

лась нереализованной.

Увеличение количества генов

создает предпосылку для услож

нения организации, но было бы

большой ошибкой считать этот

процесс основным механизмом

эволюции. Новые органы

и функции возникают постепен

но под действием отбора мута

ций, каждая из которых лишь

незначительно модифицирует

проявление основных генов ре

гуляторов онтогенеза (рис.6).

На основе сходного набора

генов в ходе эволюции возник

ло поразительное разнообразие

форм и функций. Конкретные

пути эволюционных преобразо

ваний только начинают откры

ваться в исследованиях по био

логии развития. Уже сейчас яс

но, что в этих изменениях ре

шающую роль сыграло опосре

дованное естественным отбо

ром накопление малых мутаций

в регуляторных областях генов,

контролирующих ключевые

этапы развития. Они моди

фицировали уровень транс

крипции этих генов, время и ме

сто их включения и выключе

ния, и это постепенно приводи

ло к значительным изменениям

в развитии.

* * *


В последней главе Дарвин

написал пророческую фразу:

«

Когда воззрения, развиваемые

мною в этой книге и м ром Уол

лесом, или аналогичные взгляды

на происхождение видов сдела

ются общепринятыми, это бу

дет сопровождаться, как мы

смутно предвидим, глубоким

переворотом в области есте

ственной истории». Сегодня

взгляды Дарвина и Уоллеса на

эволюцию стали общеприняты

ми, что привело к глубокому пе

ревороту в биологии, и не толь

ко в ней. Благодаря Дарвину мы

совсем по иному видим окружа

ющий нас мир и наше место

в нем. Эволюция — это не толь

ко и не столько истории про ди

нозавров и

австралопитеков.

Эволюция — это факт автобио

графии каждого из нас.

Дарвин писал: «

Когда я рас

сматриваю все существа как

прямых потомков немногих су

ществ, живших задолго до от

ложения первых пластов кемб

рийской системы, они облагора

живаются в моих глазах». Дей

ствительно, представьте на ми

нуту всю бесконечно длинную

цепь ваших собственных пред

ков: родителей, дедушек и бабу

шек и так далее в глубь времен,

до самого первого живого орга

низма. Эта цепь тянется на мил

лиарды лет и состоит из милли

ардов особей. Она неразрывна.

Ни один из ваших предков не

был убит на войне, не упал

в пропасть, не умер от инфек

ции, от жары, от холода, не был

съеден саблезубым тигром, ди

нозавром, амебой (иными сло

вами, не погиб ни от одной из

множества напастей, от которых

погибли десятки, сотни, тысячи

его соплеменников) до тех пор,

пока не произвел хотя бы одно

го потомка, который следовал за

ним в этой цепи ваших, именно

ваших предков. Миллиарды гиб

ли, не оставив потомков, но сре

ди них не было ни одного из ва

ших предков. Все мы — наслед

ники победителей в борьбе за

существование.

Рис.6. Проявление гена Hox8с в онтогенезе позвоночных. Змеи, птицы

и млекопитающие отличаются по множеству признаков. Один из них —

количество и положение ребер. Ген, индуцирующий развитие грудной клетки,

у всех них (как и у остальных позвоночных) один и тот же — Нох8с;

отличаются лишь его регуляторные элементы. Из за этого у змеи этот ген

работает почти во всех клетках эмбриональной хорды, у курицы — в ее задней

части, а у мыши — в передней. Поэтому у змеи ребра образуются вдоль всего

позвоночника от головы почти до кончика хвоста, у курицы — ближе к хвосту,

а у мыши — ближе к голове.






©emirb.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал